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INTRODUCCIÓN A LA MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL Docente: Dra. Dolores Gutiérrez Cacciabue Cátedra de Industrias- Ing. Industrial 2021 ¿QUÉ VAMOS A VER? Microbiología Biotecnología Microorganismos Historia Células Medios de cultivo Nutrición microbiana Crecimiento microbiano-fases Interacciones microbianas Microbiología: “rama de la biología encargada del estudio de los microorganismos” Como ciencia biológica básica: brinda herramientas de investigación para estudiar naturaleza de los procesos vitales Como ciencia biológica aplicada: trata problemas de medicina, agricultura y la industria ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar MICROORGANISMOS Organismos muy pequeños (< 0,1 mm), tamaño microscópico Hábitat: suelo, aire, agua Bacterias, virus, hongos (mohos y levaduras), algas, parásitos (protozoos). Mayoría unicelulares, algunos pluricelulares (hongos) Observación con un microscopio (excepto hongos y levaduras que pueden observarse a simple vista) Existen como células aisladas o asociadas. Incluye el estudio de los virus que son microscópicos pero no celulares (Brock) Capaces de realizar sus procesos vitales de crecimiento, generación de E° y reproducción independientemente de otras células. ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar TAMAÑOS ENZO CORTE Llamada virus que se le alimenta de un huesped ENZO CORTE Llamada Para moverse o comunicarce O2 en la atmósfera es producto de la actividad microbiana Cianobacterias: primeras en producir O2 en la tierra y los responsables de la aparición de O2 en la atmósfera En ausencia de microorganismos, las formas superiores de vida nunca hubieran surgido Microorganismos, en manos de expertos, se convierten en minúsculas fábricas para producir fármacos, compuestos químicos industriales, combustibles o alimentos http://www.eez.csic.es/~olivares/ciencia/fijacion/cianobacterias.htm http://www.eez.csic.es/~olivares/ciencia/fijacion/cianobacterias.htm ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar Actividad multidisciplinaria Aplicación de la ciencia y la ingeniería para la elaboración de productos utilizando agentes biológicos a fin de proveer bienes y servicios. Fuente: Organización para la Cooperación Económica y el Desarrollo (OECD) Revolución Industrial Biotecnología https://es.wikipedia.org/wiki/Biotecnolog%C3%ADa Moderna ingeniería genética para modificar y transferir genes de un organismo a otro. Tradicional uso de productos que provienen del metabolismo https://es.wikipedia.org/wiki/Biotecnolog%C3%ADa ENZO CORTE Resaltar MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL Parte de la Biotecnología Producción de bienes y servicios con células microbianas (Actividades útiles de los microorganismos). Utilizando y manipulando microorganismos (cultivados a gran escala) para la obtención o transformación de sustancias con interés económico, así como el control de plagas de microorganismos no deseables (problema económico). Que se encarga de… ¿Cómo? ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Llamada Arruinan cultivos Salud, alimentos, producción vegetal y animal, insumos industriales, minería y servicios. ÁREAS DE APLICACIÓN Producción agropecuaria: ingeniería genética Minería: biolixiviación Industria alimenticia (fermentación) Salud Servicios (biorremediación) ENZO CORTE Llamada Todavia es muy lenta Áreas de aplicación y ejemplos de productos obtenidos por microorganismos IMPORTANCIA Microorganismos Útiles (bienes y servicios) Perjudiciales (patógenos) ENZO CORTE Llamada Causa enfermedad y daños Robert Hooke (1664) Describió los cuerpos fructíferos de mohos usando un microscopio primitivo (observación de la primera célula). Antony van Leeuwenhoek (1632-1723) Descubre el mundo microbiano (“minúsculos animáculos”) con sus microscopios primitivos (bacterias). -Fue el que en realidad vio microorganismos. -Fabricaba microscopios Dibujos de bacterias Antony van Leeuwenhoek 1984 Microscopio utilizado por Antony van Leeuwenhoek 1984 Louis Pasteur (1822-1895): Sentó las bases de la futura industria biotecnológica. Demostró que todos los procesos de fermentación eran el resultado de la actividad microbiana (Pasteurización) Robert Koch (1876) Postulados de comprobación experimental de la teoría microbiana de las enfermedades infecciosas. 1882. Descubre el bacilo de la tuberculosis y después del cólera. ENZO CORTE Llamada Se busca eliminar los patogenos presentes Se diferencia de la esterilizacion porque esta busca eliminar todo tipo de vida, la pausterizacion no Siglo XIX: El desarrollo técnico de los microscopios permite demostrar el origen de los microbios y vencer la creencia de la “generación espontánea”. Teoría de la generación espontánea •La materia no viviente puede originar vida por sí misma (Aristóteles). •La carne podrida generaba larvas y de éstas se desarrollaban moscas •En los líquidos estancados se propagan tipos de vida más pequeños a partir de materia inorgánica. Van Helmont (1577-1644),médico belga realizó un experimento con el cual se podían, supuestamente, obtener ratones: un vaso lleno de trigo se cubre con una camisa sucia, preferentemente de mujer durante veintiún días, lo que daba como resultado algunos roedores. https://www.youtube.com/watch?v=0YdzY0GBvFQ https://www.youtube.com/watch?v=0YdzY0GBvFQ Para poder utilizar los microorganismos en procesos aplicados es necesario conocer los principios básicos del funcionamiento celular. Para cada producto o transformación que se lleve a cabo será necesario determinar cuál es el microorganismo más adecuado LOS MICROORGANISMOS COMO CÉLULAS ¿QUÉ ES UNA CÉLULA? Unidad de vida fundamental que forma a todo ser vivo Elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Aislada de otras células por una membrana celular que contiene en su interior diversos compuestos y estructuras sub-celulares. Clasificación de organismos vivos según el número de células que posean: unicelulares (tienen una) o pluricelulares (más de una). ENZO CORTE Resaltar LA CÉLULA: COMPONENTES Naturaleza química y disposición de las macromoléculas en un organismo es lo que los diferencia. C É L U L A PROTEÍNAS AC. NUCLEICOS (ADN, ARN) LÍPIDOS POLISACARIDOS (MACROMOLÉCULAS) Estructuras muy organizadas formadas por una mezcla de cuatro componentes químicos Biomoléculas Imprescindibles para el crecimiento Biomoléculas Síntesis de proteínas Función estructural Reserva E° Estructural ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Llamada formacion o transformacion ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar Estructuras clave de la célula 1. Membrana celular (citoplasmática): separa el exterior del interior. 2. Núcleo o nucleoide: almacenamiento de la información genética (ADN), necesario para hacer nuevas células. 3. Citoplasma: (mezcla compleja de sustancias y estructuras). Llevan a cabo las funciones de las células (maquinaria). 4. Ribosomas: fábrica de proteínas (imprescindibles en el crecimiento). 5. Pared celular: rigidez. Rodea a la membrana celular (célula animal no tiene pared). ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar Metabolismo (Autoalimentación o nutrición) • Sistema abierto • Incorporación de nutrientes del medio • Transformación (E°) • Eliminación de desechos Crecimiento (reproducción) •Capaces de dirigir su propia síntesis. •Crece y se divide formando dos células mediante la división celular. Actividades de las células microbianas Evolución: •Células evolucionan adquiriendo nuevas propiedades biológicas (árbol filogenético) •Cambian sus características y transmiten propiedades nuevas a su descendencia ENZO CORTE Llamada Procesos de la celula para autoalimentarse Comunicación •Las células se comunican o interaccionanmediante sustancias que son liberadas o captadas (mensajeros químicos). •Responden a estímulos exteriores e interiores Motilidad Algunas células son capaces de autopropulsarse. Le permiten alejarse de condiciones desfavorables Diferenciación •Formación de nuevas estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse (esporas). Supervivencia Intercambio genético •Células pueden intercambiar genes por diferentes mecanismos (transferir o aceptar con células vecinas). ENZO CORTE Llamada condicion de vida latente Célula: Se la considera bajo dos aspectos Maquinas químicas •Transformaciones químicas dentro de los límites de la estructura celular. •Catalizadores: enzimas (proteínas capaces de acelerar la velocidad de RQ específicas). Sistemas codificados (PC) Guardan y procesan información genética (ADN) que pasa a la descendencia durante la reproducción. Las células son ambas cosas y el enlace entre estos dos atributos es el CRECIMIENTO. Estructura celular permite dividir las células en: Diferencias • Cromosomas (ac. nucleicos y proteínas) están contenidos (o no) en un núcleo bien definido. • Procariotas: 1 solo cromosoma. Eucariotas tienen varios. • Procariotas representan las células más pequeñas del reino protista (unicelulares), el cual consiste en bacterias y algas verdes-azules. • Son eucariotas el resto de algas, levaduras, hongos y protozoarios. EUCARIOTAS PROCARIOTAS En fermentaciones industriales se emplean: Bacterias que son procariotas Hongos, levaduras, células animales y células vegetales son eucariotas. ENZO CORTE Resaltar •Células sencillas. •Material genético concentrado en la región central del citoplasma, pero sin una membrana protectora que defina un núcleo. •La célula no tiene orgánulos, a excepción de ribosomas, ni estructuras especializadas. •Bacterias y archaea. •Organización compleja y mayor tamaño. •Poseen organelas que le permiten una notable especialización en sus funciones. •ADN contenido en un núcleo con doble membrana. •Microorganismos eucarióticos: algas, hongos y protozoos. CELULARESACELULARES bacterias, algas cianofíceas VIRUS: ácidos nucleicos y proteínas VIROIDES: moléculas de RNA PRIONES: proteínas infecciosas MICROORGANISMOS PROCARIOTAS EUCARIOTAS protozoos, hongos y algas microscópicas. ENZO CORTE Llamada ARN ENZO CORTE Llamada NECESITAN DE UNA CELULA PARA PODER REPRODUCIRSE BACTERIAS Mayoría en el grupo de las procariotas (0,5 y 5 μm) Procariotas - no tienen núcleo ENZO CORTE Resaltar Bacteria Gram Negativa •Pared más delgada •10 % - 20 % de la pared peptidoglicano Las bacterias Gram+ y Gram - tiñen de forma distinta debido a diferencias constitutivas en la estructura de sus paredes celulares Bacteria Gram Positiva Pared gruesa 80 %-90 % de la pared peptidoglicano http://www.danival.org/bacteria/morfo/img/pared_gp.gif BACTERIAS Gram (-) Gram (+) Escherichia coli Enterococcus faecalis No son células •Estructura más simple que una bacteria •Envueltos o desnudos • Pueden estar constituidos por ADN o ARN (material genético) • Necesitan de una célula (organismo) huésped para replicarse (fitofago, soofago, bacteriófago) Virus ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar COVID19 (SARS-CoV-2)-Coronavirus Parásito obligado de las células Partícula sin vida Infectan aves y mamíferos Virus esféricos (100-160 nm de diámetro) Envueltos en una bicapa lipídica y que contienen ARN (material genético) https://www.youtube.com/watch?v=cantYoLH54M Espiga Síndrome respiratorio agudo severo (SARS) https://es.wikipedia.org/wiki/Coronaviridae https://www.youtube.com/watch?v=cantYoLH54M https://es.wikipedia.org/wiki/Coronaviridae Parásitos (protozoos, helmintos, artrópodos) Helminto Conjunto de todas las reacciones químicas que ocurren en la célula microbiana Movimiento, transformación de E°, síntesis de nuevos compuestos, descomposición química, transferencia de materiales, transformación de nutrientes en células o productos necesarios. METABOLISMO MICROBIANO METABOLISMO Anabolismo Reacciones de síntesis ó formación de compuestos químicos (consumen de E°) Catabolismo Reacciones de descomposición o degradación (liberan o producen E°) ENZO CORTE Resaltar Energía para el movimiento, transporte de nutrientes, etc. Catabolismo Productos de desecho Componentes celulares Nutrientes Anabolismo Energía para el desarrollo Fuente de energía Uso de E° para sintetizar nuevos componentes celulares Proceso por el que se obtiene E° •Productos metabólicos generados durante el catabolismo y el anabolismo que tiene lugar durante el crecimiento (trofofase) se les denomina metabolitos primarios (producción es paralela al crecimiento celular). •Productos metabólicos que se acumulan cuando no hay crecimiento sino diferenciación celular (idiofase), se les denomina metabolitos secundarios. ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar Como resultado del proceso metabólico, una célula crece y se divide para formar dos células. División celular: una célula inicial llamada madre se divide para formar dos células hijas. PROCESOS DE DIVISIÓN CELULAR Fisión binaria, Mitosis, meiosis Gracias a la división celular se produce el crecimiento de los organismos pluricelulares con el crecimiento de los tejidos y la reproducción vegetativa en seres unicelulares. ENZO CORTE Resaltar Diferentes tipos de nutrientes y no todos se necesitan en la misma cantidad. ¿Qué necesitan los organismos para crecer? NUTRICIÓN MICROBIANA-FACTORES AMBIENTALES Para llevar a cabo sus actividades vitales los seres vivos necesitan distintas fuentes (Plásticas y Energía) para la construcción de la estructura celular: Fuente de C (bacterias asimilan varios compuestos con C) Fuente de N Fuente de minerales (macro y micro nutrientes) Factores de crecimiento Factores ambientales (T, pH,O2,presión osmótica ) Microorganismos toman del medio sustancias químicas que necesitan para crecer (nutrientes) con fines energéticos (reacciones de mantenimiento o catabolismo) y biosintéticos (reacciones plásticas o anabolismo). http://www.biologia.edu.ar/microgeneral/micro-ianez/16_micro.htm Plásticas para la formación estructural http://www.biologia.edu.ar/microgeneral/micro-ianez/16_micro.htm ENZO CORTE Llamada no importa solo que le doy de comer al microorganismo sino tmb en que condiciones le doy de comer, a temperatura determinada, en ausencia o presencia de oxigeno, etc ENZO CORTE Llamada pueden ser vitaminas Agua •Principal componente célula bacteriana •Medio donde suceden las reacciones químicas •Reactante en exceso •Microorganismos necesitan grandes cantidades de agua •Requieren cierto grado de humedad para crecer •La disponibilidad de agua se mide por la actividad de agua (aw). •Principal fuente de oxígeno El anhídrido carbónico (CO2) es requerido por todo tipo de bacterias Micronutrientes Se requieren en pequeñas cantidades pero son muy importantes para el funcionamiento celular (Cr, Co, Cu, Mn, Mo, Ni, Se, etc). Factores de crecimiento Compuestos orgánicos que se necesitan en pocas cantidades y sólo algunas células (vitaminas, aminoácidos, purinas) Macronutrientes (20 % materia seca) Se requieren en grandes cantidades Fuente de C: materiales celulares orgánicos (50-55%) Fuente de N2: proteínas, ácidos nucleicos, coenzimas (10-15%) P: síntesis de ácidos nucleicos, fosfolípidos, coenzimas (2-6%) S: proteínas (en AA cisteína y metionina), coenzimas (ej: CoA cocarboxilasa) (1-3%) H2: agua celular, materiales orgánicos celulares (10 %). Forma de agua O2: agua celular, materiales orgánicos celulares, aceptor de e - en la respiración (20%) Fe: fundamental en la respiración celular. Otros macronutrientes: K, Mg, Ca, Na, Fe. ENZO CORTE Cuadro de texto Que tipo de nutrientes necesitan los microorganismospara crecer Clasificación Fuente de E°, organismos Fuente de C AUTÓTROFOS Foto-autótrofos Luz solar (fotosíntesis) CO2 Plantas verdes, algas, bacterias rojas y verdes del S, cianobacterias Quimio-autótrofos Oxidación química (quimiosíntesis) Bacterias nitrificantes del H, Fe, del S2- HETERÓTROFOS Foto-heterótrofos Luz solar (fotosíntesis) C orgánico Bacrerias rojas (no del S) Quimio-heterótrofos Oxidación química (quimiosíntesis) Hongos, protozoos, mayoría de bacterias, animales superiores Fuente de E° y de C definen el tipo de nutrición de los organismos Son los que más interesan a la biotecnología industrial • A algunos procariotas el oxígeno les resulta tóxico y sólo pueden realizar metabolismo anaerobio •Para otros el oxígeno es vital para realizar metabolismo (aerobios estrictos). •Anaerobios facultativos pueden vivir tanto en condiciones aerobias como anaerobias O2 : nutriente y/o factor ambiental TIPO DE ORGANISMO TIPO DE METABOLISMO Sin O2 Con O2 Aerobios Mueren Respiración celular Anaerobios Facultativos Anaerobio Anaerobio Anaerobio Respiración celular Anaerobios estrictos Anaerobio Mueren ENZO CORTE Cuadro de texto Aerobio ENZO CORTE Llamada el oxigeno condiciona el producto a obtener Temperatura de crecimiento (ºC) Temperatura óptima (ºC) Psicrófilos 0 - 20 12 – 15 Mesófilos 20 - 40 30 – 37 Termófilos 42 - 70 45 - 50 Clasificación de los organismos de acuerdo con el pH óptimo: Neutrófilos (pH=7). La mayoría de las bacterias Acidófilos (pH<7). Levaduras, hongos, pocas bacterias Alcalófilos (pH>7). Hábitat: lagos sódicos y suelos muy carbonatados. Ej.: Bacillus. Según la Temperatura Según el pH Ambientes naturales: pH: 5 – 9 Pocos organismos crecen a pH < 2 ó >10 En el laboratorio: agregados de buffer Organismos halófilos: requieren Na+ Halotolerantes: 1 – 6% de NaCl Halófilos: 6 – 15% de NaCl Halófilos extremos > 15% NaCl EXTREMÓFILOS https://microbiologiageneraluvg.wordpress.com/2013/07/19/bienvenidos-al- mundo-de-los-microorganismos-extremofilos/ https://microbiologiageneraluvg.wordpress.com/2013/07/19/bienvenidos-al-mundo-de-los-microorganismos-extremofilos/ ¿CÓMO HACEMOS PARA QUE LOS MICROORGANISMOS CREZCAN EN EL LABORATORIO? Medios de cultivo (líquidos o sólidos) Composición (variación nutricional) Hábitat del microorganismo ENZO CORTE Cuadro de texto utilizo ENZO CORTE Llamada placas de petri ENZO CORTE Llamada caldos ENZO CORTE Cuadro de texto DEPENDE DE CULTIVO DE MICROORGANISMOS Medio de cultivo: solución nutritiva que se usa en el laboratorio para el crecimiento de los microorganismos. Requerimientos nutricionales Medio de cultivo equilibrado Condiciones ambientales Temperatura Disponibilidad de agua Condiciones osmóticas pH Inhibidores o tóxicos Aireación y agitación Medios de cultivos deben ser capaces de brindar a los microorganismos…. MEDIOS DE CULTIVO De acuerdo con su estado: Líquidos Sólidos (Agar 1,5%) Semisólidos De acuerdo con las necesidades del operador y del microorganismos: • Medios comunes o base (1 fuente de C) • Medios de enriquecimiento (microrganismos exigentes) • Medios selectivos (crecen unos y otros no) • Medios diferenciales (crecen varios con diferentes colores) • Medios de mantenimiento: pobres en nutrientes De acuerdo con su composición: •Químicamente definidos •Complejos (comerciales) ENZO CORTE Llamada Se exactamente su composicion Preparación de medios de cultivo ENZO CORTE Llamada Autoclave para eliminar vestigios de vida ENZO CORTE Llamada se estiriliza ENZO CORTE Llamada se coloca en placa de petri MÉTODOS FÍSICOS RADIACIONES ELECTROMAGNÉTICAS FILTROS SECO HÚMEDO CALOR Asas de Henle Autoclaves Microondas, ultravioleta, rayos X, rayos y electrones. AGENTES MICROBICIDAS MÉTODOS QUÍMICOS AGENTES ESTÁTICOS Bactericidas, fungicidas o viricidas Bacteriostáticos, fungistáticos o viristáticos ESTERILIZACIÓN: TÉCNICAS ASÉPTICAS AUTOCLAVE http://www.quiminet.com/articulos/como-funciona-el-autoclave-22563.htm http://www.quiminet.com/articulos/como-funciona-el-autoclave-22563.htm (Brock) Cultivo de microorganismos en el laboratorio (Brock) Serratia marcescens cultivada en agar MacConkey (Brock) CRECIMIENTO MICROBIANO http://metabolismoycrecimientobacteriano.blogspot.com.ar/2007/03/metabolismo-y-crecimiento-bacteriano.html http://metabolismoycrecimientobacteriano.blogspot.com.ar/2007/03/metabolismo-y-crecimiento-bacteriano.html Metabolismo microbiano forma en que se mantiene y se reproduce una célula microbiana (individuo) ¿Cómo poblaciones de microorganismos se incrementan mediante el crecimiento y/o desaparecen como resultado de la muerte? De las poblaciones se quiere saber "¿cuánto?","¿cuánto más?"o"¿cuánto menos?" Crecimiento microbiano: crecimiento de una población (aumento del nro. de microrganismos en el tiempo), no el incremento en tamaño de una célula individual. Las células microbianas individuales crecen, pero la mayoría solo incrementan su tamaño hasta alrededor del doble, antes de que se dividan en dos. La división celular se traduce en crecimiento o incremento en el número de células de la población . ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar ALGUNAS DEFINICIONES … Tiempo de generación: período que requieren las células de una población microbiana para crecer y dividirse para duplicar su cantidad . Velocidad de crecimiento: cambio en el número de células o en la masa celular experimentado por unidad de tiempo. ENZO CORTE Resaltar ENZO CORTE Resaltar CICLO DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL El crecimiento microbiano en el tiempo se representa como una curva de crecimiento. 1 2 3 4 µ=velocidad específica de crecimiento, k=constante cinética de muerte ENZO CORTE Llamada Se adapta al nuevo escenario ENZO CORTE Llamada hay muchos nutrientes Si la concentración aumenta aún más la tasa de crecimiento no se modifica. Concentraciones muy bajas de nutrientes, la velocidad de crecimiento se reduce, mientras que a niveles moderados y altos de nutrientes llega a ser máxima. Concentración de nutrientes puede afectar la velocidad de crecimiento y el rendimiento ENZO CORTE Llamada nutrientes MÉTODOS PARA LA DETECCIÓN Y MEDIDA DEL CRECIMIENTO Métodos indirectos: medición de alguna propiedad Turbidez Peso seco Actividad metabólica (Biosensores) ADN: PCR y modificaciones Métodos directos: conteo del número de individuos Recuento microscópico Recuento electrónico Recuento en placa Número Más Probable (NMP) Filtración Filtración por membrana Recuento en placa Microscopio óptico Cámara de Neubauer Método del Número Más Probable (NMP) INTERACCIONES ENTRE MICROORGANISMOS Positivas Neutras Negativas INTERACCIONES ENTRE MICROORGANISMOS 8. Parasitismo: la población que se beneficia (parásito) satisface sus requerimientos nutricionales. El hospedador generalmente sale perjudicado. 1. Neutralismo: relación biológica entre dos especies o poblaciones que interactúan. Ninguno se beneficia o perjudica 2. Comensalismo: relación en la cual una especie se beneficia de otra sin causarle perjuicio ni beneficio alguno a la otra. 3. Sinergismo: interacción entre dos poblaciones donde ambas se benefician de la relación pero la asociación no es obligatoria. 4. Mutualismo (simbiosis): extensión del sinergismo. Relación obligada entre dos poblaciones de la que ambas se benefician. 5. Competencia: dos poblaciones luchan por un mismo recurso (espacio o nutriente limitante). 6. Amensalismo: una población produce una sustancia inhibidora para otras poblaciones. 7. Depredación: una especie (predador) se alimenta de la otra (presa) para lo cual ambas deben contar con alguna estrategia o estructura especializada (captura o escape). Protozoos comen bacterias. BIBLIOGRAFÍA Biología de los Microorganismos (Brock) Microbiologíaindustrial http://www.science.oas.org/Simbio/mbio_ind/mbio_i nd.htm Principios de la microbiología Industrial (Rhodes) Biotecnología básica (Bulock) Industrial Microbiology (Casida) Biotecnología: Manual de microbiología Industrial (Crueger) http://www.science.oas.org/Simbio/mbio_ind/mbio_ind.htm
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