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1 TERCERA PARTE BREVE VISION CELULAR 2 1. INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA CELULAR Las células y sus estructuras son demasiado pequeñas para observarlas, escucharlas o tocarlas de manera directa. Debido a su tamaño, las células solo pueden observarse con la ayuda de un microscopio. Las células así como los animales y las plantas, tienen vida. En realidad, la vida es la propiedad básica de las células y éstas son las unidades más pequeñas que poseen tal naturaleza. La muerte puede considerarse una de las propiedades básicas de la vida porque solo una entidad viva enfrenta esta perspectiva. Resulta importante que las células mueran casi siempre víctimas de un programa interno por el cual las células innecesarias o aquellas que tienen el riesgo de tornarse malignas se eliminan así mismas. TEORÍA CELULAR Y PROPIEDADES BÁSICAS DE LAS CÉLULAS La célula es la unidad más pequeña de materia viva, capaz de llevar a cabo todas las actividades necesarias para el mantenimiento de la vida. Tiene todos los componentes físicos y químicos necesarios para su propio mantenimiento, crecimiento y reproducción. En 1839, Theodor Schwann, público un informe detallado sobre las bases celulares y propuso dos principios de la teoría celular: 1. Todos los organismos están compuestos de una o más células. 2. La célula es la unidad estructural de la vida. Para 1855, Rudolf Virchow había formulado un argumento convincente para el tercer postulado de la teoría celular: 3. Las células solo pueden originarse por división de una célula preexistente. Figura 49. Formación de la Teoría celular 3 2. PROPIEDADES BÁSICAS DE LAS CÉLULAS. La exploración de la célula comienza con el examen de algunas de sus propiedades fundamentales. 1. Las células son muy complejas y organizadas. La complejidad es una propiedad que es evidente pero difícil de describir. En este momento es posible pensar sobre la complejidad en términos de orden y consistencia. Cuanto más compleja sea una estructura, mayor es el número de partes que deben estar en un lugar adecuado, menor la tolerancia a errores en la naturaleza e interacciones de las partes y mayor la regulación o control que se debe ejercer para mantener el sistema. La complejidad de la vida se considera en diferentes niveles, por ejemplo la organización de átomos dentro de moléculas pequeñas, la organización de estas moléculas dentro de polímetros gigantes y la organización de moléculas poliméricas en complejos que a su vez están organizados dentro de organelos subcelulares y en el interior de la célula. Cada tipo celular posee una apariencia constante bajo el microscopio, esto es, los organelos tienen una forma y localización particulares, sin importar cuál sea la especie de la cual provengan. Mientras que un ser humano y un gato, por ejemplo, tienen características anatómicas muy diferentes, las células que conforman sus tejidos y los organelos que integran sus células son muy semejantes. Además muchos de los procesos básicos, como la síntesis de proteínas, la conversión de energía química o la construcción de una membrana, son muy parecidos en todos los organismos. 2. Las células poseen un programa genético y los medios para usarlo. Los organismos están construidos de acuerdo con la información genética codificada en un grupo de genes. El programa genético humano contiene suficiente información para llenar miles de páginas de un texto, si se codificaran palabras y resulta relevante que esa gran cantidad de información este empaquetada dentro de un grupo de cromosomas que ocupan el espacio del núcleo celular cientos de veces más pequeño que el punto de una i. Los genes constituyen el proyecto para construir las estructuras celulares, las instrucciones para llevar a cabo las actividades celulares y el programa para duplicarse y permiten mediante cambios en la información genética (mutaciones, que exista variaron entre los individuos, lo cual forma la base de la evolución biológica). 3. Las células son capaces de reproducirse. Las células se reproducen por división, un proceso en el cual el contenido de una célula “madre” se distribuye dentro de dos células “hijas”. Después de la división, el material genético se duplica con éxito y cada célula comparte la misma información genética. En la mayoría de los casos las dos células hijas tienen un volumen igual. Pero en 4 algunos casos, como ocurre con los oocitos humanos, una de las células retiene casi todo el citoplasma. También son capaces de utilizar las sustancias que asimilan del medio para sintetizar biomoléculas que contribuyen al aumento de su tamaño. El crecimiento es por tanto, un aumento en la masa celular como resultado en el incremento del tamaño y/o número de las células individuales. 4. Las células obtienen y utilizan energía. El desarrollo y mantenimiento de la complejidad exigen una constante entrada de energía. Virtualmente, toda la energía requerida para la vida en la superficie terrestre proviene del sol y esta energía luminosa se convierte por fotosíntesis en energía química, que se almacena en forma de carbohidratos. Una vez dentro de la célula los carbohidratos se desensamblan y su contenido energético se almacena en forma de ATP, que más tarde se usa para el funcionamiento de las innumerables actividades celulares que requieren energía. Las células toman sustancias del medio y las utilizan en la obtención y transformación de la energía necesaria para su metabolismo. 5. Las células llevan a cabo diferentes reacciones químicas. La función celular se asemeja a plantas químicas en miniatura y la suma total de las reacciones químicas en una célula representa el metabolismo celular. 6. Las células se ocupan de numerosas actividades mecánicas. Las células son sitios de mucha actividad. Los materiales se transportan de un lugar a otro, las estructuras se acoplan y desacoplan con rapidez y, en muchos casos, la célula entera se mueve por si misma de un punto a otro. Estas actividades se basan en cambios mecánicos y dinámicos intracelulares iniciados por cambios en la estructura proteínica motora, las cuales son solo una de los muchos tipos de máquinas moleculares empleadas por la célula para llevar a cabo actividades mecánicas. 7. Las células son capaces de reaccionar a estímulos (Irritabilidad). Éstos son ocasionados por cambios físicos o químicos en el ambiente interno o externo. Algunas células responden a estímulos de manera obvia; por ejemplo, un protista se mueve lejos de un objeto que está en su camino o en dirección de una fuente de nutrimentos. La mayor parte de las células está cubierta de receptores que interaccionan con sustancias en el ambiente en forma muy específica. 5 Poseen receptores para hormonas, factores de crecimiento, materiales extracelulares o sustancias localizadas en las superficies de otras células. Las células pueden responder a estímulos específicos por medio de la alteración de sus actividades metabólicas, al prepararse para la división celular, moverse de un lugar a otro o eliminarse a sí mismas. 8. Las células son capaces de autorregularse. El mantenimiento de un estado complejo y ordenado exige regulación constante. La importancia de los mecanismos de regulación celulares es más evidente cuando la célula se daña. Los procesos de regulación requieren varios pasos ordenados en los cuales se acoplan, remueven o hacen ajustes específicos conforme la regulación avanza. En la célula cada paso se tiene que dar sin el beneficio de una dirección constante; cada paso de un proceso debe ocurrir de modo espontáneo, de tal forma que el siguiente se active de forma automática. Cada tipo de actividad celular necesita un grupo único de herramientas y maquinas moleculares muy complejas.6 3. PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS A partir de diferentes estudios se encontró que existen dos tipos básicos de células: procariotas y eucariotas, que se diferencian entre otras cosas por su tamaño y tipos de estructuras internas (organelos). La existencia de dos clases distintas de células sin ningún intermediario conocido representa una de las divisiones evolutivas más importantes en el mundo biológico. ✓ CÉLULAS PROCARIÓTICAS. Muy simples y primitivas. Apenas tienen estructuras en su interior. Se caracterizan por no tener un núcleo propiamente dicho; esto es, no tienen el material genético envuelto en una membrana y separado del resto del citoplasma. Además, su ADN no está asociado a ciertas proteínas como las histonas y está formando un único cromosoma. Son procariotas, entre otras: las bacterias. ✓ CÉLULAS EUCARIÓTICAS. Células características del resto de los organismos unicelulares y pluricelulares, animales y vegetales. Su estructura es más evolucionada y compleja que la de los procariotas. Tienen orgánulos celulares y un núcleo verdadero separado del citoplasma por una envoltura nuclear. Su ADN está asociado a proteínas (histonas y otras) y estructurado en numerosos cromosomas. Figura 50. Célula eucariota y procariota 7 Al comparar ambos tipos de células se hacen evidentes muchas diferencias básicas entre los dos tipos, así como bastantes similitudes. Las semejanzas y diferencias se muestran en los cuadros que se presentan a continuación: Cuadro 1. CARACTERÍSTICAS COMUNES • Membrana plasmática de estructura similar • Información genética codificada en el ADN mediante códigos genéticos idénticos. • Mecanismos similares para la transcripción y traducción de la información genética incluidos ribosomas semejantes. • Rutas metabólicas compartidas (Por ej. Glucólisis y CAT) • Conservación de la energía química en forma de ATP • Mecanismos semejantes para la fotosíntesis • Mecanismos parecidos para sintetizar e insertan las proteínas de membrana. • Presentan estructuras similares en algunos de sus componentes. Ej: la membrana celular, la cual funciona como una barrera de permeabilidad selectiva. • Ambos tipos de células pueden estar rodeados por pared celular que proporciona rigidez a las células sin embargo, su composición es diferente. Pero también presentan muchas características que las diferencian y por las cuales se genera la división, entre ellas: Cuadro 2. CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES CARACTERÍSTICA PROCARIOTAS EUCARIÓTAS TAMAÑO CELULAR 1 a 10 mm de diámetro 10 a 100 mm de diámetro MATERIAL GENÉTICO Adherido a la membrana plasmática y concentrado en una región denominada nucleoide Presente en un núcleo rodeado por una envoltura con poros nucleares CROMOSOMAS Único, generalmente circular y sin proteínas Muchos, lineales y con proteínas (histonas y no histonas) 8 ADN Circular Lineal CITOPLASMA En gran medida indiferenciado. Contiene una gran cantidad de proteínas y estructuras, llamadas organelos subcelulares algunos de ellos con unidad de membrana. ORGANELOS SUBCELULARES Ribosomas Carente de sistema de citomembranas. Ribosomas, Sistema de citomembranas (mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplasmático, aparato de golgi, vacuolas, lisosomas, citoesqueleto) PARED CELULAR Constituida por peptidoglicanos. Compuesta principalmente por celulosa, en algunos casos presenta lignina, pectina. Excepto células animales. MOVILIDAD Flagelos constituidos por flagelina Cilios y flagelos constituidos por tubulina con organización compleja. REPRODUCCIÓN Asexual (Bipartición o fisión binaria) En su mayoría sexual que requiere meiosis y fecundación. 9 4. TEORIA DE LA ENDOSIMBIOSIS La teoría endosimbiótica postula que algunos orgánulos propios de las células eucariotas, especialmente cloroplastos y mitocondrias, habrían tenido su origen en organismos procariotas que después de ser englobados por otro microorganismo habrían establecido una relación endosimbiótica con éste. Se especula con que las mitocondrias provendrían de proteobacterias alfa (por ejemplo, rickettsias) y los plastos de cianobacterias. La teoría endosimbiótica fue postulada por Lynn Margulis en 1967, con el nombre de endosimbiosis en serie, quien describió el origen simbiogenético de las células eucariotas. Pruebas a favor de la teoría La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a través del proceso de endosimbiosis son las siguientes: • El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas bacterias. • Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotas- mientras que el núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales. • Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sería la membrana plasmática originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondería a aquella porción que la habría englobado en una vesícula. • Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos químicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la célula se vea afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran. • En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía se sitúan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias. • En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autónoma. • Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al orgánulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeños en comparación con los 10 de las bacterias. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrión eucariótico después de la endosimbiosis. La mayoría de los genes en los genomas de los orgánulos se han perdido o se han movido al núcleo. Es por ello que transcurridos tantos años, hospedador y huésped no podrían vivir por separado. • En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, característicos de procariotas, mientras que en el resto de la célula eucariota los ribosomas son 80s. • El análisis del RNAr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas. Pruebas en contra de la teoría • Las mitocondrias y los plastos contienen intrones, una característica exclusiva del ADN eucariótico. Por tanto debe de haber ocurrido algún tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el ADN mitocondrial/cloroplástico. • Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la célula. Sin embargo, este hecho se puede justificar por el gran número de años que han transcurrido: los genes y los sistemas que ya no eran necesarios fueron suprimidos; parte del ADN de los orgánulos fue transferido al genoma del anfitrión, permitiendo además que la célula hospedadora regule la actividad mitocondrial. • La célula tampoco puede sobrevivir sin sus orgánulos: esto se debe a que a lo largo de la evolución gracias a la mayor energía y carbono orgánico disponible, las células han desarrollado metabolismos que no podrían sustentarse solamente con las formas anteriores de síntesis y asimilación. 11 5. LA CÉLULA PROCARIOTA Realizando un examen superficial del mundo microbiano se observa que las bacterias son uno de los grupos más importantes por diferentes criterios: por el número de organismos, por suimportancia y distribución ecológica, o por su importancia para el hombre. GENERALIDADES o Las bacterias pertenecen al reino Procaryota. o Son elementos unicelulares sin un núcleo verdadero. o Su tamaño aproximado es de 1-10 micras. o Las bacterias son de vidas libres, cosmopolitas y patógenas para el hombre y animales. o Pueden causar enfermedades infecciosas en los seres vivos. o Son beneficiosas ya que algunas reciclan el carbono, azufre, nitrógeno y fósforo; algunas viven en el intestino del hombre (ejemplo: Escherichia coli), las cuales sintetizan vitaminas como BIOTINA; en rumiantes elaboran celulasa, una enzima que digiere la celulosa. o Tienen nutrición: autótrofa: por fotosíntesis y quimiosíntesis y heterótrofa (bacterias). o Reproducción: asexual, la reproducción de las bacterias se realiza a gran velocidad; algunas se dividen un vez cada 20 minutos. ELEMENTOS BACTERIANOS A los elementos bacterianos los podemos dividir en: Elementos obligados: ✓ Pared bacteriana. ✓ Membrana citoplasmática. ✓ Citoplasma. ✓ Ribosomas. ✓ Nucleoide o cromosoma bacteriano. 12 Elementos facultativos: ✓ Capsula. ✓ Flagelos. ✓ Fimbrias o pili. ✓ Endospora. ✓ Glicocalix. ✓ Plásmidos. ✓ Vacuolas ✓ PARED CELULAR Es una estructura compleja y fundamental para la bacteria formada por peptidoglicanos (mureína o glucopéptido), cuyos componentes básicos son: • El N-acetilglucosamina (NAG) • El N-acetilmurámico (NAM). Figura 51. Estructura del peptidoglicano. El peptidoglicano representa el 5-20 % de la composición de la pared de las bacterias Gram (-) y el 90 % en las Gram (+). 13 Figura 52. Estructura de la pared celular de las bacterias Gram (+) y Gram (-) respectivamente. Esta estructura se pone de manifiesto con la tinción de Gram: (Desarrollada por Hans Christian Gram (1853-1938). Permite dividir a las bacterias en dos grandes grupos: Gram (+) y Gram (-). Figura 53. Observación microscópica de bacterias Gram (-) y Gram (+) respectivamente. 14 Por su rigidez le da la forma peculiar a la bacteria. Figura 54. Morfología general bacteriana. • Protege a la bacteria de los cambios de la presión osmótica del medio que la rodea. • Es el lugar donde se localizan numerosos determinantes antigénicos que permiten diferenciar a las bacterias entre sí. • La endotoxina de algunos grupos también se encuentra aquí. • Es el sustrato donde actúan antimicrobianos como los beta-lactámicos. • Participa en la división celular. ✓ MEMBRANA CITOPLASMÁTICA Está formada por fosfolípidos y proteínas, y a diferencia de las eucariotas, no contiene esteroles propiamente dichos pero presenta sustancias muy parecidas llamadas hopanoides. Las enzimas del transporte electrónico se encuentran aquí (produce energía). Los componentes de la capsula y la pared celular son sintetizados aquí. Es una barrera osmótica, selectiva y activa: Contiene sistemas de transporte para los solutos y regula el transporte de productos celulares hacia el exterior. Las bacterias Gram negativas tienen dos membranas: una interna y otra externa, mientras que las Gram positivas, solo poseen una membrana (interna). Es sitio de acción de detergentes y antibióticos polipeptídicos. 15 ✓ CITOPLASMA Formado 85 % por agua. Contiene los ribosomas, el cromosoma bacteriano y todas los demás estructuras y organelos. ✓ RIBOSOMAS Compuestos por ARN ribosómico. Su importancia radica en ser el sitio de acción de numerosos antibióticos: Aminoglucosidos, tetraciclinas, cloranfenicol, macrolidos y lincosamidas. ✓ NUCLEOIDE O CROMOSOMA BACTERIANO No posee membrana nuclear (de allí el termino nucleoide). Está formado por un único filamento de ADN superenrollado. Confiere sus peculiaridades genéticas a la bacteria. Regula la síntesis proteica. Figura 55. Cromosoma bacteriano. ✓ CAPSULA Estructura polisacárida de envoltura. Factor de virulencia de la bacteria. Protege a la bacteria de la fagocitosis y facilita la invasión. Adicionalmente esta estructura cumple con funciones de adherencia a superficies. 16 ✓ FLAGELOS Estructuras proteicas, de mayor longitud que los pili. De estructura helicoidal y locomotores (responsables de la motilidad bacteriana). Según la posición de los flagelos tenemos bacterias: Monotricas: un flagelo en un extremo; anfitricas: flagelos en ambos extremos; Lofotricas: varios flagelos en un extremo o ambos; Peritricas: flagelos en toda la superficie. Los flagelos son estructuras cilíndricas semirígidas que rotan como un propulsor. El “Tumbling” es un fenómeno que experimentan las bacterias y les permite reorientarse (cambiar de dirección y continuar avanzando). Figura 56. Clasificación bacteriana según la posición de sus flagelos: A. Monotrica; B. Lofotrica; C. Anfitrica; D. Peritrica. ✓ FIMBRIAS O PILI Son estructuras cortas parecidas a pelos. Visibles solo al Microscopio Electrónico. Carentes de motilidad. Los poseen fundamentalmente las Gramnegativas. Generalmente se les asocia con dos funciones específicas: Intervienen en la adherencia de las bacterias a la célula huésped o facilitan el intercambio de ADN durante la conjunción bacteriana. 17 Figura 57. Proceso de conjugación bacteriano. ✓ GLICOCALIX Entramado de fibrillas polisacáridas situadas en posición extracelular. Facilita la adherencia. ✓ PLASMIDOS Los plásmidos (plasmidios) son elementos extracromosómicos compuestos por ADN de doble cadena, con frecuencia circular, autoreplicativos y autotransferibles. Los plásmidos son moléculas de ADN que se replican independientemente del cromosoma bacteriano. El tamaño de los plásmidos es mucho menor que el de los cromosomas y su número por célula es variable. Los plásmidos tienen, entre otras funciones, la codificación de factores de resistencia a antibióticos, toxinas, u otras sustancias perjudiciales para la bacteria y la codificación de factores de virulencia (Ej. Conferir invasividad intestinal) Figura 58. Plásmidos bacterianos. 18 ✓ ENDOSPORA Estructura presente en algunas especies bacterianas exclusivamente bacilares. Le permite a la célula sobrevivir en condiciones extremadamente duras. El material genético de la célula se concentra y es rodeado por una capa protectora, que hace que la célula sea impermeable a la desecación, al calor y numerosos agentes químicos. Se coloca en una situación metabólica de inercia. Puede permanecer meses o años así. Cuando las condiciones son más favorables se produce la germinación, con la formación de una célula única que después se reproduce con normalidad. La endospora no se tiñe con los colorantes habituales y se identifica como una zona clara, redondeada u ovalada, que contrasta con el resto de la bacteria que aparece coloreada. Figura 59. Proceso de formación de las endosporas 19 . Figura 60. Estructura de las endosporas ✓ VACUOLAS Se las observa en muchas bacterias acuáticas a quienes dan la capacidad de modificar su peso específico y por ello flotar en una capa determinada de agua, en la que encuentran condiciones óptimas de crecimiento. Se llenan rápidamente de gases tipo Helio e Hidrógeno, por difusión. Figura 61. Vacuolas gaseosas. 20 6. LA CÉLULA EUCARIOTA Las células tienen distintas formas, tamaños y funciones, pero comparten algunas características comunes Tras la difusión de la teoría celular, fueron muchos los hallazgos en torno a la diversidad de células que era posible encontrar en los seres vivos. Sin embargo, existen algunas condiciones compartidas por todas las células, independientemente del origen que esta tenga:• Membrana celular: todas las células están rodeadas por una membrana celular. Esta actúa como una barrera entre el interior de la célula y su medio ambiente. También controla el paso de materiales dentro y fuera de la célula. • Material hereditario: en coherencia con el tercer postulado de la teoría celular, cuando se forman nuevas células, reciben una copia del material hereditario de las células originales. Este material es el ADN, que controla las actividades de una célula. • Citoplasma y organelos: Las células tienen sustancias químicas y estructuras que le permiten comer, crecer y reproducirse, las cuales se llaman organelos. Los organelos están rodeados por un fluido llamado citoplasma. • De tamaño pequeño: la mayoría de las células son invisibles a simple vista. Ya tuviste ocasión de constatar tal hecho en el primer trabajo práctico. Tú mismo estás formado por cerca de 100 billones de células y para cubrir el punto de la letra i se necesitarían cerca de ¡50! La célula eucarionte puede estudiarse según las estructuras presentes en cada compartimento Organización general de una célula eucarionte. Célula eucarionte Núcleo Citoplasma Membrana plasmática Citosol Organelos Citoesqueleto 21 A continuación se describen las estructuras más importantes de una célula eucarionte. Se debe tener presente que la principal condición de este tipo de célula es el hecho de tener compartimentos independientes. Tales compartimentos permiten estudiar la célula en base a ambientes y zonas límite que tienen funciones específicas. Sin embargo, debe recordarse que de una u otra forma, todas las estructuras de una célula están estrechamente relacionadas. El esquema de la figura sirve de referencia para establecer las primeras relaciones de ubicación. Toda célula eucarionte consta de una membrana plasmática que envuelve al citoplasma y al núcleo. Si bien el núcleo está rodeado de citoplasma, su tamaño, función y características de su membrana se definen mejor si se describe en forma independiente a los demás componentes citoplasmáticos. El citoplasma posee una fase semilíquida, el citosol, que está atravesado por una red compleja de citoesqueleto. Embebidos en el citosol y afirmados por el citoesqueleto, se ubican los organelos y las inclusiones citoplasmáticas. MEMBRANA PLASMÁTICA La membrana plasmática es una estructura superficial limitante, que da individualidad a la célula, separándola del medio externo o de otras unidades similares. Organización: La membrana plasmática de las células animales y vegetales está formada por lípidos y proteínas, además de una pequeña cantidad de carbohidratos. Los principales lípidos de la membrana son fosfolípidos, que se disponen formando una doble capa. Distribuidas en la bicapa se encuentran distintos tipos de proteínas, ya sea atravesándola (proteínas integrales) o dispuestas sobre la cara interna (proteínas periféricas). Al igual que los lípidos, estas proteínas pueden cambiar de lugar, otorgándole un gran dinamismo estructural a la membrana. Figura 62. Estructura general de la m. plasmática 22 Funciones: • Participación en procesos de reconocimiento celular. • Determinación de la forma celular. • Recepción de información externa y transmisión al interior celular. • Regulación del movimiento de materiales entre los medios intra y extracelular y mantención de la concentración óptima para llevar a cabo los procesos celulares. Tipo de célula: Todas las células, sin excepción. Cabe señalar, sin embargo, que ciertas células animales poseen un alto grado de desarrollo de su membrana, en cuanto a la proyección de plegamientos (por ej. células gliales del sistema nervioso) o microvellosidades (por ej. células intestinales y renales) CITOSOL Figura 63. Aspecto del citosol al MET (en la “lupa”) Organización: El citosol constituye el medio celular en el que ocurren procesos de biosíntesis (fabricación) de materiales celulares y de obtención de energía. Procesos mecánicos como el movimiento del citoplasma o ciclosis en células vegetales y la emisión de seudópodos en las células animales dependen de las propiedades de semilíquido del citosol. El citosol está compuesto por agua, enzimas, ARN, proteínas estructurales, inclusiones, etc. y constituye cerca del 54% del volumen total de una célula. Funciones: • Síntesis de moléculas orgánicas, por ej., proteínas mediante ribosomas • Transporte, almacenamiento y degradación de moléculas orgánicas, como grasas y glucógeno Tipo de célula: Todas, en general. 23 CITOESQUELETO Es una red de filamentos proteicos que surca el citosol, participando en la determinación y conservación de la forma celular, en la distribución de los organelos en el citosol y en variados tipos de movimientos celulares. Los principales tipos de filamentos citoesqueléticos son: Figura 64. Tres tipos de fibras citoesqueléticas Organización: Funciones: Microfilamentos: cadenas dobles trenzadas, cada una formada por un hilo de subunidades de una proteína llamada actina; cerca de 7 nm de diámetro y hasta varios centímetros de longitud (en el caso de células musculares). Contracción muscular; cambios en la forma celular, incluida la división citoplasmática en las células animales; movimiento citoplasmático; movimiento de seudópodos Filamentos intermedios: constan de 8 subunidades formadas por cadenas proteicas que parecen cuerdas; 8 - 12 nm de diámetro y 10- 100 mm de longitud. Mantenimiento de la forma celular; sujeción a microfilamentos en células musculares; soporte de extensiones de células nerviosas; unión de células. Microtúbulos: tubos formados por subunidades proteicas espirales de dos partes; cerca de 25 nm de diámetro y pueden alcanzar 50 mm de longitud. La proteína que forma las subunidades se llama tubulina. Movimiento de cromosomas durante la división celular coordinado por los centriolos; movimiento de organelos dentro del citoplasma; movimiento de cilios y flagelos 24 Tipo de célula: En general, todas las células eucariontes poseen los tres tipos de componentes citoesqueléticos. El uso de uno u otro dependerá de la tarea específica de la célula. Sólo las células animales poseen centriolos para coordinar la división celular. Las células ciliadas pueden ser independientes como muchas especies de organismos unicelulares o formando tejidos, como es el caso de la superficie interna de la tráquea o la trompa de Falopio. Los flagelos se pueden encontrar en protozoos y espermatozoides. NÚCLEO El núcleo es una estructura que se presenta en todo tipo de célula, excepto en las bacterias y cianobacterias. Comúnmente existe un núcleo por célula, si bien algunas células carecen de éste (como el glóbulo rojo) y otras son bi o plurinucleadas (como las células del músculo esquelético). La forma nuclear es variable dependiendo en gran parte de la forma celular, en tanto su tamaño guarda relación con el volumen citoplasmático. Figura 65. Morfología y relaciones estructurales del núcleo Organización: Cuando la célula no se está dividiendo, el núcleo está constituido por una envoltura nuclear o carioteca, el material genético o cromatina y uno o más nucléolos. Tanto la cromatina como el nucléolo están incluidos en un medio semilíquido llamado jugo nuclear o carioplasma. Durante la división celular se pierde esta organización, ya que desaparece la carioteca y el nucléolo, en tanto la cromatina se condensa y forma a los cromosomas. 25 Carioteca: Es una doble membrana provista de poros. Forma parte del sistema de membranas internas de la célula, presentando continuidad con el RER. Su superficie externa suele presentar ribosomas adheridos, mientras que a la superficie internase adosan gránulos de cromatina. A través de los poros se mantiene un intercambio permanente de materiales entre el carioplasma y el citoplasma. Cromatina: Es una red de gránulos y filamentos constituida por ADN y proteínas. El ADN es la molécula que posee la información con el diseño de todas las proteínas que es capaz de elaborar el organismo de una especie. Cuando la célula se dispone a dividirse, la cromatina se duplica y luego se condensa para formar los cromosomas, que actúan como portadores de la información hereditaria. Nucléolo: Es una estructura intranuclear desprovista de membrana. Alcanza su mayor desarrollo, en cuanto a tamaño y cantidad, en células que sintetizan activamente proteínas. En el nucleolo se sintetiza ARN y además se arman los ribosomas que luego se desplazan hasta el citosol y/o RER a través de los poros nucleares Funciones: • Separa el material genético del citosol. • Controla la síntesis de proteínas. • Ensambla los ribosomas en el nucleolo. Tipo de célula: Células eucariontes en general. El nucleolo tiene mayor desarrollo en células con activa síntesis de proteínas, por ejemplo algunos tipos de células glandulares RETÍCULO ENDOPLÁSMICO Es un organelo constituido por un sistema de túbulos y vesículas interconectados que comunica intermitentemente con las membranas plasmáticas y nucleares y que funciona como un sistema de transporte intracelular de materiales. Hay dos tipos de retículo endoplásmico: • RETÍCULO ENDOPLÁSMICO RUGOSO (RER) • RETÍCULO ENDOPLÁSMICO LISO (REL) Figura 66. Morfología estructurales del RE Organización: Rugoso (RER): posee membranas dispuestas en sacos aplanados que se extienden por todo el citoplasma. Están cubiertas en su superficie externa por ribosomas. 26 Funciones: Rugoso (RER): • Almacenamiento y transporte de las proteínas fabricadas en los ribosomas que posee adosados Liso (REL): • Síntesis de lípidos, como esteroides, fosfolípidos y triglicéridos. • Detoxificación de materiales nocivos y medicamentos que penetran en las células, especialmente en el hígado. Tipo de célula: En general, en todo tipo de células eucariontes. Como la función de los ribosomas es la síntesis de proteínas, el RER abunda en aquellas células que fabrican grandes cantidades de proteínas. El REL es abundante en células especializadas en la síntesis de lípidos, por ejemplo las células que fabrican esteroides como algunas células de los órganos sexuales. APARATO DE GOLGI Figura 67. Morfología del A. de Golgi Tipo de célula: Está especialmente desarrollado en células que participan activamente en el proceso de secreción en las cuáles distribuyen intracelularmente y exterioriza diversos tipos de sustancias sintetizadas en el RER y REL. Organización: Es un organelo único del sistema de membranas internas constituido por sacos aplanados o cisternas apiladas y vesículas. Funciones: • Procesa, clasifica y capacita las moléculas sintetizadas en el RER y REL, para convertirlos en moléculas funcionales • Sintetiza moléculas que forman parte de paredes (celulosa) o de membranas celulares (glicolípidos y glicoproteínas). • Produce vesículas de secreción, llenas de materiales originados en el RER y REL • Participa en la formación de lisosomas, así como del acrosoma, estructura del espermio que posibilita su penetración al óvulo. 27 LISOSOMAS Organización: Son organelos provistos de una membrana limitante que encierra gran cantidad de enzimas digestivas, que degradan materiales provenientes del exterior o de la misma célula. Son heterogéneos, aunque la mayoría se puede definir como redondeado u ovoide. Su membrana es resistente a las enzimas que contiene y protege a la célula de la autodestrucción. Su número oscila entre unos pocos y varios cientos por célula. Funciones: • Digestión de material extracelular mediante la exocitosis de enzimas; así ocurre la digestión de los alimentos en el tubo digestivo, la remodelación del hueso formado y la penetración del espermio en la fecundación. (fig. 19A) • Digestión de restos de membranas celulares mediante “autofagia”. Esto permite la renovación y el recambio de organelos en células dañadas o que envejecen. (fig. 19B) • Digestión de alimentos y otros materiales incorporados a la célula; esto permite alimentarse de gérmenes a ciertas células de funciones defensivas (fig. 19C) • Mediante el rompimiento de la membrana lisosomal en forma programada, la célula puede determinar su autodestrucción, fenómeno que es crucial en varias etapas de la vida y se denomina “apoptosis” (fig. 19D) Figura 68. Funciones de los lisosomas Tipo de célula: Son organelos presentes en células eucariontes en general. Son especialmente importantes en células de órganos digestivos, en el tejido óseo (huesos), en el espermio, los glóbulos blancos, entre muchos otros. 28 PEROXISOMAS Se parecen a los lisosomas en que también son organelos redondeados, que poseen una serie de enzimas en su interior. Figura 69. Peroxisomas junto a otros organelos Organización: La concentración de enzimas que poseen en su interior es tal, que tienden a formar cristales, los que se aprecian como manchas oscuras en su interior. Dos de sus enzimas más importantes son la catalasa y la urato oxidadasa Funciones: • Sus enzimas utilizan O2 para eliminar átomos de hidrógeno a varios tipos de moléculas orgánicas, a través de una reacción química que produce peróxido de hidrógeno (H2O2). A su vez, toma el H2O2, junto a diversas sustancias que pueden resultar tóxicas (por ej. el alcohol), y transformarlas en agua. • Participa en ciertas etapas de degradación de las grasas Tipo de célula: Presentes en todas las células eucariontes. Especialmente numerosos en células del hígado y los riñones. RIBOSOMAS Figura 70. Organización de un ribosoma Organización: Organelos no membranosos. Básicamente son gránulos pequeños, consistentes en ARN y proteínas. Algunos son libres y se encuentran suspendidos en el citosol, mientras que otros están asociados a membranas internas de la célula. Cada ribosoma está constituido por dos subunidades: una mayor y otra menor. Cada una de ellas, posee un tipo de ARN llamado ARN ribosomal y proteínas ribosomales. Pueden asociarse varios ribosomas entre sí, formando unas estructuras con forma de collar de perlas, llamadas polirribosomas. 29 Funciones: Exclusivamente, síntesis de proteínas Tipo de célula: Todos los tipos de células, pues todas requieren elaborar sus propias proteínas MITOCONDRIAS Figura 71. Estructura general de una mitocondria Organización: Son organelos de forma esférica, tubular u ovoide, dotados de una doble membrana, que limita un compartimento en el que se encuentran diversas enzimas que controlan el proceso de la respiración celular. Cada mitocondria consta de una membrana externa bastante permeable y otra interna y plegada, muy impermeable. El plegamiento de la membrana interna forma las crestas mitocondriales, cuyo fin es disponer de una mayor superficie para realizar reacciones químicas. Funciones: Síntesis de moléculas de ATP, mediante la degradación de carbohidratos, proceso conocido como respiración celular. Las moléculas de ATP son indispensables en la ejecución de tareas que requieren energía, por ejemplo, la síntesis de proteínas. Tipo de célula: Se encuentran en todo tipo de células eucariontes, y su número varía de acuerdo a la actividad celular, siendo más elevado en aquellas células que tienen mucho gasto de energía. Por ejemplo, en células musculares. 30 Las células vegetales poseen algunas características estructurales que les son propias Todas las estructuras y componentes antes descritosestán presentes en la inmensa mayoría de las células eucariontes. No obstante, existen algunas estructuras especiales que son exclusivas de las células vegetales y que, por tanto, las células animales no las poseen. PARED CELULAR (Lo más importante: no reemplaza a la membrana plasmática) Organización: La pared celular de las plantas está compuesta de celulosa y otros polisacáridos y es producida por la misma célula que rodea. Posee un espesor de 0,1 a 10 μm Figura 72. Estructura general de pared cel vegetal Funciones: Soporte mecánico de las plantas y hongos, frente a la gravedad y el viento Soporte mecánico frente a los desajustes del ingreso o salida de agua desde las células Presenta permeabilidad frente a sustancias nutritivas y desechos, pero no es una membrana selectiva. Tipo de célula: Reino Monera: todas las bacterias poseen pared celular de peptidoglicano. Reino Protista: algunos tipos de protozoos, como las diatomeas poseen pared celular de sílice. Reino Fungi: todos los hongos poseen células con pared celular de quitina. Reino vegetal: todas las plantas poseen células con pared celular de celulosa. Reino Animal: ningún animal posee células con pared celular CLOROPLASTOS Figura 73. Estructura general de un cloroplasto Organización: Son organelos ovoides o fusiformes que poseen dos membranas. La membrana interna encierra un fluido llamado estroma, el cual contiene pilas interconectadas de bolsas membranosas huecas. Las bolsas individuales se llaman tilacoides y sus superficies poseen el pigmento clorofila, molécula clave en la fotosíntesis. La membrana externa está en contacto con el citosol. Poseen ADN y ribosomas en su estroma 31 Funciones: El cloroplasto absorbe luz solar para transformarla en energía química y posee los componentes necesarios para retener tal energía en moléculas de azúcar. Tipo de célula: Protistas fotosintetizadores y plantas PLÁSTIDOS NO FOTOSINTETIZADORES Los cloroplastos son plastidos muy especializados, que realizan fotosíntesis. Existen además una gran variedad de plastidos que cumplen otras funciones. Figura 74. Estructura general de un plastidio. Organización: Poseen membrana interna y externa. Sin embargo, la membrana interna no forma redes de tilacoides, sino que es lisa. El contenido del estroma depende de la función del plástido. Si es de almacenamiento, serán gránulos de almidón (amiloplastos). Si se trata de colorear pétalos o frutos, serán pigmentos (cromoplastos). Al igual que los cloroplastos, poseen ADN y ribosomas propios. Funciones: • Almacenamiento de nutrientes para el invierno • Coloración de flores y frutos Tipo de célula: Algunos protistas y todas las plantas 32 VACUOLA CENTRAL Las vacuolas son organelos presentes en la mayoría de las células eucariontes, incluyendo las animales. La vacuola central es un tipo especial de vacuola, presente en algunos protistas y plantas. Figura 75. Estructura general de una vacuola Organización: Básicamente es un organelo ovoide, cuya forma dependerá de la forma de la pared celular y de la cantidad de agua que contenga. Como la mayoría de los organelos citoplasmáticos, está rodeado de una sola membrana. Ocupa cerca del 90% del volumen celular. Funciones: • Almacenamiento de agua y otros nutrientes • Soporte mecánico de los tejidos (turgencia) • Regulación del ingreso y salida de agua de la célula • Digestión intracelular, similar a la de los lisosomas Tipo de célula: Algunos protistas y todas las plantas 33 7. MEMBRANAS: SALTANDO LA BARRERA DE LA PERMEABILIDAD De todas las propiedades descritas en el modelo que tienen las membranas, se desprende una que es la más relevante desde el punto de vista funcional: La permeabilidad selectiva, es decir, la posibilidad de que la membrana restrinja los solutos que han de pasar a su través, pudiendo variar dicha permeabilidad en función de las necesidades celulares en cada momento. Figura 76. Membrana citoplasmática La bicapa lipídica de la membrana actúa como una barrera que separa dos medios acuosos, el medio donde vive la célula y el medio interno celular. Las células requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que sean lipófilas, pero regula el paso de moléculas no lipófilas. Entonces, la mayor parte de los iones y moléculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma espontánea esta barrera, y precisan de la concurrencia de proteínas portadoras especiales o de canales proteicos. De este modo la célula mantiene concentraciones de iones y moléculas pequeñas distintas de las imperantes en el medio externo. La mayoría de sustancias que atraviesan una membrana no son macromoléculas, sino iones y pequeñas moléculas orgánicas en disolución, en otras palabras, solutos. Estos solutos atraviesan la membrana en fila de a uno, un ion o una molécula cada vez. Los iones más comúnmente transportados son el sodio (Na+), el potasio (K+), el calcio (Ca+), el cloruro (Cl-) y el hidrógeno (H+). La mayoría de moléculas orgánicas de pequeño tamaño que son transportadas, son metabolitos- sustratos, productos intermedios y productos finales de rutas metabólicas, que se producen en la célula o sus orgánulos. Los ejemplos más comunes son los 34 azúcares, los aminoácidos y los nucleótidos. Estos solutos están casi siempre más concentrados en el interior de la célula u orgánulo que en el exterior. De esta manera, el transporte, la capacidad de mover selectivamente iones y moléculas orgánicas a través de una membrana, es un proceso básico en la función celular. LOS SOLUTOS CRUZAN LA MEMBRANA POR DIFUSIÓN SIMPLE, DIFUSIÓN FACILITADA O TRANSPORTE ACTIVO. Algunas moléculas polares pequeñas, atraviesan la membrana por difusión simple, movimiento de solutos a través de la bicapa lipídica, en la dirección dictada por la diferencia de concentración del soluto entra ambos lados de la membrana. Sin embargo, para la mayoría de los solutos, el movimiento a través de la membrana, con una tasa significativa, sólo es posible por la presencia de proteínas transportadoras, proteínas integrales de membrana, que reconocen sustancias con una alta especificidad, acelerando su traslocación. En algunos casos, las proteínas de transporte permiten la difusión facilitada de solutos, moviéndolos a favor del gradiente de energía libre (gradiente de concentración, de carga o ambos), en la dirección del equilibrio termodinámico. En otros casos, las proteínas transportadoras permiten el transporte activo de solutos en contra de su respectivo gradiente de energía libre, en un proceso endergónico acoplado a la hidrólisis de ATP o al transporte concomitante de otro soluto, generalmente un ión, como H+ o Na+, a favor de su gradiente de energía libre. Figura 77. Principales tipos de transporte a través de la membrana citoplasmática 35 Por difusión simple a través de la bicapa, entran moléculas lipídicas como las hormonas esteroideas, anestésicos como el éter y fármacos liposolubles. Además, sustancias apolares como el oxígeno, el CO2 y el nitrógeno atmosférico. Algunas moléculas polares de muy pequeño tamaño, como el agua, el etanol y la glicerina, también atraviesan la membrana por difusión simple. La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis. Figura 78. Difusión simple a través de la membrana celular Por difusión facilitada, entran iones como el Na+, K+, Ca2+ y Cl-. Las proteínas de canal son proteínas con un orificio o canal interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo por un ligando, como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen auna determinada región, el receptor de la proteína de canal, que sufre una transformación estructural e induce la apertura del canal. Figura 79. Transporte mediado por un ligando 36 Adicionalmente, el transporte de pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos, monosacáridos como la glucosa, etc, al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que proteínas trasmembranosas que faciliten su paso. Figura 80. Transporte mediado por proteínas transportadoras EL MOVIMIENTO DE SOLUTOS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA ESTÁ DETERMINADO POR SU GRADIENTE DE CONCENTRACIONES O SU POTENCIAL ELECTROQUÍMICO. El movimiento de una molécula sin carga neta, viene determinado por el gradiente de concentración de dicha molécula a ambos lados de la membrana. La difusión facilitada de una molécula, implica su movimiento exergónico a favor del gradiente de concentración, mientras que el transporte activo implica el movimiento en contra d dicho gradiente y requiere aporte energético. El movimiento de un ion, por otra parte, depende de su potencial electroquímico, que resulta de la integración de los gradientes de concentración y de carga, a ambos lados de la membrana. La difusión facilitada de un ion, implica el movimiento exergónico en la dirección dictada por su potencial electroquímico, mientras que el transporte activo se caracteriza por el movimiento de ese ion en contra de ese mismo potencial. De hecho, es el transporte activo de iones quien genera el gradiente de cargas o potencial de membrana, responsable de que un lado de la membrana tenga una carga neta negativa y el otro lado, positiva. La mayoría de las células tienen un exceso de solutos cargados negativamente en su interior, y por convención se dice que tiene un potencial de membrana negativo. Esta diferencia de carga favorece la entrada de cationes y la salida de aniones, a la vez que se opone a la salida de cationes y entrada de aniones. 37 LA MEMBRANA PLASMÁTICA DEL ERITROCITO COMO EJEMPLO DE LOS MECANISMOS DE TRANSPORTE Para asegurar la distribución de oxígeno a los tejidos desde los eritrocitos, tienen que intercambiarse a través de la membrana, no solo el O2, sino también el CO2 y el ion bicarbonato (HCO3-), así como la glucosa, que sirve como fuente principal de energía. Es también importante el mantenimiento del potencial de membrana, gracias al transporte activo de iones potasio hacia el interior y de iones sodio hacia el exterior. Por último, intervienen también unos canales o poros especiales, que permiten la entrada y salida rápida de agua y de iones, como respuesta a las necesidades de la célula. Fig. 81. Principales procesos de transporte en el eritrocito. DIFUSIÓN SIMPLE: MOVIMIENTO NO ASISTIDO A FAVOR DEL GRADIENTE La forma más sencilla por la que un soluto puede pasar de un lado a otro de la membrana es la difusión simple, movimiento neto no asistido de un soluto desde una región donde su concentración es mayor, a otra donde ésta es menor. El oxígeno es un modelo de molécula pequeña y no polar, que atraviesa fácilmente la bicapa lipídica hidrofóbica, por difusión simple. Esta circunstancia permite que los 38 eritrocitos del sistema circulatorio tomen oxígeno en los pulmones y lo liberen luego en los tejidos. En los capilares de los tejidos corporales, donde la concentración de oxígeno es baja, éste es liberado desde la hemoglobina y difunde pasivamente desde el citoplasma del eritrocito hacia el plasma sanguíneo y desde allí a las células que limitan los capilares (Figura 42. (a)). Figura 82. Transporte del O2, CO2 y HCO3- en los eritrocitos. En los capilares pulmonares se verifica el proceso contrario: el oxígeno difunde desde el aire inhalado en los pulmones, donde su concentración es mayor, al citoplasma de los eritrocitos, donde la concentración es menor (Figura 42. (b)). El dióxido de carbono también atraviesa las membranas por difusión simple; sin embargo, la mayoría del CO2 viaja en forma de ion bicarbonato (HCO3-). No es de extrañar que el dióxido de carbono y el oxígeno atraviesen la membrana en sentido opuesto, difundiendo aquél desde los tejidos hacia los pulmones. LA DIFUSIÓN MUEVE A LOS SOLUTOS HASTA ALCANZAR EL EQUILIBRIO. Con independencia de cómo se distribuya inicialmente una población de moléculas, la difusión tiende a crear una solución en la cual la concentración es la misma en todas partes. Así pues, la difusión es siempre un movimiento que conduce al equilibrio y en términos estrictos progresa siempre desde regiones de mayor a menor energía libre. 39 COMPARACIÓN ENTRE DIFUSIÓN SIMPLE Y ÓSMOSIS. Ciertas propiedades del agua hacen que ésta se comporte de manera particular. En primer lugar las moléculas de agua no están cargadas y, por tanto, no se ven afectadas por el potencial de membrana. Más aún, la concentración de agua a ambos lados de la membrana no presenta una diferencia apreciable. Entonces, ¿quién determina el sentido en el cual difunden las moléculas de agua?. El agua, como otras sustancias, tiende a difundir desde áreas de mayor energía libre a otras en las cuales es menor. Así pues, el agua tiende a moverse desde áreas de menor concentración de solutos (energía libre alta) a las de mayor concentración de solutos (energía libre baja). Figura 83. Proceso de ósmosis. El movimiento de agua, en respuesta a diferencias de concentración de solutos, se llama ósmosis. Para la mayoría de las células, esto significa que el agua tenderá a moverse hacia el interior, pues la concentración de solutos es siempre mayor en el interior que en el exterior. Si no se controla, la entrada de agua puede causar el hinchamiento y posible ruptura (lisis) de la célula. LA DIFUSIÓN SIMPLE ESTÁ LIMITADA A MOLÉCULAS PEQUEÑAS NO POLARES. Las bicapas lipídicas son la barrera primaria de permeabilidad de una membrana. Las moléculas pequeñas sin carga pueden atravesar la barrera por difusión simple, mientras que los iones sodio y potasio prácticamente no pasan. Existen tres factores que afectan sustancialmente a la difusión de solutos: El tamaño, la polaridad y la carga, si el soluto es un ion. 40 • Tamaño del soluto. Las bicapas lipídicas son más permeables a las moléculas pequeñas que a las grandes. Las más relevantes para la función celular son: el agua, el oxígeno y el dióxido de carbono. Sin embargo, estas moléculas tan pequeñas no atraviesan la membrana libremente. La regla del tamaño sirve para moléculas de hasta aproximadamente unos 100 Daltons. El etanol (46 daltons) y el glicerol (92 daltons) son capaces de difundir a través de la membrana con una taza de transporte razonable, pero no así la glucosa (180 daltons). Las células precisan, por tanto, de proteínas insertadas en su membrana plasmática, que faciliten la entrada de glucosa y muchos solutos. Figura 84. Comparación entre difusión simple y ósmosis. • Polaridad del soluto. En general las bicapas lipídicas son relativamente permeables a moléculas no polares y menos permeables a las moléculas polares. Esto es debido a que las moléculas no polares se3 disuelven más fácilmente en la fase hidrófoba de la bicapa lipídica y así pueden atravesar la membrana mucho más rápidamente que las moléculas polares de tamaño similar. La medición de la polaridad (o no polaridad) de un soluto hace referencia al equilibrio de distribución de un soluto, entre las fases acuosas y lipídicas de una membrana, que determina cómo difundirá el soluto a través de dicha membrana. En general cuanto más apolar o hidrófoba sea una sustancia, más rápidamente se mueve a través de una 41 membrana. Por ejemplo, un compuesto polar como la urea, presenta una permeabilidad relativamente baja. • Permeabilidad a iones. La relativa impermeabilidad a las sustancias polares en general y a los iones en particular, es debida a su fuerte asociación con las moléculas de agua,que forman un escudo de hidratación. Para mover tales solutos en la membrana, se requiere que sean desnudados del agua, eliminando los enlaces entre los iones y las moléculas de ésta, en un proceso fuertemente endergónico. La reahidratación de los iones al otro lado de la membrana es, consecuentemente, un proceso exergónico. La impermeabilidad de las membranas a iones es muy importante para la actividad celular, puesto que todas las células deben mantener un potencial electroquímico de membrana para su correcto funcionamiento. En la mayoría de casos se consigue con un gradiente de sodio (células animales) o de protones en (casi todas las demás células). Figura 85. Mecanismo de permeabilidad a iones en una neurona. 42 DIFUSIÓN FACILITADA: MOVIMIENTO A FAVOR DEL GRADIENTE, ASISTIDO POR PROTEÍNAS. La mayoría de las sustancias en las células son demasiado grandes o demasiado polares para atravesar las membranas por difusión simple. Estos solutos entran y salen de las células y de los orgánulos de forma eficaz gracias a la asistencia de proteínas transportadoras, que intervienen en el movimiento de solutos a través de la membrana. Si el proceso es exergónico, se denomina difusión facilitada, pues el soluto difunde en el sentido impuesto por el gradiente de concentraciones (en moléculas sin carga) o el gradiente electroquímico (en iones). La función de las proteínas transportadoras es, simplemente, la de facilitar la difusión a favor del gradiente de sustancias polares o con carga, que de otra manera no podrían pasar. Un ejemplo de ello es el paso de glucosa a través de la membrana plasmática de un eritrocito (o para el caso, de cualquier célula del organismo). Figura 86. Difusión facilitada de glucosa, en el transportador GLUT1. La concentración de glucosa es mayor en la sangre que en el eritrocito, por lo que su entrada es exergónica (es decir, no requiere aporte energético). Sin embargo, la glucosa es muy grande y muy polar para poder difundir sin asistencia a través de la membrana; por lo que se requiere de una proteína transmembrana de transporte (GLUT1), presente en la membrana del eritrocito, para facilitar su movimiento de entrada. 43 TRANSPORTE ACTIVO: MOVIMIENTO EN CONTRA DEL GRADIENTE, ASISTIDO POR PROTEÍNAS. ¿Qué ocurre cuando una sustancia tiene que ser transportada en contra del gradiente? En tales situaciones, se requiere el transporte activo, un proceso que se diferencia de la difusión facilitada en un aspecto crucial: el transporte activo hace posible el movimiento de solutos en contra del equilibrio termodinámico (es decir, contra un gradiente de concentración o contra el potencial electroquímico), por lo que se requiere siempre el aporte de energía. En otras palabras, el transporte activo acopla un proceso termodinámicamente desfavorable (es decir, endergónico) a otro exergónico. El transporte activo realiza tres funciones principales en las células y sus orgánulos. Primero, hace posible la toma de sustancias nutritivas esenciales del medio circundante, incluso cuando sus concentraciones son mucho menores que dentro de la célula. Segundo, permite que sean eliminadas varias sustancias, como productos de secreción y de deshecho, incluso cuando la concentración en el exterior es mayor que en el interior. Tercero, permite que la célula mantenga constantemente, un desequilibrio en las concentraciones de ciertos iones inorgánicos, principalmente K+, Na+, Ca2+, y H+. En contraste con la difusión simple o facilitada, que tiende a igualar las condiciones a un lado y otro de la membrana, el transporte activo tiene como consecuencia el establecimiento de diferencias en la concentración de soluto y/o el potencial eléctrico, a ambos lados de las membranas. El resultado final es un desequilibrio en estado estacionario, sin el cual la vida, tal y como la conocemos, sería imposible. A menudo, las proteínas de membrana implicadas en el transporte activo, se denominan Bombas. Una diferencia importante entre el transporte activo y la difusión, sea simple o facilitada, concierne a la dirección del transporte. La difusión simple y la facilitada no son direccionales, en relación a la membrana; el soluto se puede mover en un uno u otro sentido, dependiendo de los gradientes electroquímicos y de concentración. El transporte activo, por otra parte, suele tener una direccionalidad intrínseca. Un sistema de transporte activo, que mueve un soluto en un sentido, por lo general no transportará dicho soluto activamente en el otro sentido. Se dice, por tanto, que el transporte activo es un proceso unidireccional o vectorial. Algunos procesos de transporte activo son, en realidad, reversibles, pero en estos casos, el movimiento a favor de gradiente, o exergónico, se emplea para la formación de ATP u otros compuestos de alta energía, que servirán para impulsar el transporte en el otro sentido. Análogamente, la mayor parte de los sistemas de antiporte y de simporte, pueden trabajar en sentido inverso. 44 EL ACOPLAMIENTO DEL TRANSPORTE ACTIVO A UNA FUENTE DE ENERGÍA, PUEDE SER DIRECTO O INDIRECTO. Los mecanismos activos de transporte pueden dividirse en varias categorías, que se diferencian, principalmente, por la fuente de energía y por el número de solutos transportados. Atendiendo a la energética del transporte, éste puede ser indirecto o directo. 1. TRANSPORTE ACTIVO INDIRECTO Depende del intercambio simultáneo de dos solutos, uno de ellos a favor de gradiente, permitiendo que el otro lo haga en contra. El trasnsporte puede ser un simporte o un antiporte, según los dos solutos se muevan en el mismo sentido o en sentido contrario. Figura 87. Mecanismo de simporte de Na+/glucosa 2. TRANSPORTE ACTIVO DIRECTO La acumulación de moléculas de soluto o de iones a un lado de la membrana, se acopla directamente a una reacción química exergónica, comúnmente la hidrólisis de ATP. 45 Figura 88. Mecanismo de la bomba de Na+/K+.
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