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ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 1 UNIDAD XII LOS ARTRÓPODOS El nombre de este Phylum proviene de Arthron= articulación y podos= pie, aunque literalmente significa pie (o pata) articulado, hace referencia a todos los apéndices articulados que presentan esto animales, no solo a los destinados a la locomoción. Características definitorias (según Pechenik, 2010) • La epidermis produce un exoesqueleto quitinoso esclerotizado, segmentado y articulado, con musculatura interna en los apéndices. • Completa pérdida de la movilidad ciliar en el adulto y en los estadios larvales. Características generales Nivel de organización Sistema de órganos Simetría Simetría bilateral Cefalización y cerebratización Cabeza bien diferenciada. Ganglios nerviosos presentes Metamería o segmentación Con segmentación, metamería heterómera (tagmas). Cantidad de capas embrionarias Triblásticos Desarrollo embrionario: patrón de segmentación, destino del blastoporo, formación del celoma. Protostomados, con segmentación espiral y desarrollo determinado. Presencia o no de una cavidad corporal (celoma) Eucelomados (esquizocelomados) Celoma reducido en adultos. Cavidad principal el hemocele. El cuerpo es metamérico con metámeros fusionados formando TAGMAS. Los tagmas varían en los diferentes grupos de artrópodos, por ejemplo: cefalotórax y abdomen en quelicerados (arañas, escorpiones) y crustáceos (cangrejos, langostinos); cabeza y tronco en miriápodos (ciempiés y milpiés); cabeza, tórax y abdomen en insectos (mosca, langosta, abeja, etc.) El exoesqueleto se renueva por muda, esta es una de las características que han permitido incluir a este grupo dentro de los ecdisozoos, junto a los Nematodos, entre otros. Por otro lado, como ya se mencionó presentan apéndices pares articulados y diversificados para distintos usos. Los apéndices pueden ser monorrámeos (una sola rama) o birrámeos (dos ramas). Otra particularidad es la presencia de músculos estriados en los apéndices. ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 2 Tienen un sistema digestivo completo, con partes bucales modificadas a partir de los apéndices y adaptadas a los diferentes tipos de alimentación. La respiración puede ser a través de la superficie del cuerpo, branquias, tráqueas o pulmones en libro. La excreción de los productos metabólicos se realiza a través de diferentes estructuras, según el grupo, por ejemplo: glándulas coxales, antenales, maxilares o de estructuras especiales como son los túbulos de Malpighi. El sistema nervioso es complejo, con ganglios cerebroideos y órganos sensoriales en la cabeza. En este sistema se pueden reconocer un cerebro dorsal, un anillo nervioso periesofágico y doble cadena nerviosa de ganglios ventrales. Presentan huevos mesolecitos con segmentación espiral y huevos centrolecitos (en insectos), con segmentación meroblástica (parcial) periférica. Exoesqueleto Respecto al exoesqueleto, el mismo es acelular, secretado por la epidermis y se renueva por muda, como ya se mencionó. Es cuticular, con quitina (polisacárido flexible, resistente, insoluble), proteínas, lípidos y con frecuencia carbonato de calcio. Las funciones principales son proteger al individuo contra los depredadores y evitar la deshi- dratación. Está formado por diferentes capas: la epicutícula (externa) y la procutícula en la que a su vez se reconocen la exocutícula y la endocutícula que es la capa más interna. Este exoesqueleto es rígido y cubre al animal por completo, pero no le permite crecer, por lo que debe ser renovado, lo que ocurre a través del proceso denominado muda o ecdisis. Durante la muda, los artrópodos se desprenden del exoesqueleto viejo y fabrican otro nuevo, de mayor tamaño. La cantidad de mudas es variable en los diferentes grupos de este Phylum. El exoesqueleto no sólo cubre toda la superficie externa del animal, sino que se extiende interiormente por ambos extremos del tubo digestivo y, en los insectos, recubre las tráqueas (conductos de aire) que ventilan todas las partes del cuerpo. Proceso de la muda La muda comienza con la separación de la vieja cutícula de la epidermis subyacente, proceso conocido como apólisis, en el cual intervienen enzimas que disuelven la capa interna (endocutícula) del viejo exoesqueleto. La nueva cutícula, aún no endurecida, crece por debajo de la vieja. La muda culmina en la ecdisis, en la cual el animal traga aire o agua, se hincha y rasga el debilitado exoesqueleto viejo. La nueva cutícula se despliega y estira, luego se secreta la endocutícula. ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 3 Diferenciaciones cuticulares Apodemas: porción cuticular que se dispone hacia el interior del cuerpo. Pueden ser huecos o macizos. Suturas: espacio estrecho lineal o flexible que separa diferentes áreas esclerotizadas de la cutícula denominados escleritos. Articulaciones: áreas flexibles que permiten el movimiento. Procesos cuticulares externos: espina, espolón, seta, uni o pluricelulares Organización del cuerpo ACRON (en la región anterior del cuerpo): Forma la frente y las porciones dorso- laterales cefálicas donde se sitúan los ojos. TELSON (localizado en la región posterior del cuerpo): Situado detrás del último segmento abdominal, puede estar ausente. En él se abre el ano. Partes del exoesqueleto: escleritos Escleritos son las diferentes placas de quitina, que al articularse formarán el exoesqueleto, según la ubicación reciben diferentes nombres: terguito, pleurito o esternito. APÓLISIS NUEVA CUTÍCULA ECDISIS ACRON SOMA TELSON ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 4 Musculatura El sistema muscular es comple- jo y se fijan en apodemas del exoesqueleto. Los músculos estriados en los apéndices son los que permiten que se muevan con rapidez. En las vísceras presentan músculos lisos. Sistema circulatorio Sistema circulatorio es abierto, significa que la sangre circula por vasos hasta llegar a una cavidad, el hemocele, allí la sangre baña a la mayoría de las vísceras. El corazón tubular contráctil, está ubicado dorsalmente, bombea sangre en los vasos hacia los espacios intersticiales. La sangre retorna hacia los vasos a través de aberturas con válvulas. Al estar el celoma notoriamente reducido, la cavidad principal del cuerpo es un hemocele. Sistema digestivo. El sistema digestivo es completo, con partes bucales modificadas y adaptadas a los diferentes tipos de alimentación. Las arañas succionan los líquidos, exprimen o mastican la presa; los escorpiones: atrapan la presa y la desgarran. Por otro lado, en los crustáceos los hábitos y las adaptaciones para la alimentación varían ampliamente, intervienen las mandíbulas y maxilas en la ingestión, los maxilípedos en la sujeción y desmenuzamiento y los quelípedos (pinzas) en la captura de las presas. ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 5 En los insectos se diferencian cuatro tipos de aparatos bucales: masticador, suctor, libador y con piezas bucales esponjosas. Intercambio gaseoso Las estructuras para el intercambio gaseoso varían según el hábitat donde viven, por ejemplo: a través de la superficie del cuerpo, branquias, tráqueas o pulmones en libro. Las tráqueas son conductos de aire que ventilan todas las partes de cuerpo. El flujo del aire se regula por la apertura y el cierre de poros especiales denominados espiráculos o estigmas, ubicados en el exoesqueleto. Los artrópodos terrestres que carecen de tráqueas tienen pulmones “en libro” (filotráqueas), por ejemplo, los arácnidos, o branquias “en libro” (filobranquias)como se observa en los límulus (cangrejo cacerola). Excreción También para la excreción se observan diferentes estructuras, tales como glándulas excretoras pares, por ejemplo, las coxales, antenales, maxilares y otras especiales como son los Túbulos de Malpighi en los insectos y arácnidos. Los Túbulos de Malpighi son protonefridios, constituidos por tubos ciegos (solo un extremo está abierto) son largos y delgados. Surgen como evaginaciones del intestino que se encuentran libres en la cavidad del cuerpo de la cual absorben agua y sustancias de desecho nitrogenado y los secretan activamente hacia el intestino. Los desechos nitrogenados son eliminados en forma de ácido úrico o guanina, se excretan junto con las heces, a través del ano. ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 6 Sistema nervioso Centralización de ganglios fusionados (cerebroideos) y órganos sensoriales en la cabeza, pudiendo reconocerse un sistema nervioso central, constituido por cerebro dorsal, anillo nervioso periesofágico y doble cadena nerviosa de ganglios ventrales, que recorre el cuerpo. Este sistema permite una coordinación de movimientos evidentes en el vuelo, el apareamiento o la construcción de telarañas o colmenas. Poseen órganos sensoriales bien desarrollados de gran sensibilidad, como el ojo compuesto característico de crustáceos e insectos. Presentan comportamientos complejos, en algunos grupos se reconoce modelos de organización social. Tienen un sistema particular de producción hormonal, que es fundamental para el proceso de muda. Poseen células neurosecretoras que secretan las hormonas, el conjunto de estas células constituye los órganos endocrinos: órgano X, órgano Y, glándulas protoráxicas. Reproducción Los artrópodos son dioicos, con órganos reproductores y conductos pares. La fecundación es interna. Pueden ser ovíparos u ovovivíparos. Algunos insectos se reproducen por partenogénesis (ej.: pulgones), esta puede ser facultativa o permanente. El desarrollo es directo o indirecto, dependiendo del grupo. DESARROLLO INDIRECTO: Algunos insectos que pasan por diferentes estadios larvales en los que cambian de tamaño, pero mantienen la misma forma básica de los adultos, se denominan hemimetábolos, por ejemplo, las langostas y chinches. ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 7 Otras especies pasan por estadios en los que adoptan una forma completamente diferente, es un proceso conocido como Metamorfosis. Durante la metamorfosis completa (90% de las especies de insectos) pasan por el estadio de pupa o crisálida en el que ocurre una remodelación drástica del cuerpo. Estos insectos se denominan holometábolos. Muchos insectos se caracterizan por presentar diapausa, cuando el desarrollo se interrumpe en el ciclo vital, siendo el nivel de actividad fisiológica muy bajo lo que permite que pueden resistir a condiciones externas fuertemente desfavorables. Clasificación de los Artrópodos (según Pechenik, 2010) Dominio: Eukarya Reino: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Trilobites Subphylum: Chelicerata Clase: Arachnida (ej: arañas, escorpiones ácaros, garrapatas, etc.) Otras Clases: Merostomata; Pycnogónida Subphylum: Mandibulata Clase: Crustacea (cangrejo de río, camarones, langostas de mar, bicho bolita, pulgas de agua) Clase: Myriapoda Orden: Chilopoda (ej: ciempiés) Orden: Diplopoda (ej: milpiés) Superclase: Hexapoda Clase: Insecta * (ej: moscas, mariposas, coyuyos, abejas, etc.) * hay otras Clases CLASE CRUSTÁCEA Características definitorias: 1) cabeza con cinco pares de apéndices, que incluyen dos pares de antenas, un par de mandíbulas y dos pares de maxilas; 2) desarrollo indirecto, con larva tipo nauplius. Presentan dos tagmas: cefalotórax y abdomen. El cefalotórax suele estar protegido por un caparazón- Además de los apéndices cefálicos tienen un par de apéndices articulado en cada segmento del cuerpo, algunos apéndices son birrámeos. La Subclase Malacostraca es la mayor, incluye a cangrejos, langostinos, camarones, etc. Presentan 8 segmentos en el tórax, abdomen con 6 o 7 segmentos, más el telson (último https://sire-ngces-pmd.fichub.com/mpx/NGP_NatGeo_GS/919/656/FO_TOS_17071_great_migrations_monarch_butterflies_ES~~~~~es~mux~~1_140549701403_mp4_video_1920x0_4016000_primary_audio_eng_6.mp4 ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 8 segmento). Los apéndices del sexto segmento abdominal son aplanados y forman los urópodos. En la mayoría ojos simples y ojos compuestos, estos últimos sobre pedúnculos. Apéndices de los malacostracos con sus respectivas funciones El intercambio gaseoso se realiza mediante difusión a través de superficies branquiales o a través de regiones especializadas del cuerpo. Para la excreción poseen estructuras nefridiales (glándulas antenales, glándulas maxilares). Son dioicos, con desarrollo directo o mixto y cuando el desarrollo es indirecto la larva es tipo nauplio. ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 9 Microcrustáceos: Cladóceros y Copépodos Los Cladóceros pertenecen a la subclase Braquiópoda. La mayoría microscópicos, integrantes impor- tantes del zooplancton dulceacuícola; pocas especies marinas. El cuerpo es aplanado y está protegido por un caparazón bivalvo. Presentan un par de segundas antenas grandes que usan como remos. 5 o 6 pares de apéndices torácicos y ausencia de apéndices abdominales. Ejemplo: Daphnia. Por otro lado, los Copépodos presentan tórax con 6 segmentos, abdomen con 5. El primer segmento del tórax está fusionado con la cabeza, han perdido todos los apéndices abdominales, la mayoría presentan un solo ojo medio, denominado ojo naupliar. Son fundamentalmente marinos, integrantes importantes del zooplancton. Subfilum Chelicerata Este grupo incluye arañas, escorpiones, ácaros, garrapatas, arañas de mar, etc. Actualmente incluye a más de 700.000 especies identificadas, la mayoría de vida libre. El cuerpo presenta dos tagmas, el prosoma o cefalotórax y el opistosoma o abdomen, en algunos casos ambos están fusionados, por lo que no se diferencian (Ácaros). Carecen de antenas, el primer par de apéndices son los quelíceros, adaptados para la alimentación. Además, poseen otros cinco pares de apéndices, todos son unirrámeos: un par de pedipalpos y cuatro pares de patas marchadoras (con patela). Otras estructuras características pueden ser uñas, garfios, glándulas venenosas, aguijón. El intercambio gaseoso lo realizan por medio de pulmones en libro, branquias en libro o tráqueas. Para la excreción presentan las glándulas coxales y/o túbulos de Malpighi. En el tubo digestivo se observan varios ciegos. Respecto a las piezas bucales son suctoras, no mastican, sino que succionan los tejidos blandos de sus presas. https://www.asturnatura.com/articulos/artropodos/copepod.php ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 10 Las arañas poseen hileras o hilanderas, que son apéndices modificados, sirven para hilar la seda y formar las telas de arañas, que tienen varios usos. La mayoría de los quelicerados son inofensivos, excepto la araña “viuda negra” (Latrodectus mactans) y el “monje dorado” (Loxosceles reclusa) y algunos géneros de escorpiones (Tityus sp). Escorpiones (alacranes) El cuerpo, como todos los quelicerados, presenta un prosoma y un opistosoma, éste último consta a su vez de un mesosoma (preabdomen) y un metasoma (postabdomen). Termina en un aguijón con una glándula de veneno. Presentanvarios pares de ojos laterales y un par dorsal. En la región ventral presentan peines sensoriales y espi- ráculos abiertos a pulmones en libro. http://elamanecerdechihuahua.com/wp-content/uploads/2014/07/viuda.jpg http://www.spiders.us/image/loxosceles-reclusa-16/ http://www.flickr.com/photos/50339785@N00/5055562926/ ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 11 Escorpiones venenosos y no venenosos Bothriurus bonariensis es un escorpión que se encuentra en nuestra región, su veneno no es peligroso para la especie humana. Se caracteriza porque en la cola sólo se observa un aguijón, tiene las pinzas redondeadas (globosas) y el dorso presenta una coloración uniforme. Tityus trivittatus es una especie cuyo veneno es peligroso, pudiendo ser letal para nuestra especie. En la cola se observa, además del aguijón, la apófisis subaculear o púa. Las pinzas son alargadas y delgadas y, en el dorso, se observan tres rayas longitudinales más oscuras (de ahí el nombre “trivittatus”). En nuestra región se han encontrado individuos de la especie Tityus confluens, también peligroso, se diferencia a simple vista de T. trivittatus fundamentalmente porque la coloración del dorso es marrón, uniforme. https://infovillaallende.com.ar/recomendaciones-para-prevenir-picaduras-de-alacranes/ ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 12 Ácaros Las garrapatas y ácaros son vectores de enfermedades. Muchos ácaros son plagas y producen daños económicos. Garrapatas del perro: vista dorsal y ventral SUBPHYLUM MANDIBULATA Características definitorias: 1) apéndices del tercer segmento cefálico modificado como mandíbulas para masticar o triturar el alimento; 2) la retínula de los ojos, compuesta por 8 células. MIRIÁPODOS Comprenden cuatro grupos: quilópodos (ciempiés), diplópodos (milpiés), símfilos y paurópodos. Presentan dos tagmas: cabeza y el tronco que es homónomo u homómero (segmentos iguales) y multisegmentado. Tienen cuatro pares de apéndices cefálicos: un par de antenas, un par de mandíbulas, primeras maxilas libres o fusionadas y segundas maxilas parcialmente fusionadas o sin ellas. Los apéndices de la cabeza y del tronco son unirrámeos. Para el intercambio gaseoso poseen tráqueas, la excreción la realizan a través de túbulos de Malpighi. El exoesqueleto no presenta capa cérea. Ácaro de la piel Demodex foliculorum Ácaro de la sarna Sarcoptes sp Acaro del polvo doméstico ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 13 Diplópoda: milpiés Segmentos del cuerpo fusionados (diplosegmentos). Entre los apéndices detacaremos: un par de antenas, un par de mandíbulas, un par de maxilas fusionadas formando el gnatoquilario y en cada segmento del tronco dos pares de patas para la marcha. Presentan glándulas repugnatorias a ambos lados del cuerpo. Son dioicos, en los machos, los apéndices del séptimo segmento están modificados como órgano copulador, denominados gonopodos. Son ovíparos, las formas larvarias tienen solo un par de patas por segmento. Son terrestres herbívoros o detritívoros, viven generalmente en lugares oscuros y húmedos. Quilópoda: ciempiés Cada segmento del tronco tiene un par de patas laterales, en el último segmento las patas están dirigidas hacia atrás y no participan en la locomoción. El primer par de patas está modificado formando grandes uñas venenosas, denominadas forcípulas prensoras o maxilípedos. Los apéndices cefálicos son: un par de antenas simples, un par de mandíbulas, uno o dos pares de maxilas. Presentan una cutícula dura, sin calcificar. Muchos tienen glándulas repugnatorias laterales en los segmentos del tronco. Son dioicos, con desarrollo directo, ovíparos y vivíparos. Son depredadores, carnívoros, de movimientos rápidos, matan con las forcípulas y trozan las presas con las mandíbulas. Se encuentran en ambientes terrestres, viven en lugares húmedos como por ejemplo troncos, cortezas de árboles, bajo las piedras. El veneno de las Escolopendras puede ser muy peligroso para nuestra especie. ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 14 Cabeza Tórax Abdomen SUPERCLASE HEXAPODA: CLASE INSECTA Características definitorias de la Clase Insecta: 1) fusión del primer par de apéndices de la cabeza (segundas maxilas) para formar el labium; 2) pérdida de los apéndices abdominales. Características generales de los insectos: Están presentes en todos los ambientes y en todos los hábitats. El cuerpo presenta tres tagmas: cabeza, tórax y abdomen. En la cabeza se observan los ocelos (ojos simples), ojos compuestos, antenas, clipeo, labro, mandíbulas, maxilas y labio. Los apéndices toráxicos son tres pares de patas, un par por cada segmento toráxico del adulto. Las patas están compuestas de 6 artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso, postarso (típicamente con uña). La mayoría presenta uno o dos pares de alas, en el tórax, aunque algunos Órdenes o Familias son ápteros (sin alas). Las alas no son apéndices, sino expansiones del tegumento. El abdomen es segmentado. El intercambio gaseoso es por tráqueas, el aire ingresa por los espiráculos o estigmas. En el tubo digestivo se observan con ciegos gástricos. Para la excreción presentan túbulos de Malpighi. Respecto a la reproducción, son dioicos, de desarrollo directo o indirecto, la mayoría son holometábolos, algunos hemimetábolos. ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 15 Los escleritos cefálicos de los insectos son: • Vértex • Genas o mejillas • Frente • Clípeo o epistoma • Labro Tipos de alas La cantidad y tipo de alas son muy importantes, útiles para determinar el Orden al que pertenece el insecto, en las siguientes imágenes podrán ver los tipos de alas que pueden presentar. Posición de la cabeza Otro aspecto importante a la hora de determinar el Orden del insecto, es la posición de la cabeza, respecto al eje longitudinal de cuerpo, según el mismo pueden ser: PROGNATA: cuando la cabeza forma un ángulo obtuso en relación al eje del cuerpo (depredadores). HIPOGNATA: cabeza forma un ángulo recto en relación al eje del cuerpo (fitófagos). OPISTOGNATA: La cabeza forma un ángulo agudo en relación al eje del cuerpo (detritívoros). https://ayudahispano-3000.blogspot.com/2015/12/entomologia-agricola_75.html ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 16 Aparatos bucales Los insectos ectognatos son aquellos que tienen visibles sus apéndices bucales. Se observan cuatro tipos diferentes de aparatos bucales: masticador (el más primitivo, típico de saltamontes), suctor, libador y con piezas bucales esponjosas, adaptados para distintos tipos alimentarios. Mimetismo Los insectos tienen gran capacidad de cripsis, lo que les permite pasar inadvertidos a los sentidos de otros animales. Son extraordinarias las morfologías que imitan objetos del entorno, como en los Phasmatodea (insecto palo e insecto hoja), o en algunos ortópteros y lepidópteros que se asemejan también a hojas. ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XII - N.M. Romero 17 Muchos insectos imitan los colores de su entorno (homocromía), lo que se acompaña con frecuencia de una inmovilización refleja ante situaciones de peligro. Bibliografía recomendada Brusca, R. C; G. J. Brusca.2005. Invertebrados. 2ª edición. McGraw-Hill Interamericana. Hickman, C.P.; L.S. Roberts; A. Larson; H. I`Anson y D.J. Eisenhour. 2009. Principios integrales de Zoología.14° edición. McGraw-Hill Interamericana. Pechenik, J.A. 2010. Biology of the Invertebrates. 6ª edition. McGraw Hill
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