Introducción y aspectos generales en procariotas

Vista previa del material en texto

Temario:
Introducción y aspectos generales en procariotas. 
Morfología bacteriana, síntesis y estructura de la envoltura celular: membrana celular, pared celular gram positiva y gram negativa, nucleoide, flagelos, pili o fimbrias.
Aspectos generales de las procariotas
Tienen un tamaño entre 0,5 y 5 um.
Poseen un citoplasma limitado por una membrana celular rodeada por una pared rígida que actúa como exoesqueleto protector.
Tienen un genoma DNA bicatenario, circular, no tiene membrana nuclear. La mayor parte de las células procariotas tiene un solo cromosoma. La región especializada que contiene al DNA se denomina nucleoide.
En el citoplasma contiene el nucleoide, ribosomas, pero carece de retículo endoplásmico y aparato de golgi.
Algunas poseen cápsula, flagelos y fimbrias.
Pueden forman conglomerados pero no poseen la estructura organizada de los tejidos.
Las bacterias son células procariotas que están siempre en forma unicelular.
Están distribuidas en todo el mundo: ríos, mares, tierra, plantas, piel y tejido digestivo de animales (microbiota).
Morfología bacteriana
Nucleoide 
Las células procariotas no tienen un núcleo verdadero; almacenan su DNA en una estructura conocida como nucleoide.
El nucleoide consiste en una molécula circular única y continua, que varía en tamaño de 0.58 a casi 10 millones de pares de bases. 
Tiene proteínas similares a histonas que tal vez desempeñan una función similar a las histonas de las células eucariotas.
Unas cuantas bacterias han demostrado poseer dos, tres o incluso cuatro cromosomas diferentes. Ej: Vibrio cholerae y Brucella melitensis.
Algunas bacterias (Borrelia burgdorferi y Streptomyces coelicolor) han mostrado poseer cromosomas lineales.
Estructuras citoplásmicas
Carecen de las mitocondrias y cloroplastos.
Las bacterias a menudo almacenan materiales de reserva (energía o estructura) en forma de gránulos insolubles (cuerpos de inclusión):
Ácido poli-β hidroxibutírico (PHB) que se produce cuando la fuente de nitrógeno, sulfuro y fósforo se encuentra limitada y hay exceso de carbón en el medio. 
Glucógeno, ambos se utilizan como fuentes de carbono cuando se reinicia la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos.
Gránulos de polifosfato, como fuentes de fosfato para la producción de ácidos nucleicos y síntesis de fosfolípidos para mantener el crecimiento (gránulos de volutina o metacromáticos)
Micrógrafo electrónico de transmisión (TEM) de B. megaterium
Las bacterias contienen proteínas similares a la actina y proteínas diferentes a la actina como proteínas adicionales que participan en la formación del citoesqueleto:
Los homólogos de la actina (p. ej., MreB, Mbl) colaboran a establecer la forma de la célula, segregar cromosomas y localizar proteínas en la célula. 
Los homólogos diferentes a la actina (p. ej., FtsZ) y proteínas singulares del citoesqueleto bacteriano (p. ej., SecY, MinD) participan en determinar la forma celular en la regulación de la división celular y segregación de cromosomas.
Morfología bacteriana
Membrana celular
También llamada membrana citoplásmica.
Esta compuesta por fosfolípidos y hasta 200 diferentes tipos de proteínas (70% de la masa de la membrana)
No tiene esteroles y la única excepción son los micoplasmas que incorporan esteroles (colesterol).
Las membranas celulares de algunas arqueobacterias contienen isoprenoides en lugar de ácidos grasos. Contribuyen a la capacidad de múltiples arqueobacterias de proliferar en condiciones ambientales extremas (pH bajo o temperaturas muy elevadas).
Las principales funciones de la membrana citoplásmica son: 
1) Permeabilidad selectiva y transporte de solutos.
2) Transporte de electrones y fosforilación oxidativa en especies aerobias.
3) Excreción de exoenzimas hidrolíticas.
4) Transporte de enzimas y moléculas que participan en la biosíntesis de DNA, polímeros de la pared celular y lípidos de la membrana.
5) Portar receptores y otras proteínas quimiotácticas y otros sistemas sensoriales de transducción.
1. Permeabilidad de transporte. 
La membrana citoplásmica forma una barrera hidrófoba impermeable a la mayor parte de las moléculas hidrofílicas. 
Existen varios mecanismos que permiten que la célula transporte nutrientes hacia el interior de la misma y productos de desecho hacia el exterior. 
Los mecanismos de transporte generales que participan son: 
A) transporte pasivo, depende de la difusión, no utiliza la energía y funciona sólo cuando el soluto se encuentra en concentraciones más elevadas fuera de la célula. Puede ser:
Difusión simple explica la entrada de muy pocos nutrientes, no proporciona velocidad ni selectividad.
Difusión facilitada esta difusión es selectiva.
B) Transporte activo
Hay dos tipos de mecanismos de transporte activo, lo que depende de la fuente de energía utilizada:
Transporte acoplado con iones. Estos sistemas desplazan una molécula a través de la membrana celular siguiendo un gradiente iónico previamente establecido. Hay tres tipos básicos: 
Transporte simple (uniport), catalizan el transporte de un sustrato sin importar el ion acoplado.
Cotransporte unidireccional (symport), catalizan el transporte simultáneo de dos sustratos en la misma dirección por un solo transportador. 
Cotransporte bidireccional (antiport), catalizan el transporte simultáneo de dos compuestos de carga similar en direcciones opuestas por un transportador común 
Transporte ABC. Este mecanismo emplea ATP directamente para el transporte de solutos hacia el interior de la célula. 
C) Translocación de grupo.
Una proteína transportadora de membrana sufre fosforilación en el citoplasma y se une al azúcar libre en la cara exterior de la membrana. 
Luego es transportada hacia el citoplasma y liberada en forma de carbohidrato unido a un fosfato.
Se denominan sistemas de fosfotransferasas.
D) Procesos especiales de transporte. 
El hierro (Fe) es un nutriente esencial para la proliferación de la mayor parte de las bacterias.
Algunas bacterias secretan sideróforos, compuestos que causan la quelación de hierro y favorecen su transporte a complejos solubles.
2. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa. 
La membrana celular bacteriana es un análogo funcional a la membrana mitocondrial.
Tienen el principal objetivo de producir energía.
3. Excreción de exoenzimas hidrolíticas y patogenia de las proteínas
Las bacterias secretan enzimas hidrolíticas que desdoblan los polímeros hasta subunidades lo suficientemente pequeñas para penetrar la membrana celular.
Se han descrito seis vías de secreción de proteínas en las bacterias: sistemas de secreción tipos I, II, III, IV, V y VI.
Los sistemas de secreción tipos I y IV se han descrito para bacterias grampositivas y gramnegativas, en tanto que los sistemas de tipos II, III, V y VI se han encontrado sólo en bacterias gramnegativas.
Las proteínas secretadas por las vías tipo I y tipo III atraviesan la membrana interna (IM) y la membrana externa (OM) en un paso; las proteínas secretadas por las vías tipo II y tipo V, atraviesan las membranas en pasos separados. 
4. Funciones de biosíntesis. 
La membrana celular es el sitio sobre los cuales se ensamblan las subunidades de la pared celular así como de la biosíntesis de las enzimas de la pared celular. 
Las enzimas para la síntesis de fosfolípidos también se ubican en la membrana celular.
5. Sistemas quimiotácticos. 
Las sustancias con capacidad de atracción y repulsión se unen a receptores específicos en la membrana bacteriana. 
Pared celular
La pared celular bacteriana debe su resistencia a una capa compuesta de diversas sustancias conocidas como mureína, mucopéptidos o peptidoglucanos (todos son sinónimos). 
La mayor parte de las bacterias se clasifican como grampositivas o gramnegativas con base en su respuesta al procedimiento de tinción de Gram.
La pared celular:
Protección osmótica.
Desempeña una función esencial en la división celular.
Preparador para su propia biosíntesis.Varias capas de la pared son sitios de determinantes antigénicos mayores de la superficie celular.
Uno de sus componentes (los lipopolisacáridos de las paredes celulares de bacterias gramnegativas) son causantes de su actividad endotóxica inespecífica.
No muestra permeabilidad selectiva; sin embargo, una capa de la pared gramnegativa (la membrana externa) evita el paso de moléculas relativamente grandes.
A. Capa de peptidoglucanos
El peptidoglucano es un polímero complejo de tres partes:
Una estructura básica, compuesta de moléculas alternadas de N-acetilglucosamina y de ácido N-acetilmurámico unidas por
Enlaces beta 1→4
Un grupo idéntico de enlaces peptídicos cruzados.
La estructura básica es la misma en todas las especies bacterianas; las cadenas tetrapeptídicas laterales y los enlaces peptídicos varían de una especie a otra. 
B. Componentes especiales de las paredes celulares de bacterias grampositivas
Contienen cantidades considerables de ácidos teicoico y teicurónico (cuando hay limitación en la disponibilidad de fosfato). Además, algunas paredes de bacterias grampositivas pueden contener moléculas de polisacáridos.
1. Ácidos teicoico y teicurónico. 
El ácido teicoico es en parte la causa de la carga negativa de la superficie celular.
Hay dos tipos de ácidos teicoico:
Acido teicoico de la pared (WTA, wall teichoic acid) que tiene unión covalente con los peptidoglucanos.
Ácido teicoico de la membrana que tiene unión covalente con glucolípidos de la membrana. También se han denominado ácidos lipoteicoicos (LTA, lipoteichoic acids).
En conjunto con los peptidoglucanos, WTA y LTA constituyen una matriz que proporciona funciones relacionadas con la elasticidad, porosidad, fuerza tensil y propiedades electrostáticas de la envoltura.
Los ácidos teicoicos constituyen la principal superficie de los antígenos de bacterias grampositivas que los poseen.
2. Polisacáridos.
Contiene polisacáridos como la manosa, arabinosa, ramnosa y glucosamina, además de azúcares ácidos como el ácido glucurónico y ácido manurónico. 
C. Componentes especiales de las paredes celulares de bacterias gramnegativas
Las paredes celulares de bacterias gramnegativas contienen tres componentes que se encuentran fuera de la capa de peptidoglucanos:
Lipoproteínas
Membrana externa
Lipopolisacáridos
1. Membrana externa.
Es una estructura con bicapa:
Hoja interna, composición similar a la de la membrana celular
Hoja externa, contiene lipopolisacáridos (LPS).
Sirve para proteger a la célula de sustancias nocivas, como las sales biliares. 
Posee conductos especiales formados por proteínas denominadas porinas, que permiten la difusión pasiva de compuestos hidrofílicos de bajo peso molecular como azúcares, aminoácidos y ciertos iones.
Las moléculas grandes de antibióticos penetran la membrana externa con relativa lentitud, lo que explica la resistencia relativamente elevada a los antibióticos de las bacterias gramnegativas.
2.- Lipopolisacárido
Es necesario para la función de muchas proteínas de la membrana externa. Tiene una parte central, lípido A y las unidades de repetición.
Las unidades de repetición por lo común son disacáridos, tetrasacáridos o pentasacáridos lineales o ramificados. Se conocen como antígeno O y es muy inmunógeno en animales vertebrados. 
Los LPS que son extremadamente tóxicos para los animales se denominan endotoxinas porque se encuentran firmemente unidas a la superficie celular y se liberan sólo cuando las células sufren lisis. 
Algunas bacterias que colonizan las superficies mucosas (p. ej., Neisseria meningitidis, N. gonorrhoeae, Haemophilus influenzae y Haemophilus ducreyi) poseen glucanos relativamente cortos, ramificados llamados lipooligosacáridos (LOS). 
Los lipooligosacáridos son un factor importante de virulencia, que pueden simulan estructuras del hospedador y que pueden permitir que estos microorganismos eviten la respuesta inmunitaria del hospedador
3. Lipoproteínas
Son la proteína más abundante en las células gramnegativas (casi 700000 moléculas por célula). 
Su función es estabilizar la membrana externa y fijarla a la capa de peptidoglucano.
4. Espacio periplásmico. 
El espacio entre las membranas interna y externa. Contiene la capa de peptidoglucano y una solución de proteínas que se comporta como un gel. 
Las proteínas periplásmicas incluyen:
Proteínas fijadoras de sustratos específicos.
Enzimas hidrolíticas (p. ej., fosfatasa alcalina y 5′-nucleotidasa) que se desdoblan en sustratos no transportables hacia otros transportables.
Enzimas destoxificadoras (p. ej., lactamasa β y fosforilasa de aminoglucósidos) que inactivan ciertos antibióticos. 
También contiene altas concentraciones de oligosacáridos derivados de la membrana que parecen participar en la regulación osmótica.
D. Pared celular de bacterias acidorresistentes
Algunas bacterias (M. tuberculosis) poseen paredes celulares que contienen hidrocarbonos ramificados complejos conocidos como ácidos micólicos.
La pared celular está compuesta de peptidoglucanos y una bicapa lipídica asimétrica externa:
Hoja interna contiene ácidos micólicos unidos a arabinoglucanos.
Hoja externa contiene otros lípidos extraíbles. 
La estructura hidrófoba confiere a estas bacterias resistencia a muchos compuestos químicos como detergentes y ácidos fuertes. 
Si se introduce un colorante en estas células por un proceso de calentamiento breve o el tratamiento con detergentes, no puede eliminarse con la aplicación de ácido clorhídrico diluido, como ocurre con otras bacterias. 
Dichos microorganismos se denominan acidorresistentes.
F. Capas superficiales cristalinas
Muchas bacterias poseen una capa bidimensional formada por proteínas o glucoproteínas (capa S) como los componentes más externos de la envoltura celular. 
Las proteínas de la capa S son resistentes a las enzimas proteolíticas y a los agentes desnaturalizadores de proteínas. 
La función de la capa S es incierta pero probablemente sea protectora. 
G. Enzimas que atacan la pared celular
Lisozima, causa hidrólisis.
Autolisinas, enzimas hidrolíticas que desdoblan a los peptidoglucanos, lo que incluye muramidasas, glucosaminidasas y carboxipeptidasas. 
Estas enzimas catalizan el recambio o desdoblamiento de peptidoglucanos.
Participan en el crecimiento de la pared celular y en el recambio y separación celulares.
I. Protoplastos, esferoplastos y formas L
Cuando las bacterias pierden su pared celular pueden aparecer:
Protoplastos en grampositivas
Esferoplastos en gramnegativas.
Si tales células son capaces de crecer y dividirse, se denominan formas L.
La formación espontánea o inducida por antibióticos de formas L en el hospedador puede producir infecciones crónicas.
J. Micoplasmas
Son bacterias que carecen de pared y que no contienen peptidoglucano.
El análisis genómico coloca los micoplasmas cerca de las bacterias grampositivas, a partir de las cuales se derivaron. 
Los micoplasmas carecen de un sitio de acción para los fármacos antimicrobianos que inhiben la síntesis de la pared celular .
Algunos micoplasmas causantes de neumonía, como Mycoplasma pneumoniae, contienen esteroles en su membrana. 
Cápsula y glucocáliz
Muchas bacterias sintetizan grandes cantidades de polímeros extracelulares (polisacáridos) cuando crecen en sus ambientes naturales.
Cápsula, capa condensada, bien definida que rodea en forma estrecha a la célula y que excluye partículas.
Glucocáliz, se define como el material que se encuentra fuera de la célula y que contiene polisacáridos.
Capa mucilaginosa, cuando el glucocáliz tiene una asociación laxa con la célula y no excluye partículas.
La cápsula contribuye a la capacidad de invasión de la bacteria patógena; las células encapsuladas están protegidas de la fagocitosis.
Flagelos
A. Estructura 
Los flagelos bacterianos son apéndices fusiformes compuestos en su totalidad por proteína, con un diámetro de 12 a 30 nm. Son órganos de locomociónpara las estructuras que los poseen.
Tipos de disposición: 
Monótrico (flagelo polar único).
Lofótrico (múltiples flagelos polares).
Perítrico (flagelos distribuidos sobre la totalidad de la célula).
Está constituido por varios miles de proteínas denominadas flagelina (antígeno H). La mayoría tiene un solo tipo de flagelina, unos cuantos tienen dos.
Los flagelos se unen al cuerpo celular bacteriano por una estructura compleja formada por un gancho y un cuerpo basal. 
El gancho es una estructura curvada corta que parece actuar como articulación universal entre el motor en la estructura basal y el flagelo. 
Los cuerpos basales cuentan con un grupo de anillos:
Un par en grampositivas.
Dos pares en gramnegativas.
B. Motilidad
Los flagelos bacterianos imparten movimiento de rotación a la célula.
Todos los componentes del motor flagelar se ubican en la envoltura celular.
 
Cuando una bacteria perítrica se desplaza, los flagelos se asocian para formar un mechón posterior que favorece el desplazamiento de la célula en línea recta mediante la rotación en sentido contrario a las manecillas del reloj. 
En intervalos los flagelos invierten su dirección de rotación y sufren una disociación transitoria, ocasionando que la célula dé volteretas hasta que de nuevo se restablece el desplazamiento, con dirección aleatoria. 
https://youtu.be/f-CeGrBNXGw
Pilosidades (fimbrias)
Muchas bacterias gramnegativas poseen apéndices superficiales rígidos denominados pilosidades (pelos) o fimbrias.
Son más cortos y más finos que los flagelos y se componen por proteínas denominadas pilinas. Algunas pilosidades contienen un tipo único de pilina en tanto que otras tienen más de una.
Las proteínas menores denominadas adhesinas se ubican en la punta de las pilosidades y participan en sus propiedades de unión.
Pueden distinguirse dos clases: 
Pilosidades ordinarias, que participan en la adhesión de bacterias sintéticas y patógenas con las células del hospedador 
Pilosidades sexuales, que participará en el mecanismo de unión de células donadas y receptoras para la conjugación bacteriana
La motilidad a través de pilosidades es completamente diferente del movimiento flagelar. 
Este tipo de movimiento superficial se denomina fasciculaciones y se observa a menudo en bacterias con pilosidades.