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TEJIDO OSEO – HISTOLOGÍA 1. GENERALIDADES • El tejido óseo representa la parte principal del esqueleto. • Es un material relativamente liviano, de gran dureza y resistencia, pero también con cierta elasticidad. • El tejido óseo es una forma especializada de tejido conectivo denso, se compone de células y una matriz extracelular. La dureza surge de la calcificación de la matriz extracelular. o NOTA: La calcificación es un proceso en el cual el calcio se acumula en el tejido corporal, haciendo que dicho tejido se endurezca o La característica que distingue el tejido óseo de los otros tejidos conjuntivos es la mineralización de su matriz, la cual produce un tejido muy duro capaz de proveer sostén y protección. El mineral es fosfato de calcio en la forma de cristales de hidroxiapatita [Ca,0(PO4)6(OH)2]. • La función principal: formar parte de órganos de sostén, dado que actúa como barra de pesas de los músculos insertados y brinda rigidez al organismo, asi como proteccion contra la fuerza de gravedad. • Otras funciones: o protectora al rodear el encéfalo y la médula espinal y parte de los órganos del tórax y el abdomen o Es un eslabón importante en la homeostasis del calcio dado que los huesos contienen más del 99% del calcio del organismo 2. ORGANIZACIÓN MACROSCÓPICA DEL TEJIDO ÓSEO Desde el punto de vista macroscópico, el tejido óseo se organiza en los huesos de dos formas diferentes: − Tejido óseo compacto o cortical (sustancia compacta): es una masa compacta sin espacios visibles − Tejido óseo trabecular o esponjoso (sustancia esponjosa): está compuesto por finos listones u hojas, las trabéculas, que se entrecruzan en distintas direcciones y forman un reticulado esponjoso, en cuyos espacios huecos intercomunicados se encuentra la médula óseaCasi todos los huesos se componen de tejido óseo cortical y trabecular, un ejemplo de esto son los huesos largos: − La Diáfisis (es decir, la parte central): se compone de tejido óseo cortical que rodea el espacio medular − La Epífisis (es decir, los extremos de los huesos): se compone de tejido óseo trabecular o esponjoso, que sólo en la parte más externa se transforma en una fina capa de tejido óseo cortical. − La Metáfisis (es decir, la transición entre la diáfisis y la epífisis): durante el crecimiento, esta separada de la epífisis por un disco de cartílago llamado el disco epifisario, donde se produce el crecimiento longitudinal del hueso. Salvo las superficies articulares recubiertas de cartílago: − Las superficies externas de los huesos están rodeadas pro una capa de tejido conectivo denso llamada el periostio − Una delgada membrana interior de tejido conectivo con células (células osteogénicas) abundantes llamado el endostio 3. CARACTERÍSTICAS HISTÓLOGICAS DEL TEJIDO ÓSEO Tejido óseo cortical: − Contiene sistemas de Havers u osteonas corticales: forma un cilindro longitudinal en el hueso o En la parte central de un sistema de Havers, se encuentra un conducto longitudinal, el conducto de Havers, cada conducto contiene capilares, fibras nerviosas y tejido conectivo. o Alrededor del conducto de Havers, la matriz ósea se dispone en laminillas concéntricas ▪ Un sistema de Havers característico contiene unas 15 laminillas, compuestas casi con exclusividad por fibras de colágeno (tipo 1) ▪ Entre los sistemas de Havers se detectan restos de laminillas provenientes de sistemas de Havers degradados, denominados laminillas intersticiales. o Justo por debajo del periostio y el endostio se encuentra una capa relativamente delgada de laminillas de disposición plana: a) las laminillas circunferenciales externas (debajo del periostio) b) e internas (debajo del endostio) o Los sistemas de Havers tienen límites netos denominados líneas de cemento, que contienen relativamente escasas fibras colágenas y están muy mineralizados. − En la constitución histológica se pueden identificar canalículos, que son canales estrechos por donde transcurren las células óseas (osteocitos), de este modo, los osteocitos pueden recibir y secretar sustancias − Otro sistema de canales conductores de vasos: los conductos de Volkmann, comunican los conductos de Havers entre sí y con las superficies externa e interna del hueso. Los conductos de Volkmann atraviesan el tejido óseo en sentido casi transversal Tejido óseo trabecular - También compuesto por laminillas pero no en la forma de sistemas de Havers - Constituido por osteonas trabeculares que tienen la forma de un disco plano, el cual está formado por alrededor de 20 laminillas de transcurso paralelo a la superficie del disco. constituidas de la misma forma que en el hueso cortical - En el tejido óseo trabecular no se encuentran conductos de Havers ni conductos de Volkmann y, por lo tanto, no hay vasos sanguíneos. - NOTA: La osteona también se denomina unidad estructural ósea y presenta distinta conformación en la osteona segmento de la cortical y en la osteona trabecular. _ MICROSCÓPICAMENTE podemos dividir los huesos según su nivel de maduración en 2 tipos: hueso primario y hueso secundario a) Hueso primario, Entretejido o No Laminar - Es inmaduro, posee osteocitos - Se forma durante el desarrollo fetal y en la reparación ósea, se reemplaza por hueso secundario con el tiempo, a excepción de algunas áreas. - Tiene un alto grado celular pero un bajo grado de calcificación - Su matriz extracelular en el hueso inmaduro todavía no se llena, por así decirlo, o no se adhieren entre sí al osteoide y el material inorgánico de la matriz extracelular no está calcificado - Eventualmente cuando se calcifique de forma correcta este hueso inmaduro formará al hueso secundario o hueso maduro. - Durante la formación de los huesos y en el caso de fracturas, primero se forma tejido óseo inmaduro que no tiene disposición laminar. Las fibras colágenas transcurren en un entretejido aleatorio; este tipo de tejido óseo se denomina hueso entretejido o hueso no laminillar. - En el remodelado posterior, se reemplaza el hueso entretejido por hueso laminillar b) Hueso secundario, o Laminar - Es el hueso maduro compuesto de láminas organizadas, las fibras de este hueso están organizadas en láminas óseas de forma concéntrica, es decir, en espiral. - Este a diferencia del inmaduro tiene un alto grado de calcificación y sus fibras se organizan de forma muy especializada. _ Ahora hablaremos respecto a las capas que revisten tanto interna como externamente a los huesos ✓ Periostio - Se compone de 2 capas: 1) Capa interna: es tejido conectivo laxo vascularizado, con algunas células. - En el período de crecimiento se detectan osteoblastos (células formadoras de hueso) y células osteoprogenitoras (células madre de los osteoblastos). - Después de finalizado este período, los osteoblastos se transforman en células de revestimiento óseo que forman una capa plana sobre la superficie ósea. - Dispersas entre estas células, se encuentran células osteoprogenitoras en reposo. 2) Capa externa: se compone de tejido conectivo denso con vasos y nervios. - Los vasos sanguíneos son de mayor tamaño y se ramifican hacia los conductos de Volkmann. - Presenta fibras de Sharpey (fibras de colágeno) que fijan con firmeza el periostio al hueso subyacente. ✓ Endostio - Se compone de una única capa de células planas de revestimiento óseo, que cubren la superficie del hueso en 1,las trabéculas, 2,las cavidades medulares y 3,los conductos de Havers y de Volkman. - También hay células osteoprogenitoras, y en las zonas con formación de hueso aparecen osteoblastos. 4. MATRIZ ÓSEA (se compone de sustancia fundamental colágeno y sales minerales) − La matriz ósea extracelular se compone de una matriz orgánica y una inorgánica. o La matriz orgánica está formada por▪ Sustancia fundamental: - Está compuesta por proteoglucanos y condroitín sulfato. - También hay varias moléculas más pequeñas, por ejemplo: Osteocalcina: es producida por los osteoblastos se une a los cristales de hidroxiapatita. Sólo es producida por el tejido óseo. Osteonectina y Osteopontina: son glucoproteínas multiadhesivas capaces de unir las células óseas y las fibras colágenas a la hidroxiapatita. BMP: desempeñan un papel central en la formación ósea (diferenciación de los osteoblastos a partir de las células mesenquimáticas) ▪ Fibras colágenas: que se componen fundamentalmente de colágeno de tipo I (incluidas en una sustancia fundamental). o La matriz inorgánica se compone de: ▪ Sales minerales: - Compuesta en su mayoria por fosfato de calcio cristalino en la forma de cristales de hidroxiapatita, con formula general Ca10(PO4)6(OH)2. ▪ Además contiene numerosos iones distintos, entre ellos, magnesio, potasio, sodio, carbonato y citrato. ▪ Proceso de mineralización: La mineralización (calcificación) implica el depósito de minerales en la matriz orgánica del cartílago y el tejido óseo. Se divide en mineralización primaria y secundaria. - Antes de la calcificación la matriz se denomina osteoide. 4.1 MINERALIZACIÓN − La mineralización (calcificación) implica el depósito de minerales en la matriz orgánica del cartílago y el tejido óseo. − La matriz recién formada y aún no calcificada se denomina osteoide, y está compuesta por proteoglucanos y fibras colágenas, es decir, la parte orgánica de la matriz ósea. PROCESO − Comprende el depósito de iones de calcio y fosfato, que luego se transforman en cristales de hidroxiapatita. − Los cristales se ubican dentro y a lo largo de las fibrillas. − Este proceso se desencadena por la liberación de vesículas matriciales por parte de: o Los osteoblastos o Al igual que de otras células que intervienen en la formación de los tejidos duros mineralizados del organismo: ▪ Los condrocitos del cartílago (en relación con su calcificación) ▪ Los odontoblastos (dentina) ▪ Los ameloblastos (esmalte dental) − En las vesículas matriciales, se concentran los iones de calcio y fosfato por acción de moléculas fijadoras de calcio y fosfatasa alcalina, y los Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado cristales se forman por depósito de fosfato de calcio cuando se excede la capacidad de disolución. o NOTA: La fosfatasa alcalina es una enzima hidrolasa responsable de eliminar grupos de fosfatos de varios tipos de moléculas como nucleótidos, proteínas y otros compuestos fosforilados. El proceso de eliminar el grupo fosfático se denomina desfosforilación. − Los cristales son liberados de las vesículas al osteoide (es decir, la matriz orgánica), donde junto con el colágeno y los proteoglucanos (que son los componentes de esa matriz orgánica) conforman la base de la posterior formación de cristales a partir de los iones calcio y fosfatos de la fase acuosa circundante, que por lo general está sobresaturada de esos iones. − El proceso de mineralización comienza 10-20 días después de la formación de la matriz ósea orgánica. o En unos 3-4 días se deposita el 80% del mineral óseo incluido en lo que se denomina mineralización primaria o el proceso se completa en la mineralización secundaria, durante los siguientes 3-4 meses, cuando los cristales de hidroxiapatita crecen por reemplazo del agua ligada a los cristales por mineral. 5. CÉLULAS ÓSEAS Existen 5 tipos de células óseas: las osteoprogenitoras, los osteoblastos, los osteocitos, las células de revestimiento óseo y los osteoclastos. 1) Células osteoprogenitoras: - Tiene origen a partir de las células mesenquimaticas pluripotentes. - Las células osteoprogenitoras se originan en el mesénquima fetal cerca de los centros de osificación, y aparecen en la médula ósea, en el endostio y en la capa profunda de periostio después del parto y durante el resto de la vida posnatal. - Se asemejan a fibroblastos, dado que poseen núcleos ovales claros y citoplasma claro con límites irregulares. - Son las células madre de los osteoblastos, durante la división del hueso se desarrollan a osteoblastos (Durante la vida fetal y el crecimiento) - En el adulto esta diferenciación se ve en relación con la curación de fracturas, el modelado y el remodelado. 2) Osteoblastos: - Son las células formadoras de hueso, es decir, sintetizan y secretan matriz ósea orgánica (osteoide). - Forman una capa de células cúbicas sobre la superficie del osteoide recién formado. Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado - Están en contacto entre sí a través de prolongaciones cortas unidas por nexos - El núcleo suele estar localizado en dirección opuesta a la del hueso recién formado. - El citoplasma es muy basófilo - En la superficie y en el citoplasma del osteoblasto hay presencia de gran cantidad de fosfatasa alcalina (enzima importante en el proceso de mineralización). - Durante la formación del hueso, el 10% de osteoblastos se ubican en el tejido óseo recién formado y se transforman en osteocitos, los osteoblastos restantes se transforman en células de revestimiento óseo o sufren apoptosis cuando finaliza la formación del hueso 3) Osteocitos ( es la verdadera célula ósea): - Los osteocitos se diferencian a partir de los osteoblastos que quedan atrapados en la matriz ósea recién formada. - La diferenciación de osteoblasto a osteocito se caracteriza por una degradación paulatina del retículo endoplasmático rugoso y del aparato de Golgi. - Los osteocitos parece que actúan sobre la formación ósea, pues producen la glucoproteína esclerostina, que inhibe la formación de hueso por los osteoblastos. - Tienen importancia en la homeostasis del calcio 4) Células de revestimiento óseo: - Se originan de osteoblastos que han finalizado la formación de hueso. - ¡Importante! Se organizan en una capa simple de células planas sobre todas las superficies óseas internas y externas. Esta se ubica sobre una capa muy delgada de osteoide. (matriz ósea no mineralizada) → Explicación: La reasorción ósea nunca ocurre sobre superficies recubiertas por osteoide u otra matriz ósea no mineralizada, es necesario que se elimine esta capa mediante la enzima colagenasa - Una vez degradado el osteoide de la superficie, las células de revestimiento óseo se retraen y dan paso a los osteoclastos. 5) Osteoclastos: - Son células gigantes multinucleadas que degradan el hueso, y tienen tamaño y forma muy variables. - Condiciones normales: contienen de 5-10 núcleos y en Condiciones patologías: hasta 200 núcleos en una única célula (metástasis Oseas osteoliticas por ej) - Los osteoclastos se localizan en cavidades de la superficie del hueso denominadas lagunas de Howship. Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado - El citoplasma: Es basófilo adquiere después la acidofilia , contiene varios complejos de Golgi, numerosas mitocondrias y muchas vesículas (lisosomas primarios) - NOTA: En la superficie de los osteoclastos se observa un borde fruncido o borde festoneado compuesto por profundas invaginaciones y evaginaciones del plasmalema (membrana plasmática). Entre el osteoclasto y la superficie del hueso, se encuentra el espacio subosteoclástico, sellado en la periferia por una zona anular. - Durante la degradación del tejido óseo los osteoclastos son capaces de fagocitar los restos de osteocitos, el colágeno y el mineral - Las células progenitoras de osteoclastos se diferencian de célulasmadre de granulocitos-macrófagos en la médula ósea que también dan origen a los granulocitos neutrófilos y los monocitos-macrófagos. - Las células progenitoras de osteoclastos se diferencian a preosteoclastos, que aún son mononucleados y se fusionan para formar osteoclastos multinucleados maduros 6. HISTOGENESIS DE LOS HUESOS = OSTEOGENESIS - La osificación implica formación de tejido óseo y siempre tiene lugar cuando los osteoblastos sintetizan y secretan matriz ósea orgánica que poco después se mineraliza. - El sitio del hueso donde se inicia la formación ósea se denomina centro de osificación. - El primer punto de osificación se denomina centro de osificación primario; los posteriores, centros de osificación secundarios. - Existen dos formas de osificación: 1. Intramembranosa (huesos planos del cráneo, partes de la mandíbula y la mayor parte de la clavícula): - Se produce directamente en el tejido conectivo primitivo del feto (mesénquima). - Este primer signo de formación de un centro de osificación se presenta como una pequeña masa homogénea eosinófila de osteoide rodeada por osteoblastos.( Las células mesenquimatosas se agrupan en racimos en el centro de osificación y se transforman primero en células osteoprogenitoras y luego en osteoblastos) - Los osteoblastos segregan matriz ósea hasta que quedan rodeados por completo, Cuando están rodeados por completo por matriz ósea, los osteoblastos se transforman en osteocitos formando lagunas entre ellos. - El depósito de calcio y de sales minerales endurece la matriz ósea al cabo de unos días Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado - Mientras se produce la calcificación de la matriz ósea aparecen las trabéculas o espículas óseas que se unen en una estructura en forma de malla dando lugar al hueso esponjoso. - 2. EndocondraI (todos los demás huesos del organismo): - Aquí el hueso se constituye sobre un molde ya establecido de cartílago hialino rodeado de pericondrio. (diáfisis, por la aparición del centro de osificación primario o de la diáfisis. En este sitio se hipertrofian los condrocitos, por lo que aumenta el tamaño de las lagunas. Esto reduce la matriz cartilaginosa a sólo finos tabiques que se calcifican, por lo que la matriz se torna más basófila. Los condrocitos sufren entonces apoptosis y dejan la matriz cartilaginosa calcificada como armazón para los osteoblastos en la consiguiente formación del hueso. DIFERENCIA HISTOLOGICA→ La osificación intramembranosa consiste en la formación de hueso directamente desde las células mesenquimáticas, mientras que la osificación endocondral supone la diferenciación de células mesenquimáticas en cartílago y posteriormente la sustitución de cartílago por tejido óseo 7. HISTOFISIOLOGIA = HORMONAS Los huesos actúan como un depósito de calcio, desde donde el mineral puede movilizarse si la concentración sérica es demasiado baja. Las más importantes/ importantes: − Hormona paratiroidea: o Aumenta la resorción ósea por reclutamiento y activación de los osteoclastos, con incremento de la liberación de calcio iónico al plasma sanguíneo o Estimula las células de revestimiento óseo y los osteocitos para la liberación de iones calcio al torrente sanguíneo. o tienen efecto anabólico (procesos metabólicos de construcción) óseo, por lo que pueden utilizarse en el tratamiento de la osteoporosis − Vitamina D3 y su metabolito calcitriol: o Estimula la absorción de calcio en el intestino y los riñones y juega un papel importante en el depósito y la resorción de hueso. o Estimula la mineralización y la generación de hueso. * Los osteoclastos carecen de receptores de PTH y vitamina D, y, el efecto de estas hormonas sobre la resorción ósea es indirecto, a través de los osteoblastos. − Calcitonina: o Es secretada por las células C de la glándula tiroides. o Tiene efecto inhibidor directo sobre los osteoclastos. Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Activación indirecta de los osteoclastos por medio de los osteoblastos. Los osteoclastos no tienen receptores para hormona PTH, los osteoblastos si. Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado CONTROL HORMONAL - Hormonas tiroideas: Estimulan la producción de hueso y su mineralización. Tiene gran importancia para la formación de hueso en el período de crecimiento (la falta de esta hormona durante la infancia conduce a disminución del crecimiento) − Hormona del crecimiento: estimula la acción de los osteoblastos, aumentando la producción de hueso o Estimula el crecimiento longitudinal de los huesos (a través de IGF-I factor de crecimiento símil insulina 1) – se produce en el higado o Estimula los precursores de los condrocitos en la zona de cartílago de reserva del disco epifisario para su diferenciación y proliferación. (La ausencia de hormona del crecimiento en niños causa enanismo). − Hormonas sexuales (testosterona y estrógenos): o El notable incremento durante la pubertad, con fuerte aumento de la masa ósea, se debe a la creciente producción de testosterona y estrógenos. o Gran importancia para el mantenimiento del tejido óseo después de lograda la masa ósea máxima. Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado Maria Isabel Resaltado
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