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Diversidad y Ecología Microbiana Unidad 6 Diversidad de Microorganismos Eucarióticos: Protistas y Hongos Como se definen los Protistas??? • La mayor parte de la sistemática actualmente no trata a los Protista como un taxon formal, pero el término es todavía comunmente usado por conveniencia en dos sentidos: • Con criterio filogenético: Un Protista es cualquier eucariota que no es animal, planta u hongo verdadero. Esta definición excluye a muchos grupos unicelulares como los Microsporidios ,Quitridiomicetos y Levaduras , así como al grupo de los Myxozoa. • Con criterios biológicos y funcionales: Los Protista son esencialmente aquellos eucariotas exclusivamente unicelulares, pueden haber formas multicelulares mas no forman tejidos. Ya sea que existan como células independientes o si ocurren en colonias, no muestran diferenciación en tejidos. Protistas Organización y tamaño • La organización de los protistas varía enormemente. Algunos son unicelulares; otros son sincitiales (cenocíticos; esencialmente una masa de citoplasma); y otros son pluricelulares. (Pueden manifestarse como filamentos, colonias o coenobios (un tipo de colonia con un número fijo de células interconectadas incrustadas en una matriz común antes de liberarse de la colonia parental). No todos los protistas son microscópicos. Algunos grupos tienen especies de gran tamaño; por ejemplo, entre los protistas de las algas pardas algunas formas pueden alcanzar una longitud de 60 metros o más. Sin embargo, la longitud corporal suele oscilar entre 5 μm y 2 ó 3 mm; algunas formas parasitarias (por ejemplo, los organismos de la malaria) y unos pocos protistas de algas de vida libre pueden tener un diámetro, o longitud, de sólo 1 μm. Aunque muchos protistas son capaces de moverse, principalmente por medio de flagelos, cilios o pseudópodos, otros pueden no ser móviles durante la mayor parte o parte de su ciclo vital. Las fases de reposo (esporas o quistes) son comunes entre muchas especies, y los modos de nutrición incluyen fotosíntesis, absorción e ingestión. Algunas especies presentan tanto nutrición autótrofa como heterótrofa. La gran diversidad de características de los protistas apoya las teorías sobre la antigüedad de los protistas y del papel ancestral que desempeñan con respecto a otros eucariotas. Movilidad Estructura interna • A nivel interno, los protistas han evolucionado complejos sistemas de raicillas asociados a los cuerpos basales, o cinetosomas de muchos ciliados y flagelados, y en otros se han desarrollado estructuras endoesqueléticas y exoesqueléticas . A menudo hay cuerpos visibles de almacenamiento de alimentos, y en algunas especies se encuentran cuerpos pigmentarios además de cloroplastos. Algunos protistas, han evolucionado con cuerpos extrusibles (extrusomas) de varios tipos (por ejemplo, tricoquistes, haptoquistes, toxicoquistes y mucoquistes). Pueden aparecer escamas en el exterior del cuerpo y, en algunos grupos, han evolucionado tentáculos, ventosas, ganchos, espinas, pelos u otros dispositivos de anclaje. Muchas especies tienen una cubierta externa, una capa superficial de glicopolisacáridos . Las paredes de los quistes o esporas, los pedúnculos y las conchas también son características externas comunes. Protistas: Tres Categorías en el contexto ecológico – Ingestivos (similares a los animales): Protozoos Heterótrofos, móviles en su mayoría, carecen de pared celular. – Fotosintetizadores (similares a las plantas): Algas. – Absortivos (similares a los hongos): Hongos mucosos . Heterótrofos con pared celular celulósica. 2005 . International Society of Protistologists Una nueva clasificación de los Eucariotas con énfasis en la taxonomía de los Protistas (J. Eukaryot. Microbiol., 52(5), 2005 pp. 399–451) https://en.wikipedia.org/wiki/Kingdom_(biology) Archaeplastidia Plantas, algas verdes, algas rojas y glaucofitas Grupo SAR Stramenopiles (Algas pardas, diatomeas, etc) Alveolata ( Plasmodium, Toxoplasma, Paramecium Rhizaria (foraminíferos,radiolarios cercozoos y varios otros protozoos ameboides). Excavata Varios protozoos flagelados (Giardia, Trichomonas, Euglena , Leishmania, Trypanosoma Amoebozoa Amebas y hongos musilaginosos Opisthokonta Animales, Hongos y Coanoflagelados Los cinco super-grupos de Eukarya según la revisión de la Sociedad Internacional de Protistólogos (2012) Clasificación Eucariota The Revised Classification of Eukaryotes J. Eukaryot. Microbiol., 59(5), 2012 pp. 429–493 J. EUKARYOT. MICROBIOL., 59, NO. 5, SEPTEMBER–OCTOBER 2012 Cold Spring Harb Perspect Biol 2014;6:a016147 The Eukaryotic Tree of Life from a Global Phylogenomic Perspective Nueva Revisión a la Clasificación, Nomenclatura, y Diversidad de Eucariotas. 2019 Adl et al 2019. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, Volume: 66, Issue: 1, Pages: 4-119, Diversidad de los protistas entre los eucariotas , agrupados en dos dominios : Amorphea, uniendo a Amoebozoa, Nucletmycea, y Holozoa Diaphoretickes incluyen Cryptista, Chloroplastida y Embryophyta, Rhodophyceae, Haptista, Rhizaria, Alveolata (Apicomplexa, Dinoflagellata, Ciliata), Stramenopiles y Phaeophyta. Las agrupaciones coloreadas corresponden a los actuales "supergrupos". Las líneas punteadas reflejan incertidumbres sobre la monofilia de ciertos grupos. Las estrellas denotan taxones que fueron considerados como supergrupos en las primeras versiones del modelo de supergrupo; por lo tanto, todos los supergrupos originales excepto Archaeplastida han desaparecido o han sido subsumidos en nuevos taxones. Los círculos muestran linajes principales que no tenían datos moleculares cuando surgió el modelo de supergrupo, la mayoría de las veces porque aún no habían sido descubiertos. Burki et al 2020. The New Tree of Eukaryotes. Trends in Ecology & Evolution, January 2020, Vol. 35, No. 1 Los supergrupos utilizados desde 2005 (Adl et al. 2005; Simpson y Roger, 2004) se han revisado en el 2012 y 2019 de la siguiente manera : 1. Los eucariotas ahora forman dos dominios llamados Amorphea (Unikonta) y Diaphoretickes (Corticata o SARP), con varios clados adicionales que no se agrupan en un tercer dominio. 2. En Amorphea, el Opisthokonta, Breviatea y Apusomonadida ahora forman un clado robusto, como se ha señalado anteriormente (Adl et al.2012), llamado Obazoa. Dentro del Opisthokonta, el Holozoa y el Nucletmycea(/Holomycota) son clados robustos con una mejor resolución de los linajes hermanos basales. En el Holozoa, las esponjas y los otros animales se agrupan como los Metazoos (Porifera, Placozoa, Ctenophora, Cnidaria, Bilateria). Además un clado hermano de Amorphea que comprende varios géneros fue descrito recientemente como CRuMs (Brown et al. 2018) 3.Hay dos clados hermanos en el Opisthokonta, el Holozoa y el Nucletmycea (/Holomycota). Comparten varios caracteres, entre ellos la síntesis de quitina extracelular en un exoesqueleto, o la pared celular de crecimiento filamentoso en hifas; la digestión extracelular de sustratos con absorción osmótica de nutrientes; y otras vías biosintéticas y metabólicas celulares. La última revisión de la clasificación de los Eucariotas 4. El segundo dominio Diaphoretickes comprende los clados Archaeplastida, Sar y varios otros clados. El clado Cryptista, que comprende las Criptomonadas, los Kathablepharides y los Palpitomonas, es bien reconocido y robusto, aunque la colocación de su nodo dentro de los Diaphoretickes sigue siendo problemática. En algunos análisis, pero no en todos, el clado aparece dentro de los Arqueplastida. Esta posición siempre se ha producido de vez en cuando en algunas filogenias con un apoyo débil, pero ahora hay un mayor apoyo a esta asociación. 5. La Excavata ahora comprenden tres clados: la Metamonada, la Discoba y la Malawimonada. Sus relaciones mutuas, así como sus relaciones con otros clanes de eucariotas, siguen siendo inciertas.Se ha abandonado el supergrupo Excavata en favor de los Excavados informales al referirnos a los "Discoba, Metamonada, Malawimonada", como Incertae sedis en eucariotas. Las Excavatas y varios clados y géneros quedan fuera de los dos dominios principales, pero no se agrupan en un tercer dominio. Haptista Comprende las algas haptofitas (anteriormente asignadas a los cromalveolados; y los centroélidos). Los haptófitos, especialmente los cocolitofóridos calcificadores (por ejemplo, Emiliania huxleyi), desempeñan papeles cruciales en los ecosistemas marinos y en los ciclos biogeoquímicos mundiales. En cambio, los centrohélidos son protistas (protozoos) de vida libre con pseudópodos similares a rayos apoyados por microtúbulos (axopodios), que irradian desde un cuerpo celular esférico. TSAR Este acrónimo comprende : Telonemia, Stramenopila, Alveolata y Rhizaria. Estos tres últimos grupos forman un clado, "SAR" que surgió relativamente temprano en la era filogenómica y que ha sido considerado rutinariamente como un "supergrupo" (que reemplaza parcialmente a los cromalveolados). Se ha estimado que el SAR comprende hasta la mitad de toda la diversidad de especies de eucariotas. Incluye varios grupos importantes de algas microbianas (por ejemplo, diatomeas, dinoflagelados), algas grandes (por ejemplo, algas marinas), protozoos de vida libre ecológicamente importantes (por ejemplo, ciliados, foraminíferos, radiólogos) y muchos parásitos protozoarios bien estudiados (por ejemplo, apicomplejos, oomicetos). El grupo hermano del SAR no estaba claro, pero ahora hay buenas pruebas de que se trata del enigmático taxón de los flagelados de vida libre Telonemia, que sólo tiene dos especies descritas. Características de los grupos de la Nueva Clasificación Cryptista Cryptista contiene las criptomonadas (también antiguos cromalveolados), un linaje que ha sido fundamental para el estudio del origen del plastidio que se ha extendido por los eucariontes (por ejemplo, Guillardia theta). Los criptónidos también incluyen los Katablefaridos y las Palpitomonas recientemente descubiertas, ambos enigmáticos flagelados heterotróficos. Los estudios filogenómicos apoyan firmemente la monofilia de Cryptista. Archaeplastida Comprenden tres taxones los Chloroplastida (algas verdes + plantas terrestres), Rhodophyta (algas rojas) y Glaucophyta. Los tres linajes tienen plastidios primarios, que son orgánulos fotosintéticos que se originaron directamente de las cianobacterias. Recientemente se descubrió un nuevo grupo -Rhodelphis- y se demostró que se ramificaba como hermano de las algas rojas en los análisis filogenómicos. Las células de Rhodelphis son flageladas heterótrofos, pero los datos de la secuencia genética sugieren que tienen un plastidio primario no fotosintético. Amorphea Este Dominio agrupa a los opistocontes (animales, hongos y sus respectivos parientes unicelulares) con los protistas ameboides de los Amebozoa (por ejemplo, la ameba y la mayoría de los hongos musilaginosos entre muchos). Los Amorphea también incluyen ahora dos pequeños linajes de flagelados heterótrofos, los breviatos y los apusomonados, que se agrupan con los opistocontes para formar la Obazoa. Amorphea tiene un sólido apoyo en la mayoría de los análisis filogenómicos, con la advertencia de que la posición de la raíz sigue siendo incierta, y se ha inferido en algunos casos una ubicación dentro de los Amorphea, lo que los convertiría en un grupo parafilético. CRuMs Representa un novedoso supergrupo recientemente propuesto (2018), nombrado como un acrónimo de sus miembros constituyentes: Colodictiónidos (syn. diphylleids) + Rigifilida +Mantamonas. Estos tres taxones protozoarios de vida libre tienen morfologías básicas muy diferentes (flagelados nadadores, células ameboides filosas y pequeñas células deslizantes, respectivamente) . Se le considera un grupo hermano de Amorphea. Discoba Discoba incluye Euglenozoa y Heterolobosea (colectivamente 'Discicristata'), además de los grupos de heterótrofos flagelados Jakobida y Tsukubamonas. Euglenozoa incluye las algas euglenofitas, los parásitos tripanosomáticos y numerosos flagelados heterótrofos de vida libre o parásitos, que son abundantes en muchos ecosistemas. Los Heterolobosea son amebas y flagelados heterótrofos. Se sospechó de la existencia de Discoba sobre la base de filogenias mono y multigénicas seleccionadas y se confirmó firmemente mediante análisis filogenómicos. Metamonada La metamonada está compuesta en su totalidad por protistas anaerobios, incluidos diversos protozoos de vida libre, simbiontes intestinales (especialmente de insectos que comen madera) y muchos parásitos (por ejemplo, Giardia, Trichomonas). La monofilia de la metamonada está bien fundamentada por los análisis filogenómicos actuales. Hemimastigophora Los "hemimastigotes" son protozoos de vida libre con dos filas de flagelos. Se conocían desde el siglo XIX y se les dio un alto rango taxonómico basado en observaciones de microscopía electrónica, pero nunca se cultivaron y faltaban datos genéticos. Recientes análisis filogenómicos, basados en transcriptomas de células seleccionadas a mano de dos géneros, mostraron a los hemimastigotes como una de las ramas más profundas dentro de los eucariotas. No podían ser colocadas como un grupo hermano de ninguno de los supergrupos "establecidos“, en consecuencia, se propuso considerarlos un nuevo supergrupo. 1. Amorphea Amorphea ( antes Unikonta-Opistokonta) • Es un supergrupo de organismos heterótrofos eucariotas que forman un clado estrictamente monofilético (una rama evolutiva), en la que coexisten formas unicelulares flageladas junto a los hongos verdaderos (Fungi) y los animales verdaderos (Animalia). • En los antes llamados opistocontas el flagelo, singular cuando está presente, ocupa una posición posterior, avanzando la célula por delante de él, como se ve en los espermatozoides de los animales. En las otras ramas de los eucariotas, cuando hay flagelos son más a menudo dos y se sitúan delante de la célula durante su avance (se dice que son células acrocontas). • En los grupos clásicos de hongos no existen fases tempranas flageladas, pero éstas abundan en grupos tradicionalmente tratados como protistas. • Algunos géneros tienen etapas parásitas no flageladas y endosporas. Amorphea ( antes Unikonta-Amebozoa) • Los protozoos ameboides, incluyen a la mayoría de los que se mueven por medio del flujo interno de citoplasma. Sus seudópodos son de tipo romo y en forma de dedo y se denominan lobopodios. • La mayoría son unicelulares y son comunes en el suelo y en los hábitats acuáticos, encontrándose algunos en simbiosis con otros organismos, mientras que otros son patógenos. Amoebozoa incluye también a los Myxomycota (hongos mucilaginosos), formas multinucleadas o multicelulares que producen esporas y que son generalmente visibles a simple vista. • Las formas ameboides varían grandemente de tamaño. Muchos miden solamente 10-20 μm, pero también se incluyen muchos de los protozoos más grandes. La famosa especie Amoeba proteus puede alcanzar 800 μm y en parte a causa de su tamaño se estudia a menudo como célula representativa. • Las amebas multinucleadas Chaos y Pelomyxa pueden llegar a tener varios milímetros de longitud y algunos Myxomycota cubren varios centímetros cuadrados. 2. Dominio Diaphoretickes Se les incluye una serie de grupos de colocación incierta algunos autores han denominado Hacrobia en donde se encuentran algas del grupo antes denominado Haptophyta y Cryptophyta Diaphoretickes, viene del griego diaforetikés que significa “diverso”, incluye una gran variedad de formas y tipos nutricionales Diaphoretickes- Archaeplastidia • Tres grupos Glaucophyta, Rhodophyta y Viridiplantae o Chloroplastida. • Los Glaucophyta son algas unicelulares biflageladas poseen los pigmentos de las cianobacterias además de carotenos y zeaxantinas. Los pigmentos se encuentran dentrode cloroplastos llamados cianelas, con pared celular de peptidoglucano. Ejm. Glaucocystis, Cyanophora,Gloeochaete. • Los Rhodophyta o algas rojas es un grupo antiguo mayormente multicelular, con clorofila y ficobiliproteínas (ficoeritrina). Algunas especies tienen muy poca eritrina y lucen verdes o azuladas. Se han descrito aprox. 500 géneros. Pocas unicelulares: Cyanidioshyzon* , Bulboplastis, Rhodella, Porphyridium, Neorhodella, Dixoniella, Glaucosphaera, etc. • Los Chloroplastida incluye las algas verdes con plastidios similares a las plantas y tambien al grupo general de plantas terrestres. Varias clases: Chlorodendrophyceae, Chlorophyceae, Mamiellophyceae, Nephrophyceae, Palmophyllophyceae, Pedinophyceae, Pyramimonadophyceae, Trebouxiophyceae y Ulvophyceae. Ejm. Chlorella, Ulva, Chlamydomonas, Pediastrum * en ambientes fuertemente acídicos, posee un cloroplasto, una mitocondria y no posee pared celular. Chlorella Glaucocystis Rhodophyta colonial Radiolarios Foraminíferos Diaphoretickes- SAR Diaphoretickes- SAR Haptista– Quedó fuera del Grupo TSAR que fusionó a los Chromalveolata y Rhizaria Importancia de los miembros del Grupo TSAR • Muchos afectan a nuestro ecosistema de manera muy importante. Algunos de estos organismos pueden ser muy dañinos. Las mareas rojas producidas por algunos dinoflagelados pueden devastar las poblaciones de peces e intoxicar los cultivos de ostras. • Están incluidos algunos de los parásitos específicos más adaptados a los animales. Oomycota causa varias enfermedades a las plantas. Ejm. Phytophthora infestans. • Sin embargo, muchos SAR son miembros vitales de nuestro ecosistema. Las diatomeas son fotosintetizadores de importancia, produciendo mucho oxígeno y también toman mucho dióxido de carbono . Las algas pardas, más específicamente el kelp, forman los hábitats submarinos en las que viven muchas criaturas marinas y proporcionan una porción importante de la dieta de las comunidades costeras. Metamonada, Malawimona, Discoba Incluye miembros de los antes llamados Excavata, algunos de los eucariotas más antiguos, de vida libre y simbiontes y algunos importantes parásitos de los humanos. Carecen de las mitocondrias "clásicas" y a menudo se les denomina "amitocondriales", aunque la mayoría, a pesar de todo, retienen un orgánulo mitocondrial en una forma grandemente modificada. Otros presentan mitocondrias con crestas tubulares, discoidales o, en algunos casos, planas. La mayoría tienen dos, cuatro, o más flagelos y muchos presentan un aparato digestivo ventral con una ultraestructura característica, soportado por microtúbulos. Ejm: Trypanosoma cruzi (enf. de Chagas), Euglena viridis, Giardia lamblia. Malawimonas jakobiformis Rhodomonas salina, Enfermedad de Chagas • La enfermedad de Chagas o trypanosomosis americana es una infección sistémica causada por Trypanosoma cruzi. Es una zoonosis en la que participan un gran número de reservorios vertebrados y transmisores . Su importancia radica en su elevada prevalencia, su carácter incurable, las grandes pérdidas económicas por incapacidad laboral, y la muerte repentina de personas aparentemente sanas. Se contempla dentro de la lista de las principales "enfermedades desatendidas". (OMS. 2010). • La infección se transmite principalmente por el Triatoma infestans (chinche, vinchuca). Otros modos de transmisión son: transfusional, congénito, transplantes de órganos y oral. Se estima que en la región de las Américas, se presenta en 21 países, afecta a unos 8 millones de personas, y se encuentran en riesgo de adquirir la infección aproximadamente 25 millones de personas, con 56.000 nuevos casos anuales y 12 000 muertes/año. (OMS, 2010) • La enfermedad se considera, de manera histórica, un severo problema de salud en áreas rurales de México, América Central y Sudamérica, con manifestaciones clínicas y características epidemiológicas variables. Otros vectores pueden también estar involucrados , entre ellos mapaches, zargüeyas y perros domésticos. (Bern et al., 2011). Enfermedad de CHAGAS • La teoría de la endosimbiosis describe el origen de los plastidios a partir de procariotas similares a las cianobacterias que viven dentro de las células hospederas eucariotas. • Las características morfológicas, bioquímicas, y los estudios moleculares proporcionan pruebas claras de una ancestros procarióticos para los plástidos. • Un primer evento (endosimbiosis primaria) produjo plastidios con dos membranas como se encuentran en las algas verdes, plantas, algas rojas y glaucofitos. En una ronda posterior ( endosimbiosis secundaria), las algas rojas o verdes fueron engullidas y retenidas por hospederos eucariotas, transfiriendo la fotosíntesis a otros linajes eucarióticos. Esta adquisición de plástidos endosimbióticos a partir de algas eucariotas se considera endosimbiosis secundaria, y los plastidios resultantes tienen clásicamente tienen tres o cuatro membranas que las delimitan. • Los plastidios secundarios rodeados por tres membranas es el caso de los euglenofitos y algunos dinoflagelados , los que aparecen con cuatro membranas han sido identificados en los haptofitos y en los criptofitos, entre otros. En los criptofitos puede observarse el núcleo remanente del alga roja simbionte entre las dos membranas internas y las dos membranas externas. Las membranas adicionales pueden corresponder a la membrana plasmática del alga envuelta y la membrana fagosómica de la célula hospedera. • La endosimbiosis secundaria puede haber ocurrido varias veces dando lugar a grupos extremadamente diversos de algas y otros eucariotas. Se le considera un potente factor en la evolución eucariótica, produciendo mucho de la diversidad de la vida moderna. Endosimbiosis y origen de los plastidios Muchas especies son producto de una endosimbiosis secundaria Una endosimbiosis primaria en la que un procariota fotosintetizador similar a las cianobacterias fue engullido por un fagotrofo eucariota. Este evento engendró tres linajes existentes: algas rojas, algas/plantas verdes y glaucofitos. Los plastidios primarios están limitados por dos membranas envolventes. Al menos tres endosimbiosis secundarias posteriores son conocidas, en ellas un alga eucariótica es engullida por Un fagotrofo eucariótico produciendo plastidios con tres o cuatro membranas. Origen y distribución de los plástidos por medio de endosimbiosis primaria y secundaria. Mcfadden 2001. Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastidsJ. Phycol.37, 951–959 Un alga genérica que contiene un plastidio secundario, las flechas indican el movimiento de los genes desde el genoma plastiforme hasta el endosimbionte nuclear de la célula hospedera (H) y desde los genomas nucleares del endosimbionte (E) hasta el genoma nuclear del hospedero. El resultado de esta transferencia de genes es que el genoma nuclear de la célula hospedera es un mosaico de ADN cianobacteriano (rojo), nucleomorfo (azul) y hospedero (gris). Las proteínas de los genes derivados de estos tres genomas (bolas de color;PL = plastido; EN = endosimbionte; HN = núcleo hospedero) tienen el potencial de ubicarse en varios compartimentos celulares, incluyendo el citosol (CY), la mitocondria(MT) y la vía secretoria (SP) de la célula hospedera, así como en el plástido y citosol endosimbionte (eCY). El movimiento de los genes asociados con las mitocondrias del endosimbionte y la célula hospedera se ha omitido para mayor claridad, ya que tienen genes derivados de la transferencia lateral de genes. Lane & Archibald 2018 .The eukaryotic tree of life: endosymbiosis takes its TOL. Trends in Ecology and Evolution Vol.23 No.5 La endosimbiosis y el flujo de información genética en la fotosíntesis eucariota. Los análisis filogenómicos que incluyeron a miembros del superfilo Asgard sugirieron fuertemente que los eucariotas se originaron dentro de la archaea Asgard o que representabanun grupo hermano para ellos. Nótese que el linaje de los Diaferotrites, Parvarchaeota, Aenigmarchaeota, Nanoarchaeota y Nanohaloarchaeota (DPANN) se representa como un linaje monofilético, aunque este es un tema de debate. Eme et al 2017 Archaea and the origin of eukaryotes. Nature Reviews Microbiology. Vol. 15:711-723. Toda la secuencia de eventos evolutivos que ocurren entre el primer antepasado común eucariota (FECA) y el último antepasado común eucariota (LECA) explican el proceso por el cual las células eucariotas evolucionaron a partir de los antepasados procariotas. Varios puntos temporales evolutivos relevantes para las discusiones sobre la eucariología se representa en un árbol de archaea y eucariotas. El óvalo blanco y el cuadrado representan el último ancestro común eucariota (LECA) y el primer ancestro común eucariota (FECA), respectivamente. El óvalo gris resalta que LECA representaría un organismo más antiguo si un linaje eucariota temprano divergente fuera descubierto (línea discontinua derecha), mientras que el cuadrado gris muestra que FECA puede ir hacia adelante en el tiempo sólo si se descubre un linaje arqueológico más cercano a los eucariotas (línea discontinua izquierda). El cuadrado sombreado significa que FECA se situó antes del descubrimiento de la Arquea de Asgard. Las ramas grises representan linajes extintos. La triple línea en la base de Asgard archaea ilustra que su monofilia aún no está clara y que los eucariontes podrían ramificarse dentro de ellos. Obsérvese que los linajes que divergen entre FECA y LECA (extinguidos o existentes) serán arbitrariamente considerados como un arqueón o un eucariota divergentes sobre la base de criterios fenotípicos que aún no han sido aceptados universalmente; Eme et al 2017 Archaea and the origin of eukaryotes. Nature Reviews Microbiology. Vol. 15:711-723. Dentro de los genomas eucariotas, la mayoría de los genes de origen bacteriano no pueden ser rastreados hacia los antepasados alfaproteobacterias o cianobacterias . Estos genes podrían derivar de la transferencia horizontal de genes (THG) antes de su endosimbiosis. Otros genes bacterianos podrían haber sido transferidos al linaje eucariota antes o después de la endosimbiosis mitocondrial (estrellas azules) o después de la diversificación de los eucariontes (estrellas negras) y se propagó entre eucariotas por THG. Algunos genes bacterianos probablemente fueron adquiridos antes del primer ancestro común eucariota (FECA) y ya estaban presentes en el ancestro de los eucariontes (estrellas rojas oscuras). Las líneas salientes indican la pérdida de genes de un linaje específico después de la existencia del último ancestro común eucariota (LECA). Como la mayoría de los genes de los endosimbióticos se han transferido al núcleo antes del LECA, están representados sólo en el núcleo. Escenarios evolutivos para los orígenes de los genes bacterianos en los eucariotas. Eme et al 2017 Archaea and the origin of eukaryotes. Nature Reviews Microbiology. Vol. 15:711-723. De acuerdo a Corliss (1982), los protozoos representan aproximadamente la tercera parte del grupo de protistas. Corlish, JO. 1982. Numbers of species comprising the phyletic groups assignable to the kingdom protista. Journal of Protozoology 29: 499. PROTOZOOS Enfermedades causadas por protozoos en animales Malaria • Es una enfermedad parasitaria transmitida al humano por un mosquito del género Anopheles. Es la enfermedad parasitaria sistémica más frecuente en el mundo con más de 200 a 500 millones de casos anuales y mas de 1 millón de muertes a causa de esta enfermedad. La mayoría de las muertes ocurren en los niños. Agente: • Es producida por Plasmodium vivax, P.falciparum, P. malariae y P.ovale. El P.falciparum es el que produce la enfermedad grave que puede llevar a la muerte si el diagnóstico no es oportuno. • Luego de la picadura del mosquito estos parásitos ingresan al humano teniendo un primer ciclo en el tejido hepático y luego en la sangre, momento en que aparecen los síntomas característicos y el parásito puede ser encontrado en la sangre. • Esta enfermedad se encuentra ampliamente distribuida en el mundo, especialmente en las zonas tropicales del Caribe, Amazonas, Sudeste Asiático y el Africa Subsahariana. • En el Perú, la malaria por P. falciparum es principalmente endémica en Loreto, Piura y Tumbes ; en cambio, la malaria por P. vivax se distribuye en todo el país, observándose casos esporádicos en los valles de la costa sur (de Ica a Tacna). Malaria • Síntomas : fiebre leve e intermitente, dolor de cabeza, dolor muscular, escalofríos, vómitos y síntomas gripales. En caso de que los síntomas no se traten, la enfermedad puede evolucionar y provocar complicaciones graves y, en algunas ocasiones, la muerte. • El diagnóstico se realiza durante el examen físico. En él, el médico puede encontrar una hepatomegalia o una esplenomegalia. • El tratamiento principal es con cloroquina. Sin embargo, a veces el parásito puede ser resistente a este fármaco y el paciente requerirá otros tratamientos: – Combinaciones de derivados de artemisinina, que incluyen arteméter y lumefantrina. – Atovacuona-proguanil. – Tratamiento a base de quinina en combinación con doxiciclina o clindamicina. – Mefloquina en combinación con artesunato o doxiciclina. Giardiasis Protozoos como bioindicadores • Los protozoos son considerados como bioindicadores . Dan referencia del estado de funcionamiento de las depuradoras de aguas residuales, del régimen de oxígeno en el suelo, de la presencia de pesticidas y de la presencia de humus en el suelo. Asimismo sus poblaciones fluctúan en diferentes tenores de CO2 por lo que también pueden evidenciar los efectos del calentamiento global. • Son los principales consumidores de las poblaciones bacterianas en los sistemas acuáticos e intervienen en la formación de coágulos sedimentables. • La mayoría de los protozoos son de distribución cosmopolita, en colonias o comunidades poblaciones agrupadas dependientes siempre de las condiciones del medio. La presencia de un determinado tipo de protozoos, su concentración y proliferación dependen directamente de parámetros como la concentración de nutrientes, la cantidad y calidad de materia orgánica, temperatura, oxígeno, pH, poblaciones bacterianas, etc. Protozoos ciliados presentes en dos plantas de tratamiento de residuos Metopus hasei, protozoo ciliado del suelo indicador de los regímenes de oxígeno , principalmente utilizado para detectar el consumo esporádico o periódico del oxígeno. Vive en condiciones de escaso oxígeno (microaerofilia), o anaerobiosis, carece de mitocondrias y vive en simbiosis con un arquea metanogénica Methanobacterium formicicium que usa el gas hidrógeno producido en los hidrogenosomas del ciliado, una estructura semejante a una mitocondria. 70-120 μm Microalgas • Organismos unicelulares fotosintetizadores acuáticos. • Inmóviles o con movilidad reducida: Suspendidos en el medio (plancton) o en sedimentos, • Tasas de crecimiento elevadas (2 div/d-0.1div/d) • Fisiológicamente muy flexibles: Adaptación a un ambiente muy fluctuante. • De morfología diversa: - Cadenas y colonias. - Con células especializadas: Acinetos y heterocistos - Amplio rango de tamaño (2- 200 mm) - Desnudos o cubiertos con caparazones silíceas o calcáreas. Importancia de las microalgas a nivel ambiental y biotecnológico • Responsables del 95% de la producción primaria (PP) en el océano y del 50% de toda la PP del planeta • Sustentan la red trófica acuática y terrestre de los ecosistemas polares. • Responsables de la alta productividad (y diversidad) de los arrecifes de coral. • Útiles en el tratamiento de aguas residuales. • Pueden concentrar carbono reduciendo los niveles de CO2. • Utiles en la producción de biodiesel y la biomasa residual puede ser utilizada en la producción de etanol o como fertilizante orgánico. • A nivel industrialy dependiendo de las especies pueden ser usadas en la extracción de pigmentos y metabolitos de interés. Cadena de producción de biodiesel a partir de microalgas Mecanismos concentradores de Carbono Filogenia de las microalgas (procariotas y eucariotas unicelulares) • Evolutivamente descienden de las cianobacterias (hace 2.4 billones años) • Filogenéticamente más diversas que plantas y animales. • Alta diversidad (1-10 x 106 sps.) Algunas moléculas de interés biotecnológico e industrial • Pigmentos β-caroteno (Dunaliella) Astaxantina (Haematococcus, Chlamydomonas) Luteína (clorofitas) Peridina (dinoflagelados) Fucoxantina (algas pardas y diatomeas) Ficobilinas (cianobacterias) • Metabolitos de reserva: Almidón Azúcares Glicerol (biocombustible) Algunas moléculas de interés biotecnológico e industrial • Acidos grasos y lípidos: Omega-3 Biocombustible • Toxinas: Toxina diarreica (Dinophysis, Prorocentrum) Toxina paralizante (Alexandrium, Gymnodinium) *Anatoxina (Anabaena, una cianobacteria) *Microcistina (Microcystis una cianobacteria) * Coexisten con las poblaciones eucariotas Hongos mucosos • Son microorganismos eucarióticos no fototróficos (Amoebozoa)con similitud fenotípica con hongos y protozoos. Son más primitivos que los hongos verdaderos y que algunos protozoos. Viven mayormente como saprófitos sobre materia orgánica en descomposición y se alimentan de otros microorganismos por fagocitosis. • Pueden dividirse en dos grupos: – Los hongos mucosos celulares. Sus formas vegetativas se componen de células aisladas con apariencia de amebas. – Los hongos mucosos acelulares. Con formas vegetativas desnudas protoplasmáticas de tamaño y forma indefinidos llamadas plasmodios. Hongos mucilaginosos Se dividen en varios grupos: • Myxogastrea: hongos mucilaginosos plasmodiales o cenocíticos. • Protostelia: hongos mucilaginosos plasmodiales más pequeños. • Dictyostelida: hongos mucilaginosos celulares. • Acrasidae: con un ciclo de vida similar a Dictyosteliida, pero de taxonomía incierta; • Plasmodiophorida: plasmodiales, parásitos obligados de plantas. – Plasmodiophora brassicae: hernia o potra de la col. – Spongospora subterranea: sarna pulverulenta de la papa (roña) • Labyrinthulomycetes: mohos mucilaginosos celulares reticulares. Se originan de la germinación de una espora en condiciones favorables que genera amebas individuales que pueden agregarse moduladas por la señal de (AMPc) para posteriormente formar otro cuerpo fructífero que produzca esporas. Dictyostelium discoideum Hongos mucosos celulares Labyrinthulea sp. Hongos mucosos acelulares Spongospora subterranea Ciclo vital de un hongo mucoso acelular Ciclo vital de un hongo mucoso celular Diversidad de Hongos (Amorphoea) Grupos eucariotas estudiados por los micólogos Protista (Amebozoa) Protista (Excavata) Protista (SAR) Los números detrás de las ramas indican el número de clases incluidas. Los nombres en rojo indican taxones considerados tradicionalmente bajo la nomenclatura zoológica; los nombres en verde indican nombres no oficiales de clados principales no descritos; los nombres en azul indican la clasificación antigua y los super y sub- rangos taxonómicos. Los nombres en marrón representan nombres de taxones correspondientes al rango de sub-reino. Las filogenias se compilan de James et al. (2006), Jiang et al. (2011), Parfrey et al. (2011); Cavalier- Smith y col. (2014); Lazarus y James (2015), Torruella et al. (2015), Spatafora et al. (2016) y Tedersoo et al. (2017) Clasificación de hongos a nivel de filo actualizada. Tedersoo et al 2018_High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses Rossman, A. Y. (1994) A strategy for an all-taxa inventory of fungal diversity. In Biodiversity and Terrestrial Ecosystems (C.-I. Peng & C. H. Chen, eds) : 169±194. [Monograph Series No. 14.] Estimados previos del número de especies fúngicas de distribución mundial Estimados previo del número global de especies fúngicas cultivadas por autor The OTUs (operational taxonomic units) were detected by cultureindependent approaches including TGGE (Thermal Gradient Gel Electrophoresis), DGGE (Denaturing Gradient Gel Electrophoresis), SSCP (Single-Strand Conformation Polymorphism), RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism), TRFLP (Terminal Restriction Fragment Length Polymorphism), ARDRA (Amplified Ribosomal DNA Restriction Analysis), 454 Pyrosequencing and Illumina MiSeq sequencing Bing Wu , Muzammil Hussain , Weiwei Zhang , Marc Stadler , Xingzhong Liu & Meichun Xiang (2019) Current insights into fungal species diversity and perspective on naming the environmental DNA sequences of fungi, Mycology, 10:3, 127-140 https://doi.org/10.1080/21501203.2019.1614106 Comparativo del número de especies fúngicas resultante a partir de métodos cultivados y no cultivados Doce millones de especies fúngicas!! Según Wu et al 2019 https://doi.org/10.1080/21501203.2019.1614106 Miembros del Reino FUNGI La nueva clasificación de los Hongos • El artículo: A higher-level phylogenetic classification of the Fungi . Mycological Research 111 (2007) 509-547, resume el último sistema de clasificación para los hongos verdaderos. El sistema está basado en toda la información disponible pero especialmente en datos moleculares. No menos de 66 autores (Hibbett , et al), intervinieron en este artículo. • Dentro de los principales cambios: – Ya no se utiliza el término Oomicetos. – La taxa tradicionalmente considerada en Zigomycota está distribuida entre Glomeromycota y varios subfila incertae sedis, incluyendo los Mucoromycotina, Entomophthoromycotina, Kickxellomycotina, y Zoopagomycotina. • Posteriormente en el artículo The Revised Classification of Eukaryotes. J. Eukaryot. Microbiol., 59(5), 2012 pp. 429–493, una revisión del artículo del año 2005, los autores (Adl, et al) confirman esta clasificación con varias inclusiones incertae sedis Microsporidia • Representan un grupo polifilético de hongos parásitos convergentes entre sí y con otros organismos. A pesar de ser un grupo primitivo se han descrito 144 géneros y más de 1200 especies. • Son parásitos intracelulares obligados mayormente de animales; las mitocodrias están altamente reducidas a mitosomas. • Las esporas tienen una pared interna con quitina y una pared externa proteinácea; sin kinetosomas, centriolos ni cilios. Presentan tubos extrusivos especializados para la penetración al hospedero. • Presentan reproducción sexual y asexual. • Géneros representantes:, Encephalitozoon, Enterocytozoon, Glugea, Hessea, Microsporidium, Nosema, Spraguea, Vittaforma, Vairimorpha. Microsporidios Microsporidiosis Rhizopydiales Chytridiomycota • Considerable variación en los ambientes que ocupa este grupo, algunos son de agua dulce, algunos marinos; muchos son parásitos de plantas y de dípteros, mientras que otros viven en plantas muertas y partes de insectos. • Algunos son unicelulares y otros producen micelio con hifas cenocíticas. Producen zoosporas asexuales uniflageladas. La reproducción sexual es por meiosis zigótica. • Dentro de los hongos de clasificación natural se consideran los más simples y de linaje más antiguo • Desde el año 2007, los órdenes Blastocladiales y Neocallimastigales han sido separados conformando filos separados: Neocallimasticomicota y Blastocladiomicota • Algunos géneros representantes: Chytridium, Chytriomyces, Synchytrium, Rhizophydium, Polychytrium. Chytridiomycota Synchitrium endobioticum Causa la verruga de la papa http://www.argenpapa.com.ar/img/Verruga.jpg http://www.argenpapa.com.ar/img/Verruga.jpg http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/allomyces.jpg http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/allomyces.jpg Beneficios de los Quitridios Zygomycota??? • Son hongos que desarrollan un micelio haploide bien desarrollado y cenocítico. Pared celular conquitosanos. Se reproducen asexualmente mediante esporangiósporas no móviles producidas en gran cantidad en esporangios con un receptáculo. La reproducción sexual es con formación de gametangios dando lugar a una zigospora diploide en donde ocurrirá la meiosis. • Se pueden observar diferentes líneas evolutivas en su estructura vegetativa: hay especies con micelio extenso, reproducción asexual muy diferenciada y abundante, y reproducción sexual heterotálica. Hay especies homotálicas con estructuras reproductoras asexuales indiferenciadas y crecimiento somático limitado. También algunas son heterotálicas con reproducción asexual muy elaborada y parásitas y las hay formadoras de ectomicorrizas (Endogone) • El filo Zygomycota es considerado actualmente parafilético. La nueva clasificación no utiliza el nombre del filo y distribuye sus integrantes en 4 subfila: Mucoromycotina; Kickxellomycotina ; Entomophthomycotina; Zoopagomycotina • Géneros representantes: Mucor, Kickxella, Entomophthora, Zoopage, Phycomyces, Rhizopus. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi . Mycological Research 111 (2007) 509-547 Rhizopus stolonifer Mucor sp. Mucoromycotina patógenos • Dentro del orden Mucorales: Absidia corymbifera, Apophysomyces elegans, Chlamidoabsidia padenii, Cokeromyces recurvatus, Cunninghamella bertholletiae, Mortierella polycephala, M. wolfii, Mucor amphibiorum, M. circinelloides, M. hiemalis, M. indicus, M. racemosus, M. ramosissimus, Rhizomucor miehei, R. pusillus, R. variabilis, Rhizopus azygosporus , R. microsporus , Rhizopus oryzae, R. stolonifer, Saksenea vasiformis y Syncephalastrum racemosum . • Los daños provocados consisten en micosis pulmonares, rinocerebrales, cutáneas y subcutáneas, infecciones en enfermos de sida, queratitis, infecciones oportunistas a través de heridas o quemaduras, necrosis, infecciones genitales, peritonitis fatal en un alcohólico, invasores oportunistas en casos de leucemia y diabetes, infecciones fatales en niños prematuros, etc. También afectan a animales como diversos mamíferos (hasta ornitorrincos), anfibios, etc. • Dentro del orden Entomophthorales, son patógenas: Basidiobolus ranarum , Conidiobolus coronatus , C. incongruus y C. lampranges. Causan infecciones gastrointestinales, micosis subcutáneas, granuloma nasal y en algún caso raro, infecciones sistémicas. Importancia de los Mucoromycotina Mucoromycotina benéficos • Se encuentran especies de interés industrial. Mucor circinelloides (quitosanasas y proteasas), M. pusillus (proteasas, amilasa), M. miehei (renina, lipasa) Rhizopus nigricans (amilasa, ac. láctico, bioconversión de esteroides). Absidia coerulea (producción de quitosanos) • En la producción de alcohol y la fabricación de alimentos fermentados ( Mucor sufu, Mucor rouxanus, Mucor wutuongkiao, Mucor racemosus, Rhizopus oryzae, R. oligosporus Glomeromycota • Comprende 4 órdenes y 10 familias • Es un grupo monofilético de reciente clasificación (2003) • Forman endomicorrizas arbusculares • Hifas cenocíticas • Sin estructuras de reproducción conocidas Glomeromycota Glomerales (2 familias) • Glomeraceae: Glomus; Sclerocystis Rhizophagus; Septoglomus; Funneliformis; • Claroideoglomeraceae: Claroideoglomus Diversisporales (4 familias) Acaulosporaceae: Acaulospora; Entrophospora Diversisporaceae: Diversispora; Redeckera Gigasporaceae: Gigaspora; Scutellospora; Cetraspora; Racocetra Pacisporaceae: Pacispora Glomeromycota Archaeosporales (3 familias) • Ambisporaceae: Ambispora • Archaeosporaceae: Archaeospora • Geosiphonaceae: Geosiphon Paraglomerales (1 familia) • Paraglomeraceae: Paraglomus A higher-level phylogenetic classification of the Fungi . Mycological Research 111 (2007) 509-547 a-d: esporas de forma globosa, c: Scutellospora sp. d: Glomus sp, e: esporocarpo de Sclerocystis sp., f: ornamentacion de la superficie de la pared celular de una espora, g: espora con pared celular gruesa, h: espora rota (squashed) mostrando gotas de lipidos y otros contenidos, i: esporas fotografiadas con microscopio estereoscopico. (hs): hifa de sustentacion, (pc): pared celular, (eg): escudo germinativo, (e): espora, (es): esporocarpo, (h): hifa, (g): gota de lipidos, (o): ornamentacion. Sub-Reino Dikaria • Los fila Ascomycota y Basidiomycota se describen en la nueva clasificación dentro del Sub-reino Dikaria. • Comprende a los hongos unicelulares o filamentosos, carentes de flagelo que frecuentemente presentan estado celular dicariótico. Ascomycota • Es el grupo más numeroso de los hongos, con variedad de formas ya sea unicelulares o filamentosas con micelio septado descritas en 13 clases. • La reproducción sexual es a través de la formación de ascas, ascosporas y cuerpos fructíferos ( ascomas o ascocarpos) que las soportan. Los ascomas contienen hifas dicarióticas a partir de las cuales se formará la célula madre del asca. Existen especies de apareamiento heterotálico, homotálico o ambos. La reproducción asexual es por conidiosporas formadas por fragmentación de las hifas vegetativas o a partir de conidióforos • Existen especies saprófitas, endófitas y parásitas, especialmente de plantas y formadoras de líquenes. • El grupo está representado por tres subfila: Pezizomycotina, Saccharomycotina y Taphrinomycotina Ascomycota - Pezizomycotina • Pezizomycotina es el subfilo más grande de los Ascomycota con 8 clases y más de 32,000 especies descritas. Incluye a todas las especies filamentosas productoras de ascocarpos con la excepción de Neolecta perteneciente a los Taphrinomycotina. Son ecológicamente diversos con especies funcionando en actividades saprófitas, parásitas de plantas y animales, micorrizas, endofitos y líquenes , ocurriendo en ambientes acuáticos y terrestres. • La mayoría de especies produce una fase principal de crecimiento miceliar con hifas septadas aunque existen especies dimórficas creciendo como levaduras bajo ciertas condiciones. Asociados con los septos se encuentran los cuerpos de Woronin ,a manera de vesículas especializadas en sellar los poros de los septos en respuesta al daño celular. Apotecio de Aleuria Peritecio de Neurospora. Cleistotecio de Eupenicillium Cuerpos de Woronin Asca Conidias Importancia de los Pezizomycotina • Pezizomycotina incluye numerosas especies que impactan en el hombre tanto benéfica como perjudicialmente. • Especies de importancia médica se encuentran tanto asociadas a enfermedades (ej., Aspergillus flavus de la aspergilosis pulmonar) como a drogas para la salud (ej., Penicillium chrysogenum – penicilina, Tolypocladium inflatum - Ciclosporina A). • La introducción de especies invasivas pueden alterar irreversiblemente un bosque nativo (ej., Cryphonectria parasitica , Ophiostoma ulmi ), mientras cerca del 40% de las especies forman líquenes (ej., Lecanoromycetes) que cubren aproximadamente el 8% de la superficie de la tierra y constituyen una importante fuente de fijación de carbono. • Especies de Pezizomycotina también tienen aplicaciones industriales de importancia incluyendo la producción de ac. orgánicos (ej., Aspergillus niger – ac. cítrico) y enzimas, así como alimentos fermentados (ej., Aspergillus oryzae – amilasa, salsa de soya). Ascomycota - Saccharomycotina • Constituídas por una sola clase, son formas unicelulares llamadas levaduras que no son exclusivas de los ascomicetos y hacen referencia al cuerpo unicelular así como a la reproducción por gemación. Las células somáticas se convierten en ascas durante la reproducción sexual pero no son encerradas en cuerpos fructíferos. • Las levaduras de los ascomicetos difieren en varias características respecto a otras (ej., basidiomicetos), entre ellas, el menor contenido de quitina en sus paredes celulares, el ADN nuclear con bajo contenido de guanina + citosina, la gemación con las paredes celulares permaneciendo continuas,las habilidades para la fermentación, la respuesta a tinciones, etc. Importancia de los Saccharomycotina • Constituyen un grupo de organismos de importancia económica y ambiental. Algunas especies son parásitas de plantas y animales. • Candida albicans y relacionados causan severas micosis invasivas en humanos inmunodeprimidos. • Eremothecium gossypii es una levadura del algodón transmitida por insectos chupadores. Aparte del algodón, algunos cítricos también son dañados por esta levadura, sin embargo asombrosamente también produce grandes cantidades de riboflavina (vitamina B2) que aparentemente protege a sus células de la radiación ultravioleta y actualmente se le utiliza para la producción comercial de esta vitamina. • Hay muchos ejemplos de interacciones de levaduras con artrópodos en ambientes naturales, al parecer los insectos favorecen su dispersión. Cerca de 1000 especies de Saccharomycetales son conocidas y se estima que muchos taxa aún se desconocen. Ascomycota -Taphrinomycotina • En este grupo se encuentran hongos dimórficos parásitos de plantas, el micelio puede estar presente o ausente, las ascas son formadas mayormente por células binucleadas. No forman cuerpos fructíferos. • Incluye 4 clases: Taphrinomycetes Schizosaccharomycetes Pneumocystidomycetes Neolectomycetes El género Taphrina es el parásito de plantas vasculares más conocido. Causa deformaciones de tejidos vegetales, desde hipertrofias e hiperplasias foliares hasta escobas de bruja. La especie más conocida es T. deformans, responsable de la lepra del melocotonero, almendro y especies próximas. Las hojas sufren hiperplasias e hipertrofias, y adoptan un color amarillento o rojizo. Las ascas se forman sobre la epidermis de la planta, dándole un aspecto pulverulento. Las ascosporas se comportan como si fueran levaduras, gemando dentro y fuera del asca. Esta fase de levadura puede invadir nuevos tejidos, pero solamente si son jóvenes y tiernos. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi . Mycological Research 111 (2007) 509-547 Basidiomycota • La característica común a los basidiomicetos es la presencia de basidios, células especializadas que tras la cariogamia y la meiosis producen 4 basidiosporas en su parte exterior . • Incluye actualmente 3 subfila: Pucciniomycotina (4 clases) Ustilagomycotina (2 clases)y Agaricomycotina (3 clases y 2 subclases). • Géneros representantes: Polyporus, Agaricus, Russula, Lactarius, Lycoperdon, Amanita. • Cryptococcus neoformans es una levadura patógena del hombre y animales, produce infección sistémica que afecta a los pulmones y al sistema nervioso. Importancia de los Basidiomycota • Este filo incluye a los hongos de mayor complejidad morfológica, entre los que figuran las conocidas setas, yesqueros, cuescos de lobo, hongos gelatinosos, royas, carbones y levaduras. Su papel en la naturaleza es esencial, sobre todo los descomponedores de celulosa y lignina; • Otros, como royas y carbones, son peligrosos fitoparásitos. Pueden formar ectomicorrizas con árboles, su papel para la supervivencia de los bosques es esencial. • Muchos de estos hongos son cultivados para obtener setas comestibles (Agaricus campestris , Pleurotus ostreatus, etc.), o bien son recolectados en el campo como alimento. Existen especies venenosas. Roya Carbón Cuesco de lobo Basidiocarpo gelatinoso Yesquero o casco de caballo Basidiomycota en la clasificación anterior A higher-level phylogenetic classification of the Fungi . Mycological Research 111 (2007) 509-547 Distribución e importancia de los Hongos Factores que intervienen en la distribución de especies Los hongos tienen diferentes habitat y diferentes requerimientos nutricionales. Los encontramos viviendo como saprófitos, simbiontes, parásitos, como mesófilos o como termófilos. Sin embargo hay factores que contribuyen a su mayor abundancia . Entre ellos: • Tipo de suelo , cantidad de materia orgánica. • Humedad, patrones de precipitación. • Temperatura. • Composición de la comunidad vegetal. • Hospederos o simbiontes presentes. Ejemplos de la diversidad y distribución de los hongos • Podaxis pistillaris– ampliamente distribuido en áreas secas subtropicales, es una especie con cuerpo fructífero venenoso. • Anthracobia sp. – especie fenicoide ascomycota, crece entre las cenizas de fuego reciente. Las especies se encuentran solo en áreas quemadas. • Trichomaris sp. – especie ascomycota encontrada en la caparazón de cangrejos • Ascobolus sp. – especie coprófila ascomycota que habita o se asocia al estiércol animal, incluyendo suelos contaminados con material fecal. • Xeromyces sp. – especie ascomicota osmofílica que crece bajo condiciones de alta presión osmótica • Neocallimastix frontalis– especie saprófita neocallimastigomycota ,anaerobio que habita en el estómago de herbívoros. Los hongos con respecto a la temperatura Existen especies de hongos adaptadas a temperaturas bajas, asomicetos y basidiomicetos, en la forma unicelular son los más abundantes. Existe una diversidad amplia también en el género Penicillium. Microbiology and Molecular Biology Reviews, Sept. 2000, p. 461–488 Temperaturas cardinales de hongos termofílicos Importancia Económica de los Hongos • Uso en medicina: – Antibacterianos: penicilina (Penicillium chrysogenum) – Inmunosupresores: ciclosporina (Tolypocladium nivenum) – Hipolipidemiantes: lovastatina (Monascus ruber, Aspergillus terreus) – Antifúngicos: griseofulvina (Penicillium griseofulvum) • Recicladores de la materia orgánica: Todos los saprófitos • Biorremediadores: Muchos Basidiomicetos (Pleurotus ostreatus) • Formadores de Micorrizas: Endo y ectomicorrizas que favorecen la nutrición mineral • Hongos comestibles: cultivados o silvestres Boletus edulis, Morchella sp., Tuber sp., Lentinula edodes, Agaricus bisporus), Pleurotus ostreatus. Importancia Económica de los Hongos • Producción de alimentos procesados : Candida krusei, Geotrichum sp., Penicillium camemberti, Saccharomyces cerevisiae. • Controladores biológicos para insectos , nemátodes, hongos patógenos y malezas: Ampelomyces quisqualis, Bauveria bassiana, Cordyceps sinensis,Nematophthora gynophila, Verticillium chlamydosporium, Phlebia gigantea, Trichoderma sp., Fusariumsp. Arthrobotrys sp. • Como indicadores ambientales de contaminación: Líquenes • Fuente de colorantes naturales: Hongos de sombrero: Boletus spp., Cortinarius spp., Hygrocybe spp. Liquenes: Roccella spp. Ochrolechia tartarea, Parmelia saxatilis) • Fuente de enzimas: Trichoderma reesei, Aspergillus sp., Mucor sp., Rhizopus sp. • Alimento directo: Boletus sp. Pleurotus ostreatus, Agaricus campestris Enzimas lignolíticas producidas por Basidiomicetos Diferentes sectores de aplicación de las enzimas lignolíticas Diferentes sectores de aplicación de las enzimas lignolíticas • Causantes de micosis humanas y de animales –Candida albicans, Histoplasma capsulatum, Rhizopus arrhizus, Microsporum canis, Penicillium marneffei. • Esporas causantes de reacciones alérgicas –Alternaria sp., Aspergillus sp., Candida albicans, Cladosporium sp., Penicillium sp. • Hongos patógenos de plantas –Phytophthora sp., Puccinia sp., Fusarium sp.(casi el 80% de las enfermedades de las plantas son causadas por hongos) • Hongos de la descomposición de alimentos –Aspergillus sp., Fusarium sp., Penicillium sp., Rhizopus sp. • Hongos productores de micotoxinas: Ocratoxinas–Aspergillus ochraceus, Penicillium viridicatum(en cereales de grano) Aflatoxinas –Aspergillus flavus, A. parasiticus (sobre nueces y granos) Importancia Económica de los Hongos Actividades benéficas y perjudiciales de los hongos perjudiciales benéficas Importancia de los hongos en Biotecnología • Producen metabolitos primarios y secundarios • Metabolitos primarios: alcohol (etanol), acido cítrico, ácido itacónico. • Metabolitos secundarios: Un rango diverso decompuestos sin funciones conocidas en el crecimiento y reproducción de los organismos . Se producen luego que el crecimiento se ha detenido, cuando los nutrientes están limitados, pero el exceso de carbono es disponible. Ej. Penicillina, cefalosporinas, griseofulvina, ciclosporina, alcaloides. • De fácil crecimiento en cultivos en masa y lotes (como en la industria de bebidas alcohólicas).
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