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Profesora Adjunta: Ing. Agr. (MSc.) Verónica Nilda Ispizúa Facultad de Ciencias Agrarias - Universidad Nacional de Mar del Plata Ciclo lectivo 2021 Magnoliophyta Asignatura Botánica Agrícola . 2 Las Angiospermas (= Magnoliophyta/Magnoliófitas) representan un grupo que reúne a todas las plantas con flores que producen semillas encerradas y protegidas por el ovario (carpelos) que posteriormente se transformará en fruto. Las plantas con flores o Angiospermas son las plantas dominantes en la mayoría de los ecosistemas terrestres actuales y comprenden entre 250 y 300.000 especies (Bremer et al. 1998: en Freire y Urtubey 2019). Aproximadamente el 55,16% de las especies del Cono Sur están presentes en Argentina; las diez familias más numerosas son Asteráceas (1502 especies), Poáceas (1170 especies), Fabáceas (760), Solanáceas, (322 especies), Ciperáceas (314 especies), Orquidáceas (281 especies), Cactáceas (240 especies), Malváceas (233 especies), Brasicáceas (229 especies), Euforbiáceas (218 especies). Las Magnoliófitas se caracterizan por: Gran diversidad de hábitos de crecimiento: árboles, arbusos, hierbas desde anuales a perennes, enredaderas, lianas leñosas, epífitas. . Ramificación simpodial dominante. Tallos con haces vasculares abiertos (con cámbium vascular) y ordenados en un anillo (eustela) o cerrados (sin cambium vascular) y desordenados (atactostela); xilema con vasos (al menos en las raíces); floema con tubos cribosos y células acompañantes. Hojas laminares predominantemente con venación predominantemente retinervada. Magnoliophyta Asignatura Botánica Agrícola . 3 Flores con un perianto asociado, presente, el cáliz, formado por sépalos y uno interno, la corola formada por pétalos; androceo formado por estambres (microsporofilos), diferenciados en un filamento y una antera con 4 sacos polínicos (microsporangios), grano de polen con paredes con columelas; gametofito masculino 2 o 3-nucleado. Carpelos y óvulos protegidos en su interior. Gineceo formado por carpelos (megasporofilos) cerrados, unidos o separados, diferenciados en ovario, estilo y estigma, ovario con uno o más óvulos, cada uno de los cuales contiene un gametofito femenino consistente en un saco embrionario sin arquegonio, típicamente 8- nucleado. Regresión del gametofito, más acentuada que en gimnospermas: gametofito masculino 3-nuclear; gametofito femenino 8-nuclear. Polinización anemófila, zoófila, hidrófila, entomófila, y siempre indirecta (polen contacta con el pistilo, y no con el óvulo como en las Gimnospermas) Doble fecundación, formación de endosperma. Plántulas generalmente con 2 cotiledones. . Fruto representado por el ovario (a veces asociado con otras estructuras) maduro, dehiscente o indehiscente conteniendo una o más semillas. Origen del grupo En términos evolutivos, las plantas con flores son relativamente recientes, con restos fósiles indicando su aparición en el Jurásico superior-principios del Cretácico hace 140 millones años, seguida de una rápida radiación en el Cretácico medio (Figura 1.) simultáneamente con la separación del supercontinente Pangea en dos, Laurasia y Gondwana. El registro fósil más antiguo de una flor completa, Euanthus panii, data cerca de 160 m.a. descubierto en la ciudad de Sanjiaocheng en la provincia de Liaoning (China) (Liu & Wang 2016: en Freire y Urtubey, 2019). Asignatura Botánica Agrícola . 4 Figura 1. registro fósil de aparición de los diferentes grupos de plantas vasculares (Freire y Urtubey, 2019). Según Engler, las especies que conforman la División Angiospermas se clasifican en dos grupos: • Clase Dicotiledóneas, con aproximadamente 170.000 especies. • Clase Monocotiledóneas, con aproximadamente 65.000 especies. El reconocimiento de ambos grupos dentro de la Division Angiopermas fue señalado por el naturalista inglés John Ray (1703). Por ese entonces, Ray efectuó una clasificación de los vegetales en la que dio más importancia al hábito (leñoso versus herbáceo) que al número de cotiledones Según Cronquist, las especies que conforman la División Magnoliófitas (Angiospermas) se clasifican en dos grupos: • Clase: Magnoliópsidas (Dicotiledóneas). • Clase: Liliópsidas (Monocotiledóneas). Asignatura Botánica Agrícola . 5 La siguiente clave permite diferenciar estas categorías taxonómicas. 1- Embrión generalmente con dos cotiledones. Flores por lo común 4-5-meras. Hojas generalmente retinervadas o palmatinervadas, con o sin pecíolo, de láminas polimorfas. Plantas herbáceas o leñosas. Tallo con haces vasculares abiertos, dispuestos en anillos, con crecimiento secundario. Clase: Dicotiledóneas DC. (1818) Clase: Magnoliópsidas Takhtajan (1964) 1´- Embrión con un solo cotiledón. Flores generalmente 3-meras. Hojas paralinervadas (retinervadas en algunas familias como: Aráceas, Alismatáceas y Dioscoreáceas), con vaina y lámina; láminas enteras, acintadas. Plantas herbáceas, rara vez leñosas. Tallo con haces vasculares cerrados, dispersos, sin crecimiento secundario. Clase: Monocotiledóneas DC. (1818) Clase: Liliópsidas Takhtajan (1964) Asignatura Botánica Agrícola . 6 Comparación entre las clases Magnoliópsidas y Liliópsidas. Engler/Cronquist Dicotiledóneas /Magnoliópsidas Monocotiledóneas /Liliópsidas Embrión Dos cotiledones presentes. Semillas con o sin endosperma. Un cotiledón presente. Semillas generalmente con endosperma. Sistema radicular Raíz primaria a menudo persistente, convirtiéndose en pivotante a la madurez y dando lugar a raíces laterales más pequeñas. Raíz primaria de corta duración, siendo pronto reemplazada por raíces adventicias que forman un sistema radicular fibroso. Tipo de crecimiento Leñoso o herbáceo. Esencialmente herbáceo,a veces arborescente. Polen Básicamente tricolpado (3 aberturas o poros). Básicamente monocolpado (una abertura o poro). Sistema vascular Formado, por lo general, por un anillo de haces primarios con cambium y crecimiento secundario en grosor. Tallo diferenciado en corteza y cilindro vascular Con numerosos haces vasculares dispersos, sin disposición definida en el parénquima. Rara vez con cambium presente. Tallos sin diferenciación entre corteza y cilindro vascular. Hojas Por lo general retinervadas o palmatinervadas, anchas. Pecíolo desarrollado y algunas veces estipulado. Por lo general de nervaduras paralelas. Pecíolo muy poco desarrollado y sin estípulas. Flores Flores con verticilos 4 ó 5-meros Flores con verticilos 3- meros. Asignatura Botánica Agrícola . 7 Cuando se confrontan las clasificaciones tradicionales con la clasificación filogenética propuesta por el APG IV (del inglés Angiosperm Phylogeny Group, “Grupo para la Filogenia de las Angiospermas”) los resultados más notables incluyen básicamente que la separación de “dicotiledóneas” y “monocotiledóneas” como subclases de la división Angiospermas es artificial. Los análisis cladísticos basados en datos morfológicos y moleculares (secuencias de ADN del núcleo celular, de la mitocondria y del cloroplasto) no sustentan la división tradicional de las Angiospermas en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. Los análisis cladísticos basados en datos morfológicos y moleculares proponen que las Angiospermas están formadas por 2 clados o ramas principalesconformados por las Angiospermas mono-colpadas y tri-colpadas (Figura 2 y 3): a) Angiospermas 1-colpadas. Incluye a las plantas que tienen granos de polen con un solo surco o hendidura (Figura 2). Aquí se distinguen 3 grupos: Angiospermas basales, Magnólidas y Monocotiledóneas: 1) Angiospermas basales. Integran un conjunto de plantas con caracteres ancestrales que ocupan una posición basal en la filogenia. En total la integran 7 familias; de ellas, Amborellaceae (con 1 sola especie: Amborella trichopoda) es la más primitiva, es decir, es el nexo entre Angiospermas y Gimnospermas. Los principales caracteres morfológicos de este grupo son: piezas florales numerosas, libres y dispuestas en forma espiralada, flores con tépalos, estambres laminares (poco diferenciados en anteras y filamentos), carpelos no completamente soldados, estilo poco diferenciado del ovario, polen 1-colpado y semillas con 2 cotiledones. 2) Magnólidas. Sus representantes tienen una elevada variabilidad morfológica. Presentan una elevada variabilidad morfológica. Por ejemplo, tienen flores 3-meras y haces vasculares dispersos en el tallo (caracteres típicos de Monocotiledóneas), hojas con nervaduras en red y semillas con 2 cotiledones (caracteres propios de “Dicotiledóneas”) y aceites etéreos, Asignatura Botánica Agrícola . 8 carpelos libres y estambres laminares (caracteres considerados ancestrales). 3) Monocotiledóneas. Constituye un clado monofilético con alrededor de 50.000 especies, que agrupa plantas que tienen: semillas con un solo cotiledón, hábito predominantemente herbáceo, sistema radicular adventicio, haces vasculares cerrados (sin cambium y normalmente desordenados o dispuestos en anillos), láminas foliares acintadas con nervaduras paralelas y flores preferentemente 3-meras (o múltiplo de tres). b) Angiospermas 3-colpadas o “Eudicotiledóneas”. Incluye a la mayor parte de las “dicotiledóneas antiguas” (según el criterio de Engler). Es un grupo monofilético (grupo de especies que evolucionaron de un ancestro en común), para los análisis cladísticos con datos moleculares (secuencias de ADN del núcleo celular, del cloroplasto y de la mitocondria), que apareció después de las Angiospermas basales y luego de la divergencia de las Monocotiledóneas. Sus representantes se caracterizan por presentar: polen 3-colpado (principal apomorfia del clado, es decir novedad evolutiva dentro del grupo), semillas con 2 cotiledones, piezas florales generalmente dispuestas en verticilos, flores 4-meras o 5-meras (generalmente con sépalos y pétalos) y estambres diferenciados en filamentos y anteras. Figura 2. a) Polen uno colpado Lilium auratum, b) Arabis sp. Polen 3-colpado (microscopía electrónica de barrido de polen). Colpo en palinología: abertura alargada en forma de surco. a Colpos b Asignatura Botánica Agrícola . 9 Figura 3. Diagrama del árbol filogenético de las Angiospermas basado en APG Dicotiledóneas 1-colpadas Dicotiledóneas 3- colpadas Asignatura Botánica Agrícola . 10 BIBLIOGRAFIA CANTERO, J.J.; NÚÑEZ, C.O.; BERNARDELLO, G.; AMUCHASTEGUI, A.; MULKO, J.; BRANDOLIN, P.; PALCHETTI, M.V.; IPARRAGUIRRE, J.; VIRGINIL, N. Y ARIZA ESPINAR, L. 2019. Las plantas de importancia económica en Argentina. 1a ed, Río Cuarto: UniRío Editoral, 2019. 937 p. Libro digital, PDF. ISBN 978-987-688-332-0. Disponible en http://www.unirioeditora.com.ar/producto/las-plantas-importancia- económica-argentina/. FREIRE, S. y URTUBEY, E. 2019. Sistemática de Embryophyta. Libros de Cátedra. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Editorial de la Universidad de La Plata. 556p. GUTIERREZ, HUGO F. 2020. Botánica Sistemática de las plantas con semillas 01. Universidad Nacional del Litoral. 208p. GUTIERREZ, HUGO F. 2014. Botánica Sistemática de las plantas con semillas. Principales familias de Gimnospermas y Monocotiledóneas 02. Universidad Nacional del Litoral. 296p. GUTIERREZ, HUGO F. 2018. Botánica Sistemática de las plantas con semillas. Principales familias de Dicotiledóneas 03. Universidad Nacional del Litoral. 208p. http://www.unirioeditora.com.ar/producto/las-plantas-importancia-económica-argentina/ http://www.unirioeditora.com.ar/producto/las-plantas-importancia-económica-argentina/
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