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“Latinoamérica unida protegiendo sus suelos” XIX CONGRESO LATINOAMERICANO DE LA CIENCIA DEL SUELO XXIII CONGRESO ARGENTINO DE LA CIENCIA DEL SUELO Mar del Plata, Argentina – 16 al 20 de abril de 2012 contribuciones@congresodesuelos.org.ar LA DEFICIENCIA DE AZUFRE DISMINUYE LA ABSORCIÓN DE NITRÓGENO EN TRIGO: MECANISMOS RESPONSABLES Carciochi, W.D.1; Divito, G.A.1; Fernández, L.2; Echeverría, H.E.1,3,* 1Facultad de Ciencias Agrarias, UNMDP; C.C. 276, (7620) Balcarce, Argentina;2FONCyT; 3 * Autor de contacto: hecheverr@balcarce.inta.gov.ar ; C.C. 276, 7620-Balcarce, Buenos Aires, Argentina. E.E.A. INTA, Balcarce, Buenos Aires, Argentina. RESUMEN Cuando la provisión de azufre (S) al cultivo de trigo es insuficiente, disminuye la absorción de nitrógeno (N). Trabajos recientes han propuesto que el menor crecimiento de la biomasa radical (BR) de plantas con deficiencia de S generaría una menor exploración del suelo y en consecuencia una menor absorción de N. Se hipotetiza que la deficiencia de S en plantas de trigo: 1) reduce el peso seco de la biomasa aérea (BA) y BR, 2) genera descensos en la relación BA:BR, 3) disminuye la absorción de N asociado a menor área foliar (AF). Se condujo un ensayo en invernáculo, con plantas de trigo que crecieron en macetas. El aporte de nutrientes a las plantas se hizo mediante solución nutritiva. Se generaron dos tratamientos: +S, con el aporte de S de la solución nutritiva original, y –S con solo el 10% de dicho contenido. Se realizaron tres muestreos de material vegetal: al inicio de macollaje, en inicio de elongación de tallo y en antesis. No hubo efecto de la reducción en la disponibilidad de S sobre la BR ni su área (AR) en los tres muestreos, pero se evidenció un menor crecimiento aéreo, tanto en BA como en AF. Se determinó que las plantas que recibieron menos aporte de S absorbieron menos N y que ello se debió a una menor absorción por unidad de superficie radical y no a un menor crecimiento de las mismas. PALABRAS CLAVE recuperación de nitrógeno; biomasa aérea; biomasa radical. INTRODUCCIÓN El azufre (S) es un nutriente que condiciona la producción vegetal debido a su rol en funciones metabólicas y estructurales (Marschner, 1996). Durante años, recibió poca atención desde la óptica de la nutrición de cultivos debido a que su disponibilidad en los suelos lograba abastecer largamente la demanda de los mismos. Sin embargo, en la actualidad, parte de la superficie cultivada a nivel mundial, y en la región pampeana en particular, presenta deficiencias (Scherer, 2001; Echeverría, 2006). Para ésta última región, se han reportado numerosos casos donde la aplicación de S como fertilizante produjo aumentos en el rendimiento de soja (Gutierrez Boem et al., 2006), maíz (Pagani et al., 2008) y trigo (Salvagiotti y Miralles, 2008; Reussi Calvo, 2009). Salvagiotti et al., (2009) reportaron que la aplicación de S al trigo generó aumentos del rendimiento y que, además, manifestó interacción positiva con el nitrógeno (N). La misma estuvo explicada por un aumento en la eficiencia de uso del N (EUN = kg de grano / kg N disponible en el suelo) y, en particular, por una mayor eficiencia de recuperación del nutriente (ERN = kg de N absorbido / kg N disponible en el suelo). Dichos autores proponen que las plantas sin deficiencia de S tuvieron un mayor crecimiento de la biomasa radical (BR) y por ende una mayor exploración del suelo que posibilitó la mayor absorción de N. La demanda de N de los cultivos está estrechamente relacionada con la producción de biomasa aérea (BA) (Greenwood et al., 1990). Si la disponibilidad de N no es limitante, dicha producción será máxima en la medida que no exista otro factor que condicione el normal crecimiento del cultivo. Así, se propone que la mayor BA que acumule un cultivo con adecuada disponibilidad de S, respecto de uno con deficiencias, sería responsable de la mayor absorción de N, y que el efecto de la mayor BR sería un aspecto menos significativo. Se plantea como hipótesis que la reducción del suministro de S a plantas de trigo: 1) reduce el peso seco de la BA y BR, 2) genera descensos en la relación BA:BR 3) disminuye la absorción de N asociado a menor área foliar (AF). Para plantas de trigo creciendo con distintas disponibilidades de S se plantearon los siguientes objetivos: 1) Determinar el peso seco de la BA y BR y la relación entre ambos 2) Determinar el N absorbido en biomasa aérea (NA), el AF y el área de raíces (AR) y la correlación entre dichas variables. MATERIALES Y MÉTODOS Se sembró trigo de la variedad BioINTA 2005 en macetas de 10 cm de diámetro por 60 cm de altura a razón de 2 semillas por maceta. Esta densidad de siembra es equivalente a 250 plantas m-2 Se evaluó el efecto de la aplicación de dos dosis de S (+S y -S) empleando un diseño completamente aleatorizado con 4 repeticiones. El aporte de nutrientes a las plantas se realizo mediante el riego con solución nutritiva Hoagland (Hoagland y Arnor, 1950) en una dilución 1:4 en agua destilada. La solución se compuso de: Ca(NO , habitualmente usada en condiciones de campo. Las macetas se colocaron en invernáculo dentro de una fosa, de modo que la superficie quedó al nivel del suelo. Posteriormente, se cubrió la fosa con telgopor, dejando un orificio de salida para las plantas del diámetro de la maceta. El objetivo de dicho sistema fue lograr que la temperatura radical sea semejante a la del suelo. Se utilizó como sustrato una mezcla de partes iguales en volumen de perlita y vermiculita. 3)2 4H20 (1,18 g lt-1); KNO3 (0,51 g lt-1); MgSO47H2O (0,49 g lt-1); KH2PO4 (0,14 g lt-1); FeEDTA (0,07 g lt-1); H3BO3 (13,4 mg lt-1); MnCl2 (9,1 mg lt-1); ZnCl2 (0,6 mg lt-1); CuCl2 (0,3 mg lt-1); NaMoO4 (0,1 mg lt-1 El tratamiento +S consistió en el riego de las plantas con la solución Hoagland con la concentración de S original. En el tratamiento –S se redujo el aporte del nutriente a un 10% de la concentración original y se compenso el faltante de Mg (producto de la quita de MgSO ). 47H2O) con la adición de 95,2 g lt-1 de Cl2 Se realizaron tres muestreos de material vegetal: al inicio de macollaje (Z21), (Zadoks et al., 1974), en inicio de elongación de tallo (Z31) y en antesis (Z65). Se colecto material de la parte aérea y raíces. La digitalización de las raíces se realizo mediante el empleo de un escáner EPSON Expression 1000XL. Posteriormente se determino el área de raíces (AR) con el software WINRhizo (Regent Instruments, 2011) el cual indica la superficie total que las raíces exponen al medio. Mg. Se midió el área foliar con un planímetro (LI-COR 3100). Se secaron las muestras de biomasa aérea y radical en estufa (60 °C) hasta peso constante y posteriormente se pesaron con balanzas de precisión. Para la determinación de N en biomasa vegetal se empleó el método Dumas, utilizando un analizador LECO TruSpec CNS (LECO, 2011). En el muestreo realizado en el estadio Z21 no fue posible realizar dicho análisis debido a la reducida cantidad de material vegetal disponible. Se realizó el Análisis de la Varianza mediante el procedimiento GLM (General Linear Model) del Statistical Analysis System (SAS Institute, 1985) con un nivel de significancia del 5%. RESULTADOS Y DISCUSIÓN La reducción del aporte de S respecto de la solución nutritiva original generó un menor crecimiento aéreo de las plantas en los estadios Z21, Z31 y Z65 (Tabla 1). Esto se evidenció tanto en el peso de la BA como en el área foliar (AF). Por su parte, la BR y el AR no presentó diferencias estadísticamente significativas entre tratamientos, aunque si una tendencia a menores valores cuando se redujo la dosis de S (Tabla 1). En consecuencia, la relación BA:BR tendió a disminuir cuando se quitó S, siendo esta diferencia significativa en Z31. Tabla 1. Peso de la biomasa aérea (BA), área foliar (AF), peso de la biomasa de raíces (BR), área radical (AR) y relación biomasa aérea y de raíces(BA:BR) para los tratamientos fertilizados con distinta dosis de S (+S y –S). Letras iguales dentro de una misma columna y estadio del trigo indican diferencias significativas entre tratamientos (p<0,05). BA AF BR AR BA:BR g CV (%) cm CV (%) 2 g CV (%) cm CV (%) 2 CV (%) Z21 -S 0,09 B 10,3 10,0 A 7,1 0,12 A 9,8 87,9 A 10,2 0,69 A 4,7 +S 0,10 A 3,8 11,2 A 14,7 0,13 A 15,7 107,1 A 17,8 0,82 A 17,0 Z31 -S 0,67 B 28,3 69,0 B 22,2 0,74 A 26,8 594,6 A 28,4 0,91 B 16,1 +S 1,20 A 21,6 110,5 A 12,6 0,91 A 23,7 670,8 A 25,6 1,32 A 9,3 Z65 -S 2,11 B 36,8 84,4 B 23,3 0,92 A 24,9 693,7 A 23,6 2,24 A 13,4 +S 3,99 A 40,0 135,5 A 35,3 1,60 A 31,5 905,5 A 28,0 2,47 A 11,5 Estos resultados son coincidentes con la bibliografía, que indica que ante deficiencias de un recurso, las plantas priorizan el crecimiento de los órganos responsables de su captura incrementando la habilidad para adquirirlo (Wilson, 1988; Bloom et al., 1985; Thornley, 1972, 1998). En este sentido, Varin et al. (2010) reportaron que plantas de trébol que sufrieron deficiencias de S redujeron la relación BA:BR aunque, a diferencia de lo observado en el presente ensayo, la BR también resultó menor. En cebada, Clarkson et al. (1989), observaron que a los 5 días de restringir el suministro de S a plantas creciendo en hidroponía, las mismas incrementaron su BR respecto del tratamiento sin deficiencia del nutriente. La concentración de N en la BA de las plantas de trigo aumentó ante deficiencias de S en el muestreo realizado en Z31 (Tabla 2). El mismo resultado fue reportado por Varin et al. (2010), y estaría explicado porque, cuando el S limita el crecimiento de la planta, genera que los nutrientes cuya disponibilidad es adecuada se concentren en los tejidos vegetales. Contrariamente, el NA disminuyó conforme lo hizo el aporte de S en los dos estadios (Tabla 2). Tabla 2, Concentración de N en biomasa aérea, N absorbido en biomasa aérea (NA) y N absorbido en biomasa por área de raíz (NAR) para los tratamientos fertilizados con distinta dosis de S (+S y – S). Letras iguales dentro de una misma columna indican diferencias significativas entre tratamientos (p<0,05). N NA NAR % CV (%) mg CV (%) mg m CV (%) -2 Z31 -S 4,0 A 8,9 26,1 B 21,4 447 B 14,4 +S 3,3 B 5,2 39,3 A 19,9 592 A 6,5 Z65 -S 2,7 A 9,6 60,0 B 28,8 861 B 11,7 +S 2,6 A 9,5 106,0 A 32,3 1161 A 14,4 La cantidad de N aplicado a las plantas hasta los estadios Z31 y Z65 fue 160 y 240 mg respectivamente. Así, a partir del NA puede deducirse que la eficiencia de recuperación del N aplicado en Z31 fue 16,3% y 24,5% para –S y +S respectivamente; y 25,0% y 44,2% para –S y +S en Z65. Expresados de este modo, los resultados confirman lo reportado por Salvagiotti et al. (2009), que indican que la adecuada nutrición azufrada incrementó la EUN y en particular lo hizo a través de una mayor ER. Por otra parte, la cantidad de NAR disminuyó conforme lo hizo la dosis de S (Tabla 2). Resultados similares fueron reportados para cebada por Clarkson et al. (1989), quienes sugieren que existe una regulación mutua de los transportadores de NO3- y SO4-2 Se determinó una relación directa entre el contenido de N en la BA y el AF y AR en Z21 y Z65 (Figura 1). Sin embargo, el coeficiente de correlación fue superior en el caso del AF. Estos resultados confirman la hipótesis que propone que el menor crecimiento de la BA, y más específicamente en la expansión del AF, es el que regula la absorción de N de las plantas (Gastal y Lemaire 2008). a nivel radical que, ante deficiencias de uno de los iones, restringe el ingreso del otro. Esto genera que, ante deficiencias de S, la absorción de N por unidad de superficie radical sea menor. En este sentido, Salvagiotti et al. (2009) proponen que, en condiciones de campo, las plantas de trigo con adecuada disponibilidad de S manifestaron una mayor absorción de N a partir de un mayor desarrollo de la BR y no de una mayor absorción por unidad de AR. Los resultados del presente trabajo indican que, cuando se provee a las plantas de una adecuada cantidad de S, las mismas priorizan el crecimiento aéreo en comparación al radical. Esto genera aumentos en la demanda de N, los cuales se satisfacen principalmente a partir de un mayor NAR. Figura 1. Relación entre el área foliar (AF) y área radical (AR) y el N en biomasa aérea en el estadío Z31 (arriba) y Z65 (abajo). CONCLUSIÓN Los resultados del presente ensayo permiten concluir que cuando las plantas de trigo sufrieron deficiencias de S, disminuyeron el crecimiento aéreo (BA y AF). Esto generó una menor demanda de N, que se evidenció en una menor absorción del nutriente. A diferencia de lo planteado en la bibliografía, las reducciones en la absorción de N se debieron a una menor cantidad de N absorbido por unidad de superficie radical y no a un menor crecimiento de las raíces. Se propone que en condiciones de campo, donde la disponibilidad de N se encuentre limitada por su ubicación en el perfil de suelo, el mayor crecimiento de la BR en respuesta a la aplicación de S podría favorecer una mayor absorción de N. AGRADECIMIENTOS El presente trabajo forma parte del proyecto de la UNMdP (AGR319/10 “Uso racional de los fertilizantes en cultivos del sudeste bonaerense”) y del PICT 2007 00447 “Diagnóstico foliar de deficiencias de azufre en trigo y maíz”. Se agradece al Grupo Producción y Utilización de Pasturas (INTA Balcarce) y a la Cátedra de Fisiología Vegetal de la Facultad de Ciencias Agrarias (UNMdP) por el asesoramiento y material brindado. BIBLIOGRAFÍA Bloom AJ, Chapin FS, Mooney HA. 1985. Resource limitations in plants—an economic analogy. Annu Rev Ecol Syst 16:363–392. Clarkson, DT., Saker LR; Purves JV. 1989. Depression of nitrate and ammonium transport in barley plants with diminished sulphate status. Evidence of co-regulation of nitrogen and sulphate intake. Journal of Experimental Botany. 40 (218) 953-963. Echeverría, H.E. 2006. Azufre. En: HE. Echeverría; FO. García (Eds). Fertilidad de Suelos y Fertilización de Cultivos. INTA, Buenos Aires, Argentina. pp. 139-160. Gastal, F., Lemaire, G. 2002. N uptake and distribution in crops: an agronomical and ecophysiological perspective. Jou Exp Botany. 53:789-99. Greenwood, D.J.; Lemaire, G.; Gosse, G.; Cruz, P.; Draycott, A. 1990. Decline in percentage N of C3 and C4 crops with increasing plant mass. Annals of Botany 66: 425–436. Gutiérrez Boem, F.H.; Salvagiotti, F.; Ferraris, G.; Quiroga, A.; Barraco, M.; Vivas, H.; Prystupa, P.; Echeverría, H.E. 2006. Identificación de sitios deficientes en azufre mediante el análisis de grano de soja. Actas del 3º Congreso del Soja del MERCOSUR, 27-30 junio 2006, Rosario, pp. 570-573. Hoagland, D.; Arnor, R. 1950. The water culture method for growing plants without soil. California Agricultural Experimental Station. 347. LECO, 2011. Organic application notes. Disponible en línea en: www.leco.com. Verificado en Diciembre de 2011. Marschner, H., E. A. Kirkby Y I. Cakmak. 1996. Effect of mineral nutritional status on shoot-root partitioning of photoassimilates and cycling of mineral nutrients. Journal of Experimental Botany, 47:1255-1263. Pagani, A.; Echeverría, H.E.; Sainz Rozas, H.R. 2008. Caracterización del estatus azufrado del cultivo de maíz mediante un índice de verdor. Congreso Argentino de la Ciencia del Suelo, 13 al 16 de mayo de 2008 Potrero de los Funes (SL), Argentina. Regent Instruments. 2011. WhinRhizo for root analysis. Disponible en línea en: http://www.regent.qc.ca/products/ rhizo/WinRHIZO.html. Verificado en Diciembre de 2011. Reussi Calvo, NI. 2009. Deficiencia de azufre en trigo: indicadores de disponibilidad en material vegetal. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Mar del Plata. Salvagiotti F.; Castellarin J.M.; Miralles D.J.; Pedrol H.M. 2009. Sulfur fertilization improves nitrogen use efficiency in wheat by increasing nitrogenuptake. Field Crops Research 113: 170-177. Salvagiotti, F., Miralles, D.J., 2008. Radiation interception, biomass production and grain yield as affected by the interaction of nitrogen and sulfur fertilization in wheat. European Journal of Agronomy 28 (3), 282–290. Scherer, H.W. 2001. Sulfur in crop production. European Journal of Agronomy. 14: 81-111. Thornley JM. 1969. A model to describe the partitioning of photosynthate during vegetative plant growth. Annals of Botany 33:419–430. Thornley JM. 1972. A balanced quantitative model for root:shoot ratios in vegetative plants. Annals of Botany 36:431– 441. Varin, S., Cliquet, J.B., Personeni, E., Avice, J.C., Levenat, S.L., 2010. How does sulphur availability modify N acquisition of white clover (Trifolium repens L.)?. Journal of Experimental Botany, Vol. 61, No. 1, pp. 225–234 Wilson JB. 1988. A review of evidence on the control of shoot:root ratio, in relation to models. Annals of Botany 61:433– 449. Zadoks, J.C., Chang, T.T., Konzak C.F, 1974. A decimal code for growth stages of cereals. Weed Research. 14, 415- 421. http://www.leco.com/� http://www.regent.qc.ca/products/%20rhizo/WinRHIZO.html� http://www.regent.qc.ca/products/%20rhizo/WinRHIZO.html� Carciochi, W.D.P1P; Divito, G.A.P1P; Fernández, L.P2P; Echeverría, H.E.P1,3,* P1PFacultad de Ciencias Agrarias, UNMDP; C.C. 276, (7620) Balcarce, Argentina;P2PFONCyT; P3P E.E.A. INTA, Balcarce, Buenos Aires, Argentina. * Autor de contacto: hecheverr@balcarce.inta.gov.ar ; C.C. 276, 7620-Balcarce, Buenos Aires, Argentina. RESUMEN Cuando la provisión de azufre (S) al cultivo de trigo es insuficiente, disminuye la absorción de nitrógeno (N). Trabajos recientes han propuesto que el menor crecimiento de la biomasa radical (BR) de plantas con deficiencia de S generaría una menor ex... PALABRAS CLAVE INTRODUCCIÓN El azufre (S) es un nutriente que condiciona la producción vegetal debido a su rol en funciones metabólicas y estructurales (Marschner, 1996). Durante años, recibió poca atención desde la óptica de la nutrición de cultivos debido a que su disponibilid... Salvagiotti et al., (2009) reportaron que la aplicación de S al trigo generó aumentos del rendimiento y que, además, manifestó interacción positiva con el nitrógeno (N). La misma estuvo explicada por un aumento en la eficiencia de uso del N (EUN = kg ... La demanda de N de los cultivos está estrechamente relacionada con la producción de biomasa aérea (BA) (Greenwood et al., 1990). Si la disponibilidad de N no es limitante, dicha producción será máxima en la medida que no exista otro factor que condici... Se plantea como hipótesis que la reducción del suministro de S a plantas de trigo: 1) reduce el peso seco de la BA y BR, 2) genera descensos en la relación BA:BR 3) disminuye la absorción de N asociado a menor área foliar (AF). Para plantas de trigo c... MATERIALES Y MÉTODOS Se sembró trigo de la variedad BioINTA 2005 en macetas de 10 cm de diámetro por 60 cm de altura a razón de 2 semillas por maceta. Esta densidad de siembra es equivalente a 250 plantas mP-2P, habitualmente usada en condiciones de campo. Las macetas se ... Se evaluó el efecto de la aplicación de dos dosis de S (+S y -S) empleando un diseño completamente aleatorizado con 4 repeticiones. El aporte de nutrientes a las plantas se realizo mediante el riego con solución nutritiva Hoagland (Hoagland y Arnor, 1... Se realizaron tres muestreos de material vegetal: al inicio de macollaje (Z21), (Zadoks et al., 1974), en inicio de elongación de tallo (Z31) y en antesis (Z65). Se colecto material de la parte aérea y raíces. La digitalización de las raíces se realiz... Se midió el área foliar con un planímetro (LI-COR 3100). Se secaron las muestras de biomasa aérea y radical en estufa (60 C) hasta peso constante y posteriormente se pesaron con balanzas de precisión. Para la determinación de N en biomasa vegetal se empleó el método Dumas, utilizando un analizador LECO TruSpec CNS (LECO, 2011). En el muestreo realizado en el estadio Z21 no fue posible realizar dicho análisis debido a la reducida cantidad de materia... Se realizó el Análisis de la Varianza mediante el procedimiento GLM (General Linear Model) del Statistical Analysis System (SAS Institute, 1985) con un nivel de significancia del 5%. RESULTADOS Y DISCUSIÓN La reducción del aporte de S respecto de la solución nutritiva original generó un menor crecimiento aéreo de las plantas en los estadios Z21, Z31 y Z65 (Tabla 1). Esto se evidenció tanto en el peso de la BA como en el área foliar (AF). Por su parte, l... Tabla 1. Peso de la biomasa aérea (BA), área foliar (AF), peso de la biomasa de raíces (BR), área radical (AR) y relación biomasa aérea y de raíces (BA:BR) para los tratamientos fertilizados con distinta dosis de S (+S y –S). Letras iguales dentro de ... Estos resultados son coincidentes con la bibliografía, que indica que ante deficiencias de un recurso, las plantas priorizan el crecimiento de los órganos responsables de su captura incrementando la habilidad para adquirirlo (Wilson, 1988; Bloom et al... La concentración de N en la BA de las plantas de trigo aumentó ante deficiencias de S en el muestreo realizado en Z31 (Tabla 2). El mismo resultado fue reportado por Varin et al. (2010), y estaría explicado porque, cuando el S limita el crecimiento de... Tabla 2, Concentración de N en biomasa aérea, N absorbido en biomasa aérea (NA) y N absorbido en biomasa por área de raíz (NAR) para los tratamientos fertilizados con distinta dosis de S (+S y –S). Letras iguales dentro de una misma columna indican di... La cantidad de N aplicado a las plantas hasta los estadios Z31 y Z65 fue 160 y 240 mg respectivamente. Así, a partir del NA puede deducirse que la eficiencia de recuperación del N aplicado en Z31 fue 16,3% y 24,5% para –S y +S respectivamente; y 25,0%... Por otra parte, la cantidad de NAR disminuyó conforme lo hizo la dosis de S (Tabla 2). Resultados similares fueron reportados para cebada por Clarkson et al. (1989), quienes sugieren que existe una regulación mutua de los transportadores de NOR3RP-P y... Se determinó una relación directa entre el contenido de N en la BA y el AF y AR en Z21 y Z65 (Figura 1). Sin embargo, el coeficiente de correlación fue superior en el caso del AF. Estos resultados confirman la hipótesis que propone que el menor crecim... Figura 1. Relación entre el área foliar (AF) y área radical (AR) y el N en biomasa aérea en el estadío Z31 (arriba) y Z65 (abajo). CONCLUSIÓN Los resultados del presente ensayo permiten concluir que cuando las plantas de trigo sufrieron deficiencias de S, disminuyeron el crecimiento aéreo (BA y AF). Esto generó una menor demanda de N, que se evidenció en una menor absorción del nutriente. A... AGRADECIMIENTOS El presente trabajo forma parte del proyecto de la UNMdP (AGR319/10 “Uso racional de los fertilizantes en cultivos del sudeste bonaerense”) y del PICT 2007 00447 “Diagnóstico foliar de deficiencias de azufre en trigo y maíz”. Se agradece al Grupo Prod... BIBLIOGRAFÍA Bloom AJ, Chapin FS, Mooney HA. 1985. Resource limitations in plants—an economic analogy. Annu Rev Ecol Syst 16:363–392. Clarkson, DT., Saker LR; Purves JV. 1989. Depression of nitrate and ammonium transport in barley plants with diminished sulphate status. Evidence of co-regulation of nitrogen and sulphate intake. Journal of Experimental Botany. 40 (218) 953-963. Echeverría, H.E. 2006. Azufre. En: HE. Echeverría; FO. García (Eds). Fertilidad de Suelos y Fertilización de Cultivos. INTA, Buenos Aires, Argentina. pp. 139-160. Gastal, F., Lemaire, G. 2002. N uptake and distribution in crops: an agronomical and ecophysiological perspective. Jou Exp Botany. 53:789-99. Greenwood, D.J.; Lemaire, G.; Gosse, G.; Cruz, P.; Draycott, A. 1990. Decline in percentage N of C3 and C4 crops with increasing plant mass. Annals of Botany 66: 425–436. Gutiérrez Boem, F.H.; Salvagiotti, F.; Ferraris, G.; Quiroga, A.; Barraco, M.; Vivas, H.; Prystupa, P.; Echeverría, H.E.2006. Identificación de sitios deficientes en azufre mediante el análisis de grano de soja. Actas del 3º Congreso del Soja del ME... Hoagland, D.; Arnor, R. 1950. The water culture method for growing plants without soil. California Agricultural Experimental Station. 347. LECO, 2011. Organic application notes. Disponible en línea en: www.leco.com. Verificado en Diciembre de 2011. Marschner, H., E. A. Kirkby Y I. Cakmak. 1996. Effect of mineral nutritional status on shoot-root partitioning of photoassimilates and cycling of mineral nutrients. Journal of Experimental Botany, 47:1255-1263. Pagani, A.; Echeverría, H.E.; Sainz Rozas, H.R. 2008. Caracterización del estatus azufrado del cultivo de maíz mediante un índice de verdor. Congreso Argentino de la Ciencia del Suelo, 13 al 16 de mayo de 2008 Potrero de los Funes (SL), Argentina. Regent Instruments. 2011. WhinRhizo for root analysis. Disponible en línea en: 2TUhttp://www.regent.qc.ca/products/ rhizo/WinRHIZO.htmlU2T. Verificado en Diciembre de 2011. Reussi Calvo, NI. 2009. Deficiencia de azufre en trigo: indicadores de disponibilidad en material vegetal. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Mar del Plata. Salvagiotti F.; Castellarin J.M.; Miralles D.J.; Pedrol H.M. 2009. Sulfur fertilization improves nitrogen use efficiency in wheat by increasing nitrogen uptake. Field Crops Research 113: 170-177. Salvagiotti, F., Miralles, D.J., 2008. Radiation interception, biomass production and grain yield as affected by the interaction of nitrogen and sulfur fertilization in wheat. European Journal of Agronomy 28 (3), 282–290. Scherer, H.W. 2001. Sulfur in crop production. European Journal of Agronomy. 14: 81-111. Thornley JM. 1969. A model to describe the partitioning of photosynthate during vegetative plant growth. Annals of Botany 33:419–430. Thornley JM. 1972. A balanced quantitative model for root:shoot ratios in vegetative plants. Annals of Botany 36:431–441. Varin, S., Cliquet, J.B., Personeni, E., Avice, J.C., Levenat, S.L., 2010. How does sulphur availability modify N acquisition of white clover (Trifolium repens L.)?. Journal of Experimental Botany, Vol. 61, No. 1, pp. 225–234 Wilson JB. 1988. A review of evidence on the control of shoot:root ratio, in relation to models. Annals of Botany 61:433–449. Zadoks, J.C., Chang, T.T., Konzak C.F, 1974. A decimal code for growth stages of cereals. Weed Research. 14, 415-421.
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