ARBOREALIDAD, TERRESTREIDAD Y BIPEDALISMO

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ARBOREALIDAD, TERRESTREIDAD Y BIPEDALISMO. 
Robin Huw Crompton1, *, †, William I. Sellers2, † and Susannah K. S. Thorpe3, †. 2010. Arboreality, Terrestriality and 
Bipedalism. This journal is # 2010 The Royal Society. Phil. Trans. R. Soc. B (2010) 365, 3301–3314 
RESUMEN 
La publicación completa de Ardipithecus ramidus tiene particular importancia para los orígenes de la bipedalidad de los 
homínidos, y refuerza el creciente caso de un origen arbóreo. Sin embargo, las técnicas paleontológicas se concentran 
inevitablemente en los detalles de los huesos fragmentarios poscraneales y pueden beneficiarse de una perspectiva de todo 
el animal. Esto se puede proporcionar mediante estudios de campo del comportamiento locomotor, que brindan una 
perspectiva del mundo real del contexto adaptativo, contra el cual se pueden evaluar y perfeccionar las conclusiones 
extraídas de la paleontología y la osteología comparativa. Las técnicas de modelado dinámico cada vez más sofisticadas, 
validadas frente a datos experimentales para animales vivos, ofrecen una perspectiva diferente donde los experimentos de 
ablación evolutiva y virtual, imposibles para los mamíferos vivos, pueden ejecutarse in silico (hecho por computadora o vía 
simulación computacional), y estos pueden analizar no solo las interacciones y el comportamiento de segmentos rígidos 
sino Cada vez más, los efectos del cumplimiento, que son de importancia crucial para guiar la evolución de un linaje 
derivado de los árboles. 
Palabras clave: bipedalismo; biomecánica; evolución; estudios de campo 
1 INTRODUCCIÓN 
El argumento de Darwin (1871) sobre los orígenes humanos nunca ha aparecido más fuerte que ahora, cuando la evidencia 
molecular sugiere un tiempo de divergencia de solo 5-8 ma para los humanos y sus parientes extintos (la tribu Hominini), 
de los chimpancés y los bonobos (tribu Panini; Bradley 2008). Pero como señala Tuttle et al. (1974) en su excelente revisión, 
Darwin, aunque no presentó un modelo detallado del último ancestro común de los humanos y otros simios africanos, hizo 
un punto importante que a menudo se ignora: que no debemos esperar que el último ancestro común se asemeja a seres 
humanos vivos u otros monos vivos particularmente estrechamente. 
2 BIPEDALISMO: ¿UN ORIGEN ARBOREAL O TERRESTRE? 
En las primeras cuatro décadas del siglo XX, se aceptó generalmente que el bipedalismo tenía un origen arbóreo (por 
ejemplo, Keith 1903, 1923; Morton 1922; Schultz 1936). Pero durante los últimos 60 años, desde el primer estudio de campo 
de los gorilas de montaña por Schaller (1963), los estudios de campo de los chimpancés por Goodall (1998), y el 
reconocimiento posterior (por ejemplo, Zihlman et al. 1978) de una especial y genéticamente muy La estrecha relación entre 
los homininos (humanos y sus antepasados) y los panins (bonobos y chimpancés comunes), el paradigma prevaleciente para 
los orígenes del bipedalismo humano ha sido el modelo de cuadrupedalismo (el primero fue propuesto por Washburn (1967) 
y revisado por Tuttle y otros. . (1974)). Este modelo sostiene que el antepasado común de los homínidos y los panins se 
habría parecido mucho a los chimpancés hoy, y así habría surgido el bipedal en un antepasado que era un nudillo andaluz 
terrestre, cuadrúpedo, como los panins, y el resto de los monos africanos, los gorilines. 
Este paradigma fue desarrollado con cierto detalle por Gebo (1992, 1996), quien identificó la plantación del talón como un 
carácter común y compartido de los simios africanos vinculados estrechamente con el cuadrúpedo de los nudillos, y con la 
adquisición de un pie adaptado a la tierra. Sin embargo, la huelga de los talones no se limita a los simios africanos (Meldrum 
1993; Crompton et al. 2003); también, la huelga del talón se expresa de manera particularmente clara en un mono asiático, 
el más grande de los grandes simios arbóreos, el orangután, subfamilia Ponginae (Crompton et al. 2003, 2008). 
Todos los grandes simios pueden andar bipedalmente, y la mayoría lo hacen en un contexto arbóreo. Una vez más, es el 
más arbóreo, el orangután, el que más a menudo usa locomoción bípeda (Thorpe y Crompton 2005, 2006). Mientras que la 
locomoción bipedal apoyada solo por las extremidades posteriores representa solo alrededor del 2 por ciento de la 
locomoción arbórea de los orangutanes, otro 6 por ciento consiste en un bipedalismo en el que una o ambas extremidades 
anteriores se usan para mantener el equilibrio. Pero este pequeño porcentaje de bipedalismo locomotor (u ortogradía 
compresiva, si se prefiere) juega un papel ecológicamente crucial en el movimiento de las ramas periféricas finas, donde se 
encuentran las frutas. Además, permite a los orangutanes pasar de un árbol a otro a nivel de dosel, evitando los costos muy 
altos (Thorpe et al. 2007a) y el riesgo de depredación asociado con el cruce en el suelo. Nuevamente, es el orangután el que 
de todos los simios vivos se acerca más a nosotros en una de las características biomecánicas más importantes identificadas 
por Alexander (1991) como características del andar humano: la marcha erguida y rígida. Como consecuencia de su andar 
con las piernas rígidas, el orangután produce, en una quinta parte de su bipedismo, curvas de fuerza de reacción en el suelo 
verticales de doble joroba (vGRF) que, sola entre los simios, se superponen con las producidas por el andar humano 
(Crompton et al. 2003), y que permiten un alto grado de conversión de energía pendular. Nuestros cálculos indican que, 
mientras que en los chimpancés comunes no entrenados, la conversión de energía en el bipedismo alcanza poco más del 
8%, se acerca al 50% en los orangutanes no entrenados, todavía muy por debajo del 70% posible en humanos (Wang et al. 
. 2003). Pero aunque recientemente se ha argumentado que el pie alargado e invertido del orangután no se parece mucho al 
nuestro (Sayers & Lovejoy 2008), la función del pie de orangután en la marcha bipedal, expresada en el patrón de presión 
del pie, es en realidad muy similar. (Crompton et al. 2008) a la de bonobo (Vereecke et al. 2003), a menudo sugerido por 
otros como un modelo para el ancestro panin-hominin común (por ejemplo, Zihlman et al. 1978 y revisado en Vereecke et 
al. 2003). 
Ha sido evidente durante los últimos años que un número creciente de científicos ha encontrado motivos para dudar de que 
existan pruebas sólidas en el registro fósil para un origen de andar por los nudillos: vea, por ejemplo, Stern & Susman (1983) 
para Australopithecus afarensis; Ward et al. (1999) para los handbones del sur de Turkwel y Clarke (1999, 2002) para la 
mano del StW-573. En el registro de fósiles de hominina, se han buscado una serie de supuestas características de "pie de 
nudillo", crestas dorsales en el aspecto distal de los metacarpianos, fusión centrocampinoa escafoides o extensión de la 
superficie articular proximal del capitulo sobre su dorso, pero no ha sido encontrado o encontrado solo de manera 
inconsistente. Dainton y Macho (1999) plantearon dudas acerca de si el andar con los nudillos era un fenómeno homólogo 
incluso en chimpancés y gorilas. Sin embargo, Richmond y Strait (2000) argumentaron que la morfología radial distal de 
Au. afarensis fue evidencia de una fase de andar por los cuernos en la evolución en algún momento entre 3.6 Ma y los 
límites comúnmente aceptados de 5 –8 Ma para la separación genética de hominins y panins. Por lo tanto, cabe destacar que 
la morfología trazada por Richmond & Strait (2000) se encuentra dentro del rango de variación del orangután. Sólo el gran 
orangután de Borneo macho hace mucho uso del suelo, el tigre de Sumatra es un gran desaliento para la terrestreidad en esa 
isla, el leopardo empañado representa una amenaza para el orangután pequeño o juvenil de Borneo. Los machos grandes de 
Borneo tienen demasiada masa inestable por encima de la cadera para sostener el bipedalismo sin ayuda, y por lo tanto 
tienden acruzar el suelo de forma cuadrípeda. Pero al cruzar el suelo no caminan sobre la falange media, como hacen los 
chimpancés o los gorilas, sino sobre sus falanges proximales o en el lado de la mano. Richmond et al. (2001), sin embargo, 
defendió con firmeza el origen de las caminatas en una extensa revisión, y Richmond y Jungers (2008) afirmaron que las 
similitudes en la curvatura de una sola falange del protohominin de Orocin del Mioceno tardío a lo que en los chimpancés 
representaban evidencia de patinaje, aunque Orrorin es considerado por sus descubridores como arborealmente adaptado, 
ortogrado y bípedo cuando se mueve en el suelo (Senut et al. 2001). Kivell y Begun (2007), sin embargo, no encontraron 
un vínculo funcional claro entre la fusión entre el centro y el escafoides y el nudillo y Kivell y Schmitt (2009) sostienen que 
existen dos modos funcionalmente distintos de hablar con nudillos en los simios africanos: el hecho de que los chimpancés 
estén asociados con posturas extendidas de la muñeca en un entorno arbóreo (que se dirige directamente a Richmond & 
Jungers 2008), y en gorilas con una postura de muñeca neutral en un entorno terrestre. Kivell y Schmitt (2009) continúan 
argumentando que las supuestas características de los homínidos para hablar con los nudillos son en cambio adaptaciones a 
la arborealidad, y que el bipedalismo surgió en el nicho ecológico arbóreo común a los monos vivos. 
Mientras que la ausencia de supuestas características de nudillos en la mano en manos de Au. afarensis (por ejemplo, Stern 
y Susman 1983) deja poco tiempo para que los homínidos pierdan cualquiera de estas características después de la 
separación de los homininos y los panins 5–8 Ma, la publicación de una descripción completa de Ardipithecus ramidus 
muestra que las características de andar por los nudillos, incluidas las crestas metacarpianas distales dorsales también 
ausente en ar. ramidus (Lovejoy et al. 2009a), con la excepción de os central-fusión escafoides. Sin embargo, recuerde que 
Kivell & Begun (2007) no encontró un enlace funcional para hablar con codazos en esta función. Esto extiende la falta de 
evidencia de una fase terrestre en la evolución del bipedalismo humano a 4.4 Ma. Igualmente, al vincular el bipedalismo 
terrestre con la arborealidad (Lovejoy et al. 2009a, b), publicación de Ar. ramidus ha fortalecido enormemente el caso 
positivo de un origen arbóreo para la adaptación del hominino central. Al hacerlo, nos desafía a desarrollar una alternativa 
arborícola convincente a un modelo terrestre de andar por los cuernos de los orígenes del bipedalismo humano. 
Si bien todavía nos basamos en el concepto de que deberíamos buscar los orígenes del bipedalismo humano entre las 
actividades de los simios africanos vivos, el desafío arbóreo más apoyado para el modelo terrestre de andar por los cuernos 
es la hipótesis de "escalada vertical" de Fleagle et al. (1981). Esto se derivó principalmente de las similitudes 
electromiográficas entre la actividad de la musculatura de la cadera, los glúteos y los muslos de los simios africanos durante 
la escalada en grandes soportes verticales, y la de los humanos que caminan bipedalmente. Sin embargo, la cinemática de 
la escalada vertical (Isler 2002, 2003; Isler & Thorpe 2003) y el caminar con los nudillos (Watson et al. 2009) son bastante 
similares, e incluyen posturas muy flexionadas de cadera y rodilla (Crompton et al. 2003). que son bastante diferentes a las 
posturas extendidas observadas en el andar humano y que subyacen a su eficiencia (Alexander 1991). Correr implica más 
posturas de extremidades flexionadas, pero esto está relacionado con el uso de retroceso elástico, ya que el mecanismo de 
masa de resorte requiere importantes reservas de energía elástica. El más conocido de estos depósitos de energía elástica, 
un marcado tendón de Aquiles, está ausente tanto en los simios africanos como en el orangután, que tienen grandes masas 
musculares distales (Thorpe et al. 1999; Payne et al. 2006a, b), que Ayudar a los miembros anteriores más poderosos (Thorpe 
et al. 1999; Oishi et al. 2009) en la escalada, pero probablemente también actúen para afinar las extremidades para tratar las 
variaciones en el cumplimiento de apoyo en un contexto arbóreo. Curiosamente, los gibones y los siamang tienen un gran 
tendón de Aquiles: su papel mecánico está actualmente bajo investigación en nuestro laboratorio (Channon et al. 2009). 
La ausencia de un arco longitudinal medial (MLA) en los grandes simios no humanos y su ausencia informada en Ar. 
Ramidus (Lovejoy et al. 2009a) parece descartar la posible ubicación de la masa requerida de tejido elástico. Por lo tanto, 
se debe demostrar la existencia de uno o de los dos depósitos de energía elástica más probables, una gran masa de tejido 
blando plantar alojado dentro de un MLA (Ker et al. 1987) o un gran tendón de Aquiles, antes de cumplir con los requisitos 
mecánicamente efectivos, en lugar de estar rígido, el modo de andar puede situarse razonablemente para los primeros 
homínidos. 
Si bien la eficiencia energética y el rendimiento mecánico no son de ninguna manera los únicos parámetros sujetos a la 
selección natural (como los trabajadores de campo saben mejor que la mayoría), a menudo son directa o indirectamente 
importantes, y pueden evaluarse y predecirse con relativa facilidad. Por lo tanto, varios laboratorios, incluido el nuestro, 
han utilizado la simulación por computadora para evaluar la efectividad de los modos de andar alternativos en Au. afarensis 
y otros homínidos. Estudios independientes realizados por al menos tres laboratorios separados (Crompton et al. 1998; 
Kramer 1999; Kramer & Eck 2000; Sellers et al. 2003, 2004, 2005; Nagano et al. 2005) demuestran que Au. afarensis podría 
haber sido un bípedo erguido de piernas rígidas efectivo, particularmente en distancias relativamente cortas y caminando 
sin carga (Wang & Crompton 2004; Wang et al. 2004). Usando modelos dinámicos hacia adelante, se puede predecir el 
costo metabólico. Los costos pronosticados para los modelos humanos se han verificado comparándolos con los valores 
experimentales para adultos humanos y están dentro del 10-15% de estos valores. Valores pronosticados para caminar 
erguidos por Au. Afarensis en estudios independientes por Sellers et al. (2004, 2005) y Nagano et al. (2005) están de acuerdo 
y se acercan bastante a los valores experimentales para niños humanos de tamaño equivalente. Si au Por lo tanto, afarensis 
podría haber sido un sistema rígido eficaz, bípedo vertical, y si se hubiera movido en una marcha compatible habría incurrido 
tanto en aumentos sustanciales en el costo mecánico de la locomoción (Crompton et al. 1998) como en costos fisiológicos, 
incluida una mayor carga de calor (Carey y Crompton 2005 ), un origen para el bipedalismo en modos locomotores asociados 
con posturas de extremidades altamente flexionadas, como la escalada vertical, parece poco probable. 
DeSilva (2009) ha planteado recientemente una objeción diferente al modelo de escalada vertical. Argumenta que la 
morfología de la articulación del tobillo del hominin temprano es distinta de la de los monos africanos de escalada vertical 
e incompatible con la cinemática requerida para la escalada vertical. Lovejoy et al. (2009b) sostienen que las características 
anatómicas de la mano asociadas con la escalada vertical, como los metacarpianos alargados, están ausentes en Ar. Ramidus, 
y siguen a Thorpe et al. (2007b) al proponer que tanto el movimiento de los nudillos como el fuerte compromiso de 
adaptación a la escalada vertical se adquirieran de forma independiente en grupos, después de la divergencia de los 
homininos, aunque Lovejoy et al. (2009b) no parecen hacer un enlace funcional entre los dos. 
Lovejoy et al. (2009a, b, c) identifican una serie de características en las que las manos y los pies de Ardipithecus se asemejan 
a las del procónsul hominoidede la raíz y algunos monos arbóreos vivos, en lugar de grandes simios vivos. Estos incluyen 
evidencia de manos cortas con un extenso rango de dorsiflexión en las articulaciones metacarpofalángicas que está ausente 
en los grandes simios vivos, aparte de los humanos (individuos en algunas poblaciones humanas, como los chinos Han a 
menudo pueden dorsiflexar a más de 908 cuando son jóvenes; observación personal, RH Crompton 1982). Siguiendo 
argumentos anteriores (Moya`- Sola` et al. 2004) de que la presencia de la misma característica en el hominoide mioceno 
Pierolapithecus catalaunicus sugería que era un cuadrúpedo arbóreo, sugieren, aunque reconocen que es una combinación 
curiosa, que aunque bipedal en el suelo (Lovejoy et al. 2009c), Ar. ramidus fue principalmente cuadrúpedo en los árboles 
(Lovejoy et al. 2009b), mientras que usó un poco de "escalada y puente", probablemente en la periferia de los árboles 
(Lovejoy et al. 2009b). 
Los pies de ar. Ramidus, al igual que los de los monos, aparentemente retenía una gruesa capa plantar de tejido fibroso, y 
por lo tanto eran bastante rígidos en comparación con los de los panins, gorilines y pongines (Lovejoy et al. 2009a). Esto 
implica una menor capacidad para ajustarse al diámetro de la rama y, por lo tanto, un agarre relativamente pobre para lo que 
aparentemente fue un hominina de gran cuerpo (50 kg, Lovejoy et al. 2009c), casi el doble de la masa del mono cercopitecino 
más grande, el mandril y más Más de 10 kg más que los individuos más grandes del mono más grande, el mono 
Rhinopithecus roxellana de Sichuan (Rowe 1996). Se argumenta que los panins, gorilines y pongines también adquirieron 
sus pies compatibles de manera independiente (Lovejoy et al. 2009a). Sin cola, pero igualmente pequeña capacidad de 
agarre del pedal, así como manos cortas, puede haber poca o ninguna capacidad para ejercer contrapesos de equilibrio en el 
soporte. Entonces, ¿cómo Ar. ¿Ramidus equilibra su masa corporal por encima de las ramas durante el cuadrúpedo 
pronógrado? Los monos cuadrúpedos, que carecen del alcance amplio y poderoso de los grandes simios no humanos vivos, 
mejoran la estabilidad mediante la flexión profunda de las extremidades. La estabilidad en la flexión es a menudo favorecida 
por la anteflexión del proceso de olécranon en monos arbóreos (Fleagle 1998), pero aparentemente no hay evidencia de 
anteflexión del olecranon en el cúbito proximal de Ardipithecus (Lovejoy et al. 2009b). Además, la flexión profunda habitual 
de las extremidades como un cuadrúpedo arbóreo aumentaría el desajuste (en la capacidad de los músculos en diferentes 
ángulos articulares) entre los requisitos del bipedalismo terrestre y los del cuadrupedal arbóreo. 
3. LOS ORÍGENES ARBOREALES DEL BIPEDALISMO: ¿OROLOGÍA COMPRESIVA? 
Una explicación más parsimoniosa de la dorsiflexión metacarpofalángica observada en Ar. ramidus es sin duda deseable. 
Existe, en parte, en consideración a los elementos del comportamiento arbóreo de todos los grandes simios, a saber, en el 
uso del bipedalismo manual asistido por árboles, o si se prefiere, la ortogradía compresiva, tanto postural como locomotora, 
para moverse alrededor del dosel del bosque. De nuevo, en parte, la explicación se encuentra en consideración a la similitud, 
en la falta compartida de elongación digital y en el conservadurismo morfológico, entre la mano humana y la de Ar. 
Ramidus, demostrado por Lovejoy et al. (2009a). 
Junto con la sugerencia de Thorpe et al. (2007b) que la escalada vertical y el caminar con los nudillos se adquirieron de 
forma independiente en panins (después de la separación de hominins) y en gorillins, y su confirmación por la descripción 
de Ar. Ramidus (Lovejoy et al. 2009b, c), hay cada vez más pruebas (por ejemplo, Larson 1998) de que las adaptaciones 
suspensorias no evolucionaron al mismo tiempo que otras características de la ortogradía, sino más bien de forma 
homoplástica. Si bien es difícil obtener cifras definitivas de todos los estudios y para todas las especies, la tabla 1 muestra 
que, en conjunto, el cuadrupedalismo terrestre, la escalada vertical y la suspensión del miembro anterior constituyen 
aproximadamente el 67 por ciento de la locomoción bonobo, el 93 por ciento de la locomoción común de chimpancé y El 
97 por ciento de la locomoción del gorila de montaña, pero solo el 39 por ciento de la locomoción del orangután. Una cifra 
para el cuadrupedalismo de los gorilas de las tierras bajas frente al cuadrupedalismo es más difícil de determinar, pero a 
partir de las proporciones de la actividad arbórea y terrestre, hemos asignado una figura tentativa que permite establecer una 
proporción total de modos locomotores novedosos en el repertorio en pro al 62 por ciento. Así, a partir de la evidencia 
reportada de Ardipithecus, la gran mayoría del repertorio locomotor de panin y gorilina emplea adaptaciones novedosas 
desde la divergencia de los homininos. Esta observación tiene importancia tanto para los paleontólogos como para los 
trabajadores de campo, y subraya la advertencia de Darwin (1871), con la que comenzamos este documento, de que no 
debemos esperar que el antepasado común se parezca particularmente a los humanos o a los simios vivos. 
Esto sugiere que lo que ahora es el componente compresivo relativamente pequeño de la locomoción ortógrada de los 
grandes simios puede ser el más antiguo, y la locomoción humana es, por lo tanto, relativamente conservadora. (Ya sea que 
la ortogradía compresiva sea tan antigua como la ortogradía misma, o si la postura corporal ortógrada surgió antes de un 
evento homeótico aleatorio (Filler 2007), actualmente no tenemos forma de saberlo). Sin embargo, es importante destacar 
que este comportamiento ofrece una alternativa razonable para la locomoción en una especie que aún no posee la escalada 
vertical y las adaptaciones de suspensión. Sugerimos que en un contexto arbóreo, especies de homínidos como Ar. Ramidus 
(así como nosotros mismos) que no tienen manos alargadas, potentes en suspensión, pueden tender a ascender más a menudo 
(lo que deben haber hecho con relativa frecuencia si estaban explotando nichos tanto terrestres como arbóreos) empujándose 
hacia arriba por la presión de las manos por debajo del nivel del hombro, de modo que las cuatro articulaciones 
metacarpofalángicas cubitales pasen a una dorsiflexión profunda. Esto agrega gran parte de la longitud de los metacarpianos 
al potencial levantamiento. Por supuesto, esto es exactamente cómo los humanos suelen trepar a los árboles de tronco grande 
cuando carecen de equipo de escalada para ayudarlos a moverse en el tronco principal, con la falta humana de adaptaciones 
de "escalada vertical" (principalmente armas muy poderosas; ver Thorpe et al. 1999; Payne et al. 2006a, b; Oishi et al. 
2009): trepamos rama por rama, más allá en el árbol. En ausencia de ayudas para escalar, a los humanos les resulta difícil 
y, por supuesto, peligroso (Pontzer y Wrangham 2004) trepar a los árboles donde hay troncos largos y desnudos antes de 
cualquier rama lateral. Los gorilas y los chimpancés pueden hacerlo fácilmente, utilizando las adaptaciones de escalada 
vertical, que sugiere Ardipithecus (Lovejoy et al. 2009a, b, c) surgieron de forma independiente y paralela en los dos linajes. 
De manera similar, se ha demostrado que la ortogradía compresiva asistida a mano permite que los orangutanes se muevan 
en ramas muy flexibles en la periferia de las copas de los árboles donde generalmente se encuentra el suministro de fruta 
más abundante (Thorpe et al. 2007b) y puede desempeñar un papel similar en el comportamiento de los gorilas de las tierras 
bajas (ver tabla 11 en Remis 1994). La analogía con el cercopitecino más grande, el mandril (Lahm 1986), menos de 27 kg, 
y la consideración del comportamiento del mayor de todos los monos, los monos Sichuan Rhinopithecus roxellana 
(Kirkpatrick et al. 1999; Li 2001; Li et al. 2002),menos de 37 kg, sugiere que el peso corporal de 50 kg reclamado para Ar. 
ramidus (Lovejoy et al. 2009c) puede exceder los límites de masa del cuadrupedalismo plantíboro arbóreo arbóreo efectivo. 
Sin embargo, la ortogradía compresiva es exhibida por simios de tamaño similar y podría facilitar tanto el acceso a los 
árboles como el movimiento dentro de ellos. Además, el peso corporal Mioceno corona-hominoide comienza por encima 
del de los mandriles y es igual o superior al de R. roxellana: 30–54 kg para Morotopithecus (MacLatchy et al. 2000), 30 kg 
para Pierolapithecus (Culotta 2004; Moya`-Sola `et al. 2004), 30–37 kg para Hispanopithecus (Moya`-Sola` & Ko ̈hler 
1996) y 32 kg para Oreopithecus (Ko ̈hler & Moya`- Sola` 1997). Sugerimos que es poco probable que el tamaño cada vez 
mayor de los hominoides de la corona del Mioceno no esté acompañado por un cambio de la locomoción arbórea similar a 
un mono. 
Por lo tanto, argumentamos que un hominino que no había adquirido características de escalada suspensiva / vertical en el 
antebrazo habría accedido a los árboles y se habría movido dentro de ellos principalmente por la ortogradía compresiva 
palmigrada. En ausencia de capacidades de escalada vertical y una empuñadura potente, el acceso a los árboles favorecería, 
por supuesto, el uso de soportes más estables, que pueden cargarse bajo compresión sin una desviación excesiva. En ausencia 
de características suspensivas, el bipedal asistido con la mano podría haber facilitado el movimiento entre los soportes más 
finos en la periferia de los árboles, empleando estrategias similares a las que hemos informado en el orangután (Thorpe et 
al. 2007b, 2009). El cuadrupedalismo se usaría cuando sea absolutamente necesario, como lo es por nosotros mismos cuando 
ya no confiamos en nuestro equilibrio o estabilidad, pero las posturas de las manos de palmígrados serían inapropiadas entre 
los apoyos más finos. Muchos antropoides pueden emplear cierto grado de suspensión, escalada vertical y cuadrupedal 
independientemente de su adaptación primaria, aunque tal vez raramente, y con un costo adicional, por lo que es probable 
que la suspensión también se haya utilizado bajo ciertas condiciones. Se puede argumentar que este es un modelo de 
referencia (Sayers & Lovejoy 2008): pero al menos estamos utilizando varios referentes, y podemos probar las predicciones 
de nuestros modelos mediante simulación. Predecimos, por ejemplo, que un modelo dinámico de cuadrupedalismo en 
Ardipithecus mostraría que el cuadrupedalismo sería posible, si fuera inestable y muy costoso, aunque tal vez menos de lo 
que sería para los humanos de piernas más largas. 
Tabla 1. Frecuencias del comportamiento locomotor en los grandes simios y las "estimaciones aproximadas" del porcentaje 
de su locomoción que ha evolucionado desde la divergencia de su último ancestro simio común 
 
a) Tenga en cuenta que todos los valores son cifras aproximadas, ya que las diferencias en la metodología y los perfiles de 
los sujetos excluyen una comparación detallada. 
b) Por ejemplo, balanceo de árboles, suspensión pronograda. 
c) Este valor asume que el ancestro común en todos los niveles era un mono similar a la rama cuadrúpedo. El valor incluye 
caminata nudosa, ascenso / descenso vertical, braquiación y trepador / transferencia ortogrado. 
d) Modificado después de Hunt (2004) y basado en datos de Tuttle & Watts (1985), Doran (1996), Hunt (1992) y Remis 
(1995). 
e) Adaptado de Tuttle & Watts (1985). 
f) En la actualidad, no se dispone de valores para caminar con nudillos / no con nudillos para los gorilas de tierras bajas. Sin 
embargo, el 59% de su tiempo se gasta en forma terrestre y el 41% de forma arbórea (adaptado de Hunt 1996). En 
consecuencia, como una estimación aproximada, hemos asignado el 51% del cuadrupedal a ser patagónico terrestre y el 
resto al cuadrupedalismo no arbóreo arbóreo. 
g) Adaptado de Hunt (1992) luego de una comunicación personal (K. D. Hunt, 2009). 
h) Los bonobos son más arbóreos que los chimpancés, pero no existen datos concluyentes, ni por el porcentaje de tiempo 
que son arbóreos ni por la cantidad de su cuadrupedalismo. Sin embargo, Susman (1984) observó que de 532 episodios de 
cuadrupedalismo arbóreo, solo 20 (3,8%) tenían patadas y de los 89 primeros avistamientos de bonobos de Susman (1984), 
17 (19%) eran terrestres. Por lo tanto, hemos ponderado los datos de frecuencia de Doran (1996) con estos valores para 
calcular las proporciones para el cuadrupedalismo de caminatas por nudillo y no en línea. 
i) Modificado de Thorpe 
Un caso paralelo ha sido muy recientemente discutido en la literatura. Pierolapithecus está descrito por Alme ćija et al. 
(2009) como ortogrado, pero como carente de las obvias adaptaciones suspensivas observadas en el más tarde hominoide 
de la corona ibérica, Hispanopithecus (D.) laietanus. Las articulaciones metacarpofalángicas se describen como adaptadas 
para su uso en la flexión dorsal en posturas palmigradas (Alme ́cija et al. 2009). La referencia a monos sugeriría que se 
trataba de un cuadrúpedo arbóreo (Moya`-Sola` et al. 2004), pero estos autores ahora lo consideran ortogrado en el plan 
corporal (Alme jacija et al. 2009) pero se mueven por cuadrupedalismo de palmígrados. Los autores también sugieren que 
la descripción de Miivene pongine Sivapithecus por Madar et al. (2002) puede sugerir un comportamiento similar. Es muy 
difícil conciliar un plan corporal ortogrado con la locomoción cuadrúpedo, incluso cuando no hay afirmaciones de que 
Pierolapithecus fuera un bípedo terrestre. La solución obvia y simple es nuevamente la que proponemos aquí, que (y quizás 
incluso Sivapithecus) fue un trepador ortogrado que, en ausencia de marcadas adaptaciones suspensorias, utilizó técnicas 
de escalada con compresión manual por debajo del nivel del hombro, es decir, mano El bipedalismo asistido y otros 
componentes del continuo de ortogradía compresiva se ejemplifican mejor hoy en día en los orangutanes. 
 
4. EL LEGADO DE LOS ORÍGENES ARBOREALES PARA LA BIPEDALIDAD HUMANA 
El hábitat arbóreo difiere notablemente en un aspecto mecánico importante de lo terrestre: es compatible (Alexander 2003) 
y, por lo tanto, inestable, ya que puede ser vibrado por fuerzas impuestas. Los mamíferos arbóreos necesitan tener estrategias 
para lidiar con este cumplimiento. Schmitt (1999) ha demostrado que la flexión de la extremidad (cumplimiento de la 
extremidad) es una de esas respuestas, pero la flexión de la extremidad requiere fuerza muscular para mantener las posturas 
flexionadas estables. Por esta razón, lo más probable es que las masas musculares tienden a ser más altas en los animales 
arbóreos (Degabriele y Dawson 1979), mientras que las extremidades del cursor terrestre tienen vientres musculares cortos 
y tendones largos (Alexander 2003). ¿En qué medida ha influido este legado de cumplimiento en la evolución temprana de 
los homínidos? 
(a) ¿Un pie conforme? 
Lovejoy et al. (2009a) sostienen que mientras que los grandes simios no humanos vivos han adquirido pies compatibles, 
para permitirles agarrar las ramas con mayor eficacia, y los humanos, por supuesto, han adquirido un MLA, Ardipithecus 
es nuevamente conservador en el pie plantar, sin un MLA, pero reteniendo una capa gruesa y fibrosa en la cara plantar del 
pie, como la de los cercopitecinos, que contrasta con la pérdida de una capa aponeurótica gruesa en los simios no humanos, 
lo que aumenta la adaptabilidad del pie a los sustratos irregulares. 
Siguiendo a Bojsen-Møller (1979), es común en la bibliografía de paleontología de homínidos (por ejemplo, Lewis 1980; 
Berillon 2000; Harcourt-Smith & Aiello 2004; Jungers et al. 2009) para evaluar la presencia o ausencia de un MLA según 
el grado de desarrollo y asimetría del parche cuboide para el calcáneo (figura 1a), y Lovejoy et al. (2009a) parecen seguir 
esta práctica. Sin embargo, la asimetría y el tamaño dela clavija cuboide no son una guía confiable para la existencia o 
ausencia de un MLA funcional: como se puede ver en la figura 1a, la clavija no está superpuesta ventralmente por el 
calcáneo. Si bien es habitual asociar este desarrollo con la pérdida de la rotura del tarso medio (eje de la flexión plantar), 
que está presente en otros simios vivos (Lewis 1980), la ausencia de una rotura del tarso medio no es universal en los seres 
humanos. Dejando a un lado las condiciones como el pie de Charcot, donde la falla de los tejidos blandos que surge de la 
diabetes o directamente de las condiciones neurológicas provoca el colapso del pie medio lateral y, en algunos casos, un 
pico de presión en el centro del pie debajo o cerca de la articulación calcaneocuboidea, figura 1b (desafortunadamente de 
los datos de la placa de presión no calibrados, pero cualitativamente fiables) muestran que los individuos clínicamente 
normales también pueden mostrar un pico de presión lateral en la parte media del pie. Es interesante que este individuo 
también muestre la ausencia de una trayectoria lateral a medial del centro de presión y, en la figura 1c, un vGRF de pico 
único, con una reducción lenta de vGRF similar a un simio no humano. 'toe-off'. Si bien la ausencia de la ruptura del medio 
tarsal no parece estar vinculada funcionalmente con un toe-off extendido, tampoco son características universales de los 
homínidos. Sin embargo, si Ardipithecus careciera de un cuboide similar a un humano, la estabilidad lateral del pie sería 
limitada. En ambos casos, un cierto grado de rigidez proporcionada por la retención de una capa fibrosa plantar gruesa 
mejoraría la capacidad de los metatarsianos laterales para suministrar fuerza aceleradora desde una posición más efectiva, 
relativamente anterior. 
Nosotros (Pataky et al. 2008) demostraron recientemente una correlación negativa de la presión plantar con la velocidad de 
caminar en los humanos, lo que implica una reducción del colapso del MLA y, por lo tanto, un aumento de la rigidez. Esto 
puede ser directamente beneficioso para forzar la transmisión al suelo. También es importante para permitir el control de 
las relaciones de los engranajes y, por lo tanto, para afinar los músculos para mejorar el rendimiento durante la carrera a 
velocidad constante mediante la aplicación de tensión previa durante el aterrizaje, al tiempo que se optimizan también para 
la eficiencia o la potencia en el tope (Carrier et al. 1994 ). Quizás lo más importante es que podemos optimizar las 
propiedades musculares durante los rápidos cambios en la velocidad y los cambios en la inclinación tanto para correr como 
para caminar (Lichtwark & Wilson 2006, 2007, 2008). Hemos sugerido que los resultados de la rigidez aumentada de la 
tensión previa aplicada a la aponeurosis plantar (PA) por la actividad muscular de ataque temprano o talón (en tríceps, tibial 
anterior y dorsiflexores digitales; Pataky et al. 2008; Caravaggi et al. 2009). Se sabe que el mecanismo de molinete creado 
cuando el PA envuelve las cabezas de los metatarsianos (figura 1a) contribuye a endurecer el pie en la postura tardía (Hicks 
1954) al tirar del calcáneo, lo que provoca la inversión de la articulación subtalar y, por lo tanto, "bloqueo". la articulación 
midtarsal (Tansey y Briggs 2001). Sin embargo, un modelo dinámico del pie plantar construido en nuestro laboratorio 
(Caravaggi et al. 2009) muestra que la PA también está pretensada en la postura temprana, desde el golpe del talón en 
adelante, como lo propuso Pataky et al. (2008), y la tensión parece aumentar con la velocidad de caminar. La tensión 
predicha (verificada contra datos de cadáveres de Gefen (2003)) aumenta de lateral a medial, y oscila entre 0,47 peso 
corporal en el golpe del talón y un pico de 1,5 BW, generando fuerzas verticales que sostienen el MLA y los metatarsianos. 
Por lo tanto, el MLA se apoya en gran parte de la postura de los tejidos blandos: la rigidez de la PA, así como la forma del 
hueso, contribuye directa y muy sustancialmente a la existencia del MLA. Una suposición de que la falta de un parche 
cuboide de tipo humano (figura 1a) implica la falta de un MLA es insegura sin una investigación exhaustiva de la posibilidad 
de rigidez de los tejidos blandos. El caso de individuos humanos con una rotura del tarso medio sugiere que los vGRF 
sostenidos y un importante despegue de los pies alucales dependen de la rigidez del pie medial y lateral mediante la tensión 
del tejido blando en toda la postura 
 
Figura 1. (a) Diagrama del aspecto plantar del pie humano, que muestra la posición de la clavija cuboide e ilustra el 
'mecanismo de molinete', donde los cinco resbalones de la AP están tensos por la curvatura de las cabezas metatarsianas 
como el metatarso Articulaciones dorsiflexas falangales. De manera similar, el ligamento de resorte se tensa por el 
movimiento de la planta de la cabeza del astrágalo. Ambos mecanismos actúan para endurecer el arco longitudinal mediano 
durante la postura. (Figura modificada de la imagen de "Anatomy TV" de Primal). (b) Presiones pico, en falsa escala de 
grises, donde un tono más claro indica una presión más alta, durante el bipedalismo de un sujeto clínicamente normal 
registrado por Nike Inc., cortesía de J.-P. Wilssens de RSscan International. Los puntos indican la trayectoria del centro de 
presión debajo del pie. (c) Curva vGRF calculada a partir de los mismos datos para el individuo incluido en (a). 
Es notable que Vereecke et al. (2003) han demostrado que los registros de presión del pie del bipedalismo humano son 
mucho menos variables entre pasos y entre individuos que los del bipedalismo de otros hominoides. En los humanos, las 
fuerzas se aplican de una manera más consistente, particularmente por el hallux, que desempeña un papel propulsor limitado 
en la mayoría de los monos no humanos, y puede actuar más como una estructura de equilibrio durante el bipedalismo. Si 
el hallux de Ardipithecus es tan secuestrado como Lovejoy et al. (Informe 2009a), el grado de abducción es comparable al 
de los gibones vivos (por ejemplo, Vereecke et al. 2005; Crompton et al. 2008) y quizás Oreopithecus. Mientras que Moya`-
Sola` et al. (1999) sugirieron que la extensión de la abducción alucal en Oreopithecus no habría sido compatible con otra 
cosa que no sea el bipedalismo postural, Vereecke et al. (2006a, b) han demostrado que los gibones, a pesar de los pies 
compatibles con los aluces ampliamente secuestrados, pueden mantenerse corriendo en el suelo durante unos cientos de 
metros y alcanzar velocidades absolutas que equivalen a la transición entre caminar y correr. Los pies obedientes tampoco 
evitan que los grandes simios no humanos caminen de forma bipedal, terrestre o arbórea. La alta robusticidad de los 
metatarsianos dos y tres es también una característica de Ar. Ramidus (Lovejoy et al. 2009a) y sugiere que estos dígitos 
pueden haber sido más importantes en la aplicación de la fuerza parasagital aceleradora que el hallux, mientras que el hallux 
secuestrado proporcionó agarre en las ramas. Sin embargo, incluso en el andar bípedo humano, la presión plantar tiende a 
ser más baja bajo el hallux, y mayor bajo las cabezas de los metatarsianos dos y tres, en humanos con patas planas o que 
han sido educados como caminantes descalzos (D'Aouˆt et al. 2009). 
Por lo tanto, el pie humano es menos distinto de lo que a menudo se piensa del de otros grandes simios. Se ha basado en el 
legado arbóreo conforme (ya sea que el mensaje mixto de Ardipithecus; Lovejoy et al. 2009a) sea anterior o posterior a la 
separación de los paneles que presentamos, al convertirse en un órgano de engranaje variable, capaz de cambiar su rigidez 
para adaptarse a la velocidad, así como para soportar el cumplimiento y la irregularidad. 
 
Figura 2. (a, b) Gráfico que muestra las longitudes de las extremidades y (c, d) momentos de inercia para homínidos ycaballos. Los momentos de inercia de las extremidades anteriores se refieren a la articulación del hombro y los de inercia 
de las extremidades posteriores a la articulación de la cadera. Los datos de los grandes simios son de Isler et al. (2006), los 
datos en humanos son de Winter (1990) utilizando una estatura y peso masculino promedio de la base de datos GEBOD 
(Cheng et al. 1994), datos de caballos de Buchner et al. (1997). 
(b) Proporciones de masa de extremidades. 
Otro legado probable de un pasado arborícola reciente es la retención parcial de las proporciones de masa de las 
extremidades arbóreas. Un animal del cursor necesita acelerar sus extremidades rápidamente. La aceleración rápida se puede 
lograr con menos energía si se reducen los momentos de inercia, y esto se logra comúnmente mediante una reducción en 
los elementos de las extremidades distales (Hildebrand 1995). La Figura 2 muestra una comparación de las propiedades 
inerciales y las dimensiones de las extremidades de los hominoides en comparación con un cursor terrestre dedicado 
(caballo). Todas las dimensiones se han escalado geométricamente a la masa estimada de Ar. ramidus, 50 kg, utilizando 
masa1 / 3 para longitudes y masa5 / 3 para momentos de inercia. Todas las especies arbóreas tienen extremidades anteriores 
más largas de lo esperado, pero, a excepción de los humanos y gibones, la longitud de la extremidad posterior no es muy 
diferente de la del cursor especialista. Sin embargo, al observar los momentos de inercia, se puede ver claramente cómo las 
extremidades alargadas con autopodiazos pesados producen momentos de inercia extremadamente grandes en comparación 
con los valores observados en los caballos. Esto tiene efectos inevitables pero complejos en términos de máxima velocidad 
y eficiencia. Patas largas, de alta inercia son perfectamente 
eficiente para la mecánica pendular de la marcha lenta, pero la mecánica de alta velocidad de la primavera requiere bajos 
momentos de inercia para minimizar la pérdida de energía interna por paso. Parece que los hilobatos han tratado en cierta 
medida el problema de inercia de piernas muy largas al reducir la masa muscular distal. Sugerimos, siguiendo Channon et 
al. (2009), que varios aspectos de la anatomía del gibón pueden relacionarse con una importancia no reconocida de saltar 
en el repertorio locomotor del gibón. 
Sin embargo, las proporciones de extremidades inferiores y extremidades inferiores y la distribución de longitudes y masa 
dentro de las extremidades también afectan su frecuencia de giro. Parte de la eficiencia de las caminatas humanas de larga 
distancia al menos depende de una oscilación hacia adelante del brazo contralateral para contrarrestar el torque horizontal 
aplicado al cuerpo por la pierna oscilante (por ejemplo, Li et al. 2001) que, entre otros efectos, interfiere con los movimientos 
laterales. estabilidad. Estos columpios ocurren incluso en caminatas de corta distancia de niños pequeños de estatura / masa 
similares a los de Au. afarensis y aumento de magnitud con la velocidad de la marcha (Li et al. 2001), por lo que son 
relevantes para cualquier consideración de locomoción de hominina temprana. La concordancia entre el período pendular 
natural (NPP) y, por lo tanto, el tiempo de balanceo de las extremidades superiores e inferiores, afecta la eficiencia de todas 
las andanzas, bípedos y cuadrúpedos; y la distribución de la masa dentro de la extremidad afecta a la NPP (Isler et al. 2006). 
La posición distal del centro de masa del miembro anterior de la mayoría de los grandes simios, con la excepción del 
chimpancé, significa que existe un desajuste considerable con la PNP de miembro anterior, y las proporciones de los 
segmentos no están bien optimizadas para la marcha cuadrúpedo (Isler et al. 2006). Los chimpancés pueden haber 
modificado la distribución de la masa de sus extremidades para lograr un cuadrupedalismo más eficiente, lo que sugiere que 
el último ancestro común de los simios africanos no era un cuadrúpedo competente (Isler et al. 2006). Sin embargo, el 
trabajo experimental sobre el consumo de oxígeno de la locomoción bipedal y cuadrupedal en chimpancés confirma que 
son relativamente ineficientes en ambas modalidades (Sockol et al. 2007), en comparación con los humanos modernos y los 
cuadrúpedos de tamaño corporal equivalente. Esto puede indicar que la velocidad terrestre máxima, en lugar del costo 
energético terrestre mínimo, puede ser el objetivo de la presión selectiva para los chimpancés. (En contraste, los datos 
preliminares del mismo grupo de investigación sugieren que los costos metabólicos del bipedalismo en el orangután son 
algunos de los costos locomotores más bajos registrados para el tamaño corporal; comunicación personal de H. Pontzer 
(2009)). 
(c) Proporción de masa como tendón. 
Otra área donde todavía hay un legado considerable del pasado arbóreo reciente es la cantidad de tendón en las extremidades 
posteriores de los hominoides en comparación con los animales de cursor. La Figura 3 muestra la masa del tendón de las 
extremidades posteriores en ambas extremidades posteriores como una proporción de la masa corporal. Este parámetro es 
informativo ya que su 
La interpretación biomecánica es independiente de los datos del momento del brazo, de los cuales hay muy poca información 
disponible. 
Para comparación en no primates. El tendón actúa como un simple resorte amortiguado durante la locomoción, por lo que 
la cantidad de energía que se puede almacenar depende de la masa. El almacenamiento de energía de tensión del tendón es 
de 2500 J kg21 a una tensión del 8% (Vogel 2003), que es, por lo tanto, el límite de la cantidad de energía de tensión elástica 
que está potencialmente disponible por ciclo de marcha, ya sea para amplificación de potencia o ahorro de energía. Para los 
hominoides, la masa del tendón se estimó utilizando la longitud del tendón publicada y los datos del área de sección 
transversal fisiológica muscular. El área de la sección transversal del tendón se estimó suponiendo una tensión del 6 por 
ciento a la fuerza contráctil isométrica máxima y una tensión de contracción muscular de 300 kN m22 (Sellers & Manning 
2007). Los volúmenes resultantes se convirtieron en masa tendinosa utilizando una densidad de 1100 kg m23 (Watson y 
Wilson 2007). Está claro que la masa del tendón es muy variable y más a menudo está relacionada con la alta velocidad y 
la alta aceleración que con la eficiencia. También está claro que, si bien los humanos han aumentado considerablemente su 
proporción de tendón en las extremidades posteriores en comparación con los otros simios, todavía están muy lejos de las 
proporciones mucho más altas en cuadrúpedos de cursor más especializados, en particular los que se especializan en 
aceleración explosiva en lugar de eficiencia a larga distancia . Esto se enfatiza si multiplicamos por 2500 J kg21 para 
expresar la capacidad de almacenamiento elástica en términos de energía. La mayoría de los hominoides tienen alrededor 
de 1 J kg21 de almacenamiento de energía elástica, los humanos casi el triple, los renos 10 J kg21 pero los galgos pesan 100 
J kg21. Por lo tanto, mientras que los humanos han ajustado la masa de los tendones para mejorar el funcionamiento terrestre, 
tal vez reteniendo una masa muscular relativamente grande para permitir ajustes para optimizar las características de la 
extremidad posterior, la velocidad y el apoyo del terreno, los simios africanos no lo han hecho. Los bonobos y los gorilas 
de las tierras bajas pueden no requerir hacerlo debido a la limitada terrestreidad; los gorilas de montaña pueden estar 
protegidos por el tamaño, pero los chimpancés pueden simplemente haber modificado las proporciones de masa para que 
coincidan mejor con las frecuencias de oscilación de las extremidades anteriores, lo que sugiere que las presiones selectivas 
asociadas con el movimientoen un entorno arbóreo inestable siguen siendo fuertes. 
 
Figura 3. Tendón total en ambas extremidades posteriores como una fracción de la masa corporal. Los datos se basan en 
información de Pierrynowski (1995), Payne et al. (2006), Williams et al. (2007, 2008) y Wareing et al. (presentado). 
Podemos investigar más a fondo el papel de la elasticidad en la locomoción humana por simulación. En un trabajo de 
simulación reciente (Sellers et al. 2010), el papel de la elasticidad del tendón se cuantificó mediante la "ablación virtual". 
En este paradigma, las simulaciones se repiten con modelos anatómicos idénticos, excepto por la estructura de interés, que 
se elimina o altera en algunas versiones del modelo. Esto permite aislar el efecto de una estructura específica de manera 
muy similar a los experimentos de ablación clásicos, pero sin el peligro de los efectos secundarios (y mucho menos las 
dificultades éticas) asociadas con la realización de tales experimentos quirúrgicamente. En este caso, se eliminó el efecto 
elástico de los tendones haciéndolos 100 veces más rígidos que los normales, de modo que los tendones simulados no 
pudieron almacenar cantidades apreciables de energía en la simulación. Se compararon cuatro condiciones experimentales: 
tendones normales de las extremidades posteriores; todos los tendones de las extremidades posteriores rígidos; todos los 
tendones normales de las extremidades posteriores, excepto un tendón de Aquiles rígido; Todos los tendones están rígidos, 
excepto un tendón de Aquiles normal. La figura 4 muestra que para los humanos, la presencia de tendón tiene solo un efecto 
moderado en la velocidad máxima de ejecución de la simulación, pero un efecto muy marcado en el costo neto de la 
locomoción, y que este efecto fue producido principalmente por el tendón de Aquiles. Esto confirma el papel crítico en la 
ejecución eficiente y de alto rendimiento de un tendón de Aquiles sustancial, que falta en todos los hominoides, excepto los 
humanos, los gibones y los siamangs. Si tal estructura está presente en los homínidos fósiles (y cuál) actualmente se 
desconoce, pero la evidencia de su presencia, tal vez por análisis de la microestructura del calcáneo, probablemente sea un 
diagnóstico de la capacidad de carrera. 
 
Figura 4. (a) Gráfico que muestra la velocidad máxima y (b) el costo de la locomoción de las simulaciones de carrera humana 
donde se manipulan las propiedades elásticas de los tendones de las extremidades posteriores. AT, tendón de Aquiles. 
(Sellers et al. 2010). 
5. CONCLUSIONES 
Argumentamos que, dada la gran masa corporal de Ar. Ramidus, típico de los hominoides vivos y extintos, es más probable 
que cuando se movió entre los árboles hizo uso de la ortogradía compresiva, que sugerimos puede ser la adaptación 
locomotora corona-hominoide más antigua, que el que adoptó un cuadrupedalismo similar a un mono. . Esto iría en contra 
no solo de las expectativas del tamaño corporal sino también de Ar. Las claras adaptaciones de Ramidus para una forma de 
ortogradía compresiva, el andar bipedal terrestre. 
En segundo lugar, argumentamos que de nuestros ancestros arborícolas los humanos han heredado pies y piernas que pueden 
adaptarse a una gran variedad de terrenos, con compatibilidad y velocidad. Sin embargo, en algún momento de nuestra 
evolución, nos hemos apartado de otros hominoides en la adaptación para un funcionamiento eficiente de la energía. Es 
probable que esta combinación tenga mucho que ver con nuestra capacidad de superar a los caballos en las pruebas, como 
las que se encuentran a más de 22 millas de las colinas de Gales medias o 50 millas de dunas de arena en los Emiratos 
Árabes Unidos. Pero no somos corredores rápidos (ver Bramble y Lieberman 2004), y en términos de almacenamiento de 
energía tenemos un largo camino por recorrer para alcanzar a los perros criados para la caza. Los primeros ancestros 
humanos claramente no habrían sido rival para un depredador de cursor, de modo que tal vez sea afortunado que junto con 
la retención tardía de antebrazos largos (Dunsworth et al. 2003), que mejoraría la distancia de lanzamiento, si no la precisión, 
es parte de nuestra herencia arbórea ¡Fueron poderosos músculos de las piernas, que siguen siendo muy útiles para trepar 
árboles!