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1134 Capítulo 88 Fisiología de la respuesta sexual Manuel Mas � CAMBIOS FISIOLÓGICOS DURANTE EL COITO � MECANISMOS DE LA RESPUESTA SEXUAL � ALTERACIONES CLÍNICAS DE LA FUNCIÓN SEXUAL � BIBLIOGRAFÍA Tresguerres, J. A. F.. Fisiología humana (3a. ed.), McGraw-Hill España, 2005. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unadsp/detail.action?docID=3195143. Created from unadsp on 2018-09-20 12:31:54. C op yr ig ht © 2 00 5. M cG ra w -H ill E sp añ a. A ll rig ht s re se rv ed . La conducta sexual, además de ser esencial para la supervivencia de la especie, representa una fuente primor- dial de gratificación para el individuo y un vehículo impor- tante de comunicación afectiva. Sus trastornos pueden ser causa de infelicidad, frustración y deterioro de las relacio- nes interpersonales. La mayoría de estas alteraciones pue- den ser aliviadas eficazmente mediante diversas terapias que exigen el conocimiento de la fisiología sexual y sus anomalías. Por otra parte muchos procesos patológicos no primariamente sexuales conllevan frecuentemente, ya sea como síntoma o como complicación de su tratamiento, la aparición de alteraciones de la función sexual. El conoci- miento de sus mecanismos permite su prevención y tra- tamiento. La conducta sexual conlleva, junto con una comple- ja interacción de factores intrapsíquicos, interpersonales y sociales que intervienen en su iniciación y manteni- miento, cuyo examen queda fuera de los objetivos de este capítulo, una expresión psicofisiológica caracterís- tica. Se trata de un conjunto de cambios físicos y men- tales que constituyen la llamada respuesta sexual. Ésta consiste en una serie de cambios hemodinámicos, neura- les y hormonales que afectan especialmente al funciona- miento de los órganos genitales y al cerebro, así como, en grado diverso, a la totalidad del organismo. La res- puesta sexual se suele describir esquemáticamente como una secuencia cíclica de etapas o fases características que se facilitan, refuerzan o inhiben entre sí. Se comen- tan brevemente los principales fenómenos fisiológicos que las caracterizan. CAMBIOS FISIOLÓGICOS DURANTE EL COITO Los cambios fisiológicos más notorios y característi- cos tienen lugar en los órganos genitales, aunque, en reali- dad, la respuesta sexual es una auténtica respuesta integrada que implica al conjunto del organismo. Todos nuestros órganos y sistemas modifican en diversa medida su estado funcional durante ella. Estos fenómenos fisioló- gicos, bastante constantes y similares en ambos sexos e independientes del método de estimulación, se suelen agrupar en tres fases principales cuyas manifestaciones más destacadas se resumen en la Tabla 88.1. Excitación La fase de excitación es muy similar en ambos sexos, con diferencias sólo en sus aspectos temporales (su de- sarrollo suele requerir más tiempo en las mujeres). Está caracterizada por procesos de vasodilatación, con consi- derable aporte de sangre, en determinadas regiones. Con- secuencia de ello son los fenómenos eréctiles del pene y la vulva y de aumento de tamaño de órganos como el tes- tículo, la mama y los genitales internos. En la mujer, cuando la fase de excitación se encuentra muy avanzada, la congestión del plexo vascular perivaginal empuja hacia la luz vaginal a las paredes del tercio más externo de la vagina, lo que da a este órgano un aspecto de botella invertida. La persistencia prolongada de tales fenómenos de congestión pélvica y genital cuando la excitación intensa no es seguida de orgasmo se acompaña de sensa- ción de pesadez, más o menos molesta en dichas áreas en ambos sexos. La respuesta de lubricación vaginal, manifestación precoz de la excitación sexual en la mujer, que a veces se traduce en la producción de abundante líquido, es tam- bién resultado de estos procesos. Durante algún tiempo se atribuyó la producción de este líquido al cuello uterino o a las glándulas vestibulares de Bartholin. En la actuali- dad se sabe que la contribución de dichas glándulas es mínima en términos cuantitativos; sólo aportan la secre- ción mucoide, muchas veces inapreciable, de la fase de excitación avanzada. El líquido de lubricación vaginal se forma, por el contrario, por trasudación de plasma san- guíneo, procedente del plexo vascular perivaginal inten- samente dilatado, a través de las paredes de la vagina. Su utilidad fisiológica, además de facilitar la penetración y movimientos del pene dentro de la vagina, es la de neu- tralizar el pH vaginal, que en ausencia de excitación se mantiene normalmente ácido como protección antisépti- ca, para permitir una mejor supervivencia de los esper- matozoides. Orgasmo En la respuesta orgásmica se dan importantes dife- rencias sexuales en cuanto a su frecuencia de presenta- ción. Así, la mayoría de las encuestas indican que mientras que casi todos los varones normales alcanzan el orgasmo tras la estimulación sexual, en un elevado por- centaje de mujeres, por lo demás sanas, la producción de la respuesta orgásmica es menos frecuente, sobre todo durante el coito (es más fácil inducirla mediante mastur- bación u otras formas de estimulación táctil por la pare- ja). Ello refleja, sin duda, una insuficiente estimulación (psíquica y/o física) y es mejorable con entrenamiento. Sin embargo, cuando se produce la respuesta orgásmica, de nuevo se dan grandes analogías entre ambos sexos. Dicha fase está caracterizada por fenómenos contráctiles de musculatura lisa y estriada. En el varón, los primeros (contracciones del conducto deferente, próstata y vesícu- las seminales) determinan la inyección del líquido semi- nal en el bulbo uretral (fenómeno conocido como emisión seminal), que se acompaña de la sensación de “inminencia eyaculatoria”. El semen así colectado en el bulbo es proyectado a continuación a lo largo de la ure- tra mediante la contracción rítmica de los músculos isquiocavernosos y bulbocavernosos (eyaculación). En adultos jóvenes el semen se puede proyectar a una dis- tancia de 15 a 30 cm por delante del meato uretral. En sujetos de edad avanzada esta distancia se reduce pro- gresivamente, lo que refleja la mayor debilidad de los F I S I O L O G Í A D E L A R E S P U E S TA S E X U A L 1135 Tresguerres, J. A. F.. Fisiología humana (3a. ed.), McGraw-Hill España, 2005. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unadsp/detail.action?docID=3195143. Created from unadsp on 2018-09-20 12:31:54. C op yr ig ht © 2 00 5. M cG ra w -H ill E sp añ a. A ll rig ht s re se rv ed . músculos propulsores. Simultáneamente hay contraccio- nes rítmicas de los diversos músculos perineales. Los fenómenos equivalentes en las mujeres son, respectiva- mente, las contracciones uterinas (que se suelen corres- ponder con los orgasmos más intensos) y de la misma musculatura perineal que en el varón. Es la actividad contráctil rítmica de los músculos del suelo de la pelvis, especialmente el pubocoxígeo, lo que determina los movimientos intermitentes de la “plataforma orgásmica” a la que rodea. Estos cambios fisiológicos característicos de la respuesta orgásmica femenina son esencialmente similares, cualquiera que sea el modo de lograrla (esti- mulación del clítoris, penetración vaginal, etc.). Resolución La fase de resolución consiste en el retorno a los nive- les funcionales iniciales, con reducción de la vasoconges- tión y relajación muscular. Se acompaña de un “período refractario”, durante el que es difícil producir una nueva respuesta sexual. Dura varios minutos y se alarga progre- sivamente con la edad. Este fenómeno es más característi- co del varón. En la mujer se pueden producir estados similares de refractariedad, especialmente tras orgasmos muy intensos. Sin embargo, tras el orgasmo femenino, con frecuencia se regresa a un nivel todavía alto de excitación sobre el que se pueden superponer sucesivamente algunos 1136 I N T E G R A C I Ó N Y A D A P TA C I Ó N D E L O R G A N I S M O Tabla 88.1. Resumen de los principales cambios genitalesy extragenitales observados durante el coito Órganos genitales Reacciones extragenitales Fase Varón Mujer (ambos sexos) EXCITACIÓN - Erección del pene - Tumescencia del clítoris y - Ereccción de los pezones labios menores - Lubricación vaginal - Aumento de tamaño y - Alargamiento de los 2/3 internos - Hiperventilación elevación de los testículos de la vagina y elevación del útero - Gran tumescencia del - Estrechamiento del tercio glande, coloración púrpura externo de la vagina - Aumento de presión arterial (“plataforma orgásmica”) (variable) - Secreción mucoide - ”Rubor sexual” (eritema en (glándulas uretrales) cara, tronco y nalgas) inconstante - Elevación del clítoris - Aumento de tono muscular - Aumento de tamaño de las aréolas mamarias ORGASMOS - Contracción de las vesículas - Contracciones uterinas - Espasmos musculares seminales, próstata y conducto deferente (emisión seminal) - Aumento de la ventilación pulmonar - Contracción de los músculos - Contracciones de la bulbo cavernosos e “plataforma orgásmica” - Aumento de la taquicardia isquiocavernosos con expulsión vaginal del líquido seminal (eyaculación) - Aumento de presión arterial - Contracciones del esfínter anal - Contracciones del esfínter anal - Alteración del estado de consciencia RESOLUCIÓN - Involución rápida de - Disminución lenta de la - Sudoración la erección del pene congestión pélvica - Retorno de la presión arterial a niveles pre-excitación - Pérdida de la tumescencia del clítoris y labios menores - Retorno de la frecuencia cardíaca a niveles pre-excitación - ”Período refractario” - Posible retorno a la fase orgásmica (frecuente) Los diversos fenómenos se relacionan en la secuencia aproximada en que aparecen (aunque muchos son simultáneos). Se intenta reflejar la analogía entre los cambios genitales de ambos sexos. Tresguerres, J. A. F.. Fisiología humana (3a. ed.), McGraw-Hill España, 2005. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unadsp/detail.action?docID=3195143. Created from unadsp on 2018-09-20 12:31:54. C op yr ig ht © 2 00 5. M cG ra w -H ill E sp añ a. A ll rig ht s re se rv ed . otros orgasmos si persiste la estimulación (“respuesta mul- tiorgásmica”). Cambios extragenitales La actividad sexual se acompaña de cambios somáti- cos generales y psíquicos, a veces muy intensos. La mayo- ría de los descritos son bastante inespecíficos y se corresponden con los propios del ejercicio y, en cierta medida, de la respuesta de estrés (probablemente por las condiciones de registro en el laboratorio). Por otra parte, la utilidad fisiológica de muchos de estos cambios es eviden- te; permiten, por ejemplo, aumentar el aporte de sangre y oxígeno a los órganos genitales o disipar calor. Tienen especial interés clínico las respuestas cardio- vasculares, por la elevada frecuencia de enfermedades de este sistema (infarto de miocardio, hipertensión) y sus posibles repercusiones sobre la función sexual. Los pri- meros registros de función cardiovascular durante la acti- vidad sexual obtenidos en el laboratorio mostraban unas considerables elevaciones de la frecuencia cardíaca y la presión arterial durante la excitación sexual, sobre todo durante el orgasmo, alcanzando valores de hasta +100% y +80%, respectivamente, sobre los basales. Con el uso de monitores portátiles, que los sujetos pueden llevar a su casa, los aumentos que se han encontrado en estos pará- metros son bastante más modestos y de menor duración. Así, aunque los estudios disponibles son relativamente escasos, en varones sanos se ha determinado que el gasto energético asociado a la actividad sexual con su pareja habitual es de unos 2-3 MET durante la fase preorgásmi- ca y 3-4 MET durante el orgasmo. Se ha encontrado tam- bién una notable variación tanto interindividual como dependiente de la postura (el gasto máximo se produce con el sujeto encima). En todo caso, los valores máximos registrados con una actividad sexual vigorosa no suelen sobrepasar los 5-6 MET. Todos estos valores de gasto energético caen dentro del intervalo comprendido entre los correspondientes a una marcha lenta (3 km/h, 2–3 MET) y una marcha rápida (8 km/h, 6–7 MET), y son ciertamente inferiores a los empleados en correr a 13 km/h (10–12 MET). Se cree, por tanto, que los hallazgos iniciales de laboratorio pueden reflejar un importante componente de ansiedad al realizar la actividad sexual en unas condiciones inusuales y estresantes. Se ha compara- do la respuesta cardiovascular concomitante a la actividad sexual en un ambiente relajado y familiar a la del ejerci- cio que se realiza al ascender una veintena de escalones a paso rápido. Las elevaciones de presión arterial y fre- cuencia cardíaca se hacen todavía menores cuando los sujetos se han sometido a programas de entrenamiento físico postinfarto. La hiperventilación, con aumentos de la frecuencia respiratoria de hasta 40 inspiraciones por minuto, que tam- bién suele acompañar a las fases de excitación avanzada y orgasmo podría ser responsable del fenómeno de espasmo carpopedal que se presenta a veces en algunos sujetos. Se han encontrado también cambios en los niveles plasmáticos de varias hormonas, siendo los más documen- tados los aumentos de vasopresina durante la excitación, de oxitocina durante el orgasmo y de prolactina tras el mismo. Se han descrito también aumentos más difusos y sostenidos (no confirmados en todos los estudios) de adrenalina, gona- dotrofinas y testosterona asociados con la actividad sexual. Hay importantes cambios psíquicos y sensaciones somáticas, de gran variabilidad entre los distintos indivi- duos y según las situaciones, que se suelen percibir como sumamente placenteras. Dichas sensaciones, aunque foca- lizadas especialmente en los genitales, pueden extenderse a otras partes del cuerpo. Se producen diversas alteracio- nes del estado de consciencia, siendo característica la ele- vación de los umbrales de percepción dolorosa que ocurre durante la excitación sexual intensa y, especialmente, en el orgasmo. La experiencia orgásmica conlleva un estado de consciencia alterado que puede variar desde una sensación de bienestar hasta una experiencia mística. MECANISMOS DE LA RESPUESTA SEXUAL La respuesta sexual se puede describir en términos fisiológicos como el resultado de una sucesión coordinada de reflejos vegetativos y somáticos cuyo funcionamiento está influido por diversas hormonas, así como por proce- sos cognitivos y emocionales. Sus mecanismos se analizan a diversos niveles: Órganos genitales Uno de los aspectos más destacados de la constitución de los genitales externos masculinos y femeninos son los órganos eréctiles del pene y la vulva. De ellos, sus ele- mentos más característicos son los cuerpos cavernosos y esponjosos (Fig. 88.1). Durante la excitación sexual aumenta el aporte arterial a los mismos, disminuyendo simultáneamente la salida venosa, lo que resulta en su aumento de tamaño (tumescencia) y, en los cuerpos caver- nosos del pene, rigidez. Dicho fenómeno es consecuencia de la oclusión de las vénulas subtunicales y comunicantes en los cuerpos cavernosos dilatados al ser comprimidas contra la rígida túnica albugínea (Fig. 88.2). Por el contra- rio, en las partes en que no existe dicha albugínea gruesa, como el glande del pene y el clítoris se produce tumescen- cia pero no rigidez. Por otra parte, durante la erección completa del pene, con rigidez, la presión intracavernosa se llega a elevar sobre la arterial sistólica, lo que indica que no se trata de un simple fenómeno de vasodilatación. Dichos valores suprasistólicos de la presión intracaverno- sa parecen ser consecuencia de la contracción adicional de los músculos perineales bulbocavernosos e isquiocaverno- sos, que comprimen la porción proximal de los órganos eréctiles repletos de sangre, aumentando así su presión. En la fase de resolución cesa la dilatación arteriolar, con lo F I S I O L O G Í A D E L A R E S P U E S TA S E X U A L 1137 Tresguerres, J. A. F.. Fisiologíahumana (3a. ed.), McGraw-Hill España, 2005. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unadsp/detail.action?docID=3195143. Created from unadsp on 2018-09-20 12:31:54. C op yr ig ht © 2 00 5. M cG ra w -H ill E sp añ a. A ll rig ht s re se rv ed . que disminuye el aporte de sangre y la presión intracaver- nosa. Las venas dejan de ser comprimidas, con lo que se permite la salida de sangre, reduciéndose el tamaño de los cuerpos cavernosos. Ello, a su vez, disminuye la distensión de los citados músculos perineales, que reducen su activi- dad contráctil. La erección y rigidez de estos órganos está determi- nada, por consiguiente, por un fenómeno primario y esen- cial de naturaleza vascular (dilatación arteriolar y oclusión venosa) coadyuvado por mecanismos secundarios de musculatura estriada. No es sorprendente, por tanto, que estos fenómenos sean altamente sensibles a procesos pato- lógicos, como la arteriosclerosis, y fármacos (por ejemplo los antihipertensores) que afecten a la hemodinámica de la región pelviana. Existen dispositivos mecánicos (prótesis de pene) para reemplazar la función de los cuerpos caver- nosos. Consisten en un par de cilindros, semirrígidos o inflables a discreción, que se introducen quirúrgicamente en los cuerpos cavernosos, a los que confieren una rigidez que imita la erección. Se utilizan cuando la producción fisiológica de ésta se ve impedida por trastornos vascula- res graves que no respondan a un tratamiento menos agre- sivo (con fármacos vasodilatadores) o por lesiones de la inervación de los genitales. Mecanismos neurales Inervación periférica e integración espinal Los fenómenos eréctiles, así como los correspondien- tes a la respuesta orgásmica, se producen como resultado de la actividad coordinada de la inervación simpática, parasimpática y somática de la musculatura perineal, que se resume en la Figura 88.3. La inervación sensorial más específicamente sexual se origina en receptores táctiles situados en su mayor parte en el glande del pene y el clítoris. Las fibras sensitivas forman parte del nervio pudendo e ingresan a la médula espinal por las raíces dorsales S2-S4. Es de destacar que el clíto- ris, siendo de un tamaño considerablemente menor que el glande del pene, contiene un número de terminaciones nerviosas sensitivas bastante similar a éste. Ello se traduce en una alta densidad relativa de la inervación sensorial del 1138 I N T E G R A C I Ó N Y A D A P TA C I Ó N D E L O R G A N I S M O Glande Cuerpo esponjoso Cuerpos cavernosos Bulbo M. bulbocavernoso Esfínter anal M. isquiocavernoso Glande del clítoris Cuerpo cavernoso Meato urinario Vagina Bulbo Figura 88.1. Representación esquemática de la disposición de los cuerpos cavernosos y esponjosos en el pene y la vulva y su relación con los músculos isquiocavernoso y bulbocavernoso, que los cubren parcialmente. En el varón, los cuerpos cavernosos forman dos cilindros separados, aunque con grados variables de interconexión que ocupan la porción lateral y dorsal del cuerpo del pene. El cuer- po esponjoso se extiende desde el bulbo hasta el glande, con los que forma una unidad. El equivalente en la hembra está representa- do por el glande del clítoris, que se continúa hacia detrás por los cuerpos cavernosos y esponjosos (bulbo). En el varón el aumento de tamaño, así como la elevación y, sobre todo, la rigidez de los cuerpos cavernosos, son un requisito necesario para poder introducir el pene. En la mujer, la dilatación de los órganos eréctiles durante la excitación mantiene abierta la entrada de la vagina facilitando la penetración y proporciona una especie de almohadillado alrededor del introito vaginal. El músculo bulbocavernoso de la mujer reci- be también el nombre de constrictor vulvar; su actividad aumenta el contacto con el pene. Tresguerres, J. A. F.. Fisiología humana (3a. ed.), McGraw-Hill España, 2005. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unadsp/detail.action?docID=3195143. Created from unadsp on 2018-09-20 12:31:54. C op yr ig ht © 2 00 5. M cG ra w -H ill E sp añ a. A ll rig ht s re se rv ed . clítoris, lo que explica la gran sensibilidad de dicha estruc- tura a la estimulación táctil. La inervación vegetativa de los genitales juega un papel primordial en la regulación de la respuesta sexual. Se admite generalmente que la erección, especialmente la de tipo reflejo (por estimulación táctil de los genitales), se produce como resultado de la actividad de los nervios pél- vicos (nervi erigentes o nervios erectores, raíces S2-S4) del parasimpático sacro. La lesión de estos nervios, como ocurre a veces como consecuencia de la cirugía radical de la próstata, produce disfunción eréctil. Los aumentos de secreción glandular (próstata, vesículas seminales, glándu- las de Cowper y de Bartholin, etc.) así como el de trasu- dado vaginal característicos de la fase de excitación son también producidos por la actividad de estas fibras para- simpáticas. En cuanto a los neurotransmisores que utilizan, no parece que la acetilcolina por sí sola desempeñe un papel importante, dado que el contenido en colinesterasa de los tejidos eréctiles es relativamente pequeño y el tratamiento con atropina y sustancias similares no suele interferir con la erección. Se han detectado otros agentes vasodilatado- res más potentes en concentraciones altas en las termina- ciones parasimpáticas de estos tejidos, demostrándose su liberación durante la erección (Fig. 88.4). De entre ellos cabe destacar diversos neuropéptidos (como el péptido intestinal vasoactivo, VIP) y el óxido nítrico (NO), al que se considera en la actualidad el neurotransmisor más importante, a nivel de los cuerpos cavernosos, para la regu- lación de los fenómenos de erección. A ello se suman señales reguladoras locales como prostaglandinas de la serie E y NO producido por el endotelio en respuesta a la acetilcolina y la distensión mecánica. Sin duda se dan fenómenos de cooperación entre los diversos mediadores intercelulares mencionados análogos a los procesos de cotransmisión que tienen lugar en otros órganos. Aunque dichos mensajeros químicos se han documentado en mayor grado a nivel de los cuerpos cavernosos del pene, la F I S I O L O G Í A D E L A R E S P U E S TA S E X U A L 1139 Túnica albugínea Vénulas subtunicales Glande Cuerpo esponjoso Fascia de Buck Espacios lacunares M. bulbocavernoso Arteria cavernosa Venas Vénulas subtunicales ocluidas Glande Cuerpo esponjoso Espacios lacunares dilatados Fascia de Buck Túnica albugínea Contracción del m. bulbocavernoso Venas ocluidas Arteria cavernosa dilatada Contracción del m. bulbocavernoso Figura 88.2. Mecanismo de producción del aumento de tamaño y rigidez de los cuerpos cavernosos del pene. El tejido eréctil cons- ta de amplios espacios vasculares sinusoidales (espacios lacunares) rodeados de abundante musculatura lisa que reciben el aporte arte- rial y de los que se origina el drenaje venoso. Los cuerpos cavernosos se encuentran contenidos en una gruesa funda fibrosa (túnica albugínea). Otra cubierta, la fascia de Buck, engloba a los tres cuerpos eréctiles. Una vasodilatación inicial de las arterias cavernosas y sus ramas aumenta la entrada de sangre, que llena los espacios lacunares, cuya presión se aproxima a los valores de la arterial media. Al ocurrir este fenómeno en una estructura de paredes relativamente rígidas (las citadas envolturas) las venas resultan comprimidas impidiéndose la salida de sangre. La contracción del músculo bulbocavernoso, que rodea a los cuerpos cavernosos, colapsa además las venas dorsales del pene a las que también cubre. Al estar los cilindros repletos y sin posibilidad de drenaje, la contracción de los músculos isquiocavernoso y bulbocavernoso aumenta más todavía la presión en su interior. En el cuerpo esponjoso se dan fenómenos similares, aunque las presiones alcanzadas son bastante menores, por lo que no se produce rigidez ni se ocluye el conductouretral que discurre por su interior. Tresguerres, J. A. F.. Fisiología humana (3a. ed.), McGraw-Hill España, 2005. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unadsp/detail.action?docID=3195143. Created from unadsp on 2018-09-20 12:31:54. C op yr ig ht © 2 00 5. M cG ra w -H ill E sp añ a. A ll rig ht s re se rv ed . información, más limitada, existente sobre los órganos genitales femeninos indica que su regulación se hace por mecanismos muy similares. A nivel de las células musculares lisas del tejido eréc- til, la “vía común final” para la producción de la erección es la disminución de Ca2+ citosólico, lo que provoca su relajación y el subsiguiente aflujo de sangre. A ello se pue- de llegar por diversos mecanismos como la hiperpolariza- ción o el aumento de GMPc (inducidos ambos por el NO) o el aumento de AMPc inducido por el VIP, las prosta- glandinas E o la estimulación de receptores -adrenérgi- cos. Tales mecanismos de regulación tienen importantes implicaciones prácticas; así, a los citados fenómenos se pueden deber los trastornos de erección sufridos con cier- ta frecuencia por sujetos que toman fármacos bloqueantes de receptores -adrenérgicos. A su vez, la inyección de 1140 I N T E G R A C I Ó N Y A D A P TA C I Ó N D E L O R G A N I S M O Estímulos: - sensoriales - mentales Cadena simpática paravertebral nervio pélvico (parasimpático) Plexo hipogástrico (simpático) nervio hipogástrico Plexo pélvico nervio cavernoso Tejidos eréctiles: - pene - vulva, vasos perivaginales Músculos del suelo de la pelvis: - bulbocavernoso - isquiocavernoso Mecanorreceptores - pene - clítoris nervio pudendo (somático) Cerebro Médula espinal sacra (S2-S4) Medula espinal toracolumbar (T10-L2) Figura 88.3. Representación esquemática de la iner- vación de los genitales en la especie humana. Las señales vasodilatadoras (erectógenas, líneas de trazo grueso) principales son transmitidas por los nervios pélvicos (también llamados nervi erigentes) que inte- gran el parasimpático sacro, con probables relevos en el plexo pélvico, y continúan por los nervios cavernosos hasta llegar a los tejidos eréctiles. De la médula lumbosacra emergen fibras simpáticas (líne- as discontinuas) que, viajando por el plexo y el ner- vio hipogástricos, producen las contracciones de musculatura lisa propias del orgasmo, así como la reducción de la erección (detumescencia). Hay indi- cios de que algunas de estas fibras transmiten seña- les erectógenas, probablemente convergiendo con las parasimpáticas a nivel del plexo pélvico. El ner- vio pudendo, que emerge de la médula sacra, lleva fibras eferentes que contraen la musculatura estriada perigenital (líneas gruesas), así como fibras sensoria- les que transmiten información táctil de los genitales (líneas continuas finas); en otras especies también lleva fibras simpáticas, procedentes de la cadena paravertebral que producen detumescencia; en seres humanos no está demostrado. Sobre los referidos “centros” espinales convergen señales periféricas y cerebrales; éstas pueden ser tanto de tipo facilitador como inhibitorias. Tresguerres, J. A. F.. Fisiología humana (3a. ed.), McGraw-Hill España, 2005. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unadsp/detail.action?docID=3195143. Created from unadsp on 2018-09-20 12:31:54. C op yr ig ht © 2 00 5. M cG ra w -H ill E sp añ a. A ll rig ht s re se rv ed . prostaglandina E1 (alprostadil) en los cuerpos cavernosos representa una herramienta muy eficaz para el diagnóstico y el tratamiento de la disfunción eréctil cuando ésta no res- ponde a fármacos orales. La erección también se puede facilitar mediante la administración de fármacos inhibido- res de la fosfodiesterasa tipo 5, isoenzima particularmente abundante en el tejido cavernoso que hidroliza selectiva- mente el GMPc. Ello prolonga la vida del GMPc aumen- tando sus niveles en los cuerpos cavernosos y amplificando así las señales eréctiles transmitidas por los nervios nitrérgicos. Los fármacos erectogénicos orales más usados actualmente como primera línea de tratamien- to de la disfunción eréctil (sildenafilo, tadalafilo, vardena- filo) actúan por dicho mecanismo. A partir de observaciones experimentales y clínicas de los efectos de lesiones meduloespinales se ha propuesto que las erecciones de origen psicógeno sean también mediadas por fibras simpáticas (raíces T10-L2) del plexo hipogástrico (Fig. 88.3), aunque este aspecto, así como los posibles neurotransmisores implicados es más debatido. En lo que sí existe consenso general es en que la actividad de la inervación simpática produce, a través de mecanis- mos �-adrenérgicos, los fenónemos de contracción de la musculatura lisa característicos de la fase orgásmica (emi- F I S I O L O G Í A D E L A R E S P U E S TA S E X U A L 1141 EndotelioeNOS nNOS ColM-R ACol Nervios erectores (parasimpáticos) �2-R NA K+ Na+ K+ GMP GMPc AMPc AMP NO VIP PGE Endotelina ET -R sGC A C PDE-5 PDE-3 Relajación (erección) Ca2+ Contracción (flacidez) Célula muscular lisa �1-R �2-R NANA Nervios simpáticos ColM-R Acol VIP-R PGE-R Figura 88.4. Esquema de las principales señales intercelulares e intracelulares que intervienen en el control de la actividad contráctil del músculo liso de los cuerpos cavernosos del pene. El óxido nítrico (NO), producido por los nervios erectores mediante la NO sin- tasa neuronal (nNOS) así como por el endotelio mediante la NO sintasa endotelial (eNOS) en respuesta a la acetilcolina (ACol) y otros estímulos como la distensión mecánica (shear stress), se considera en la actualidad el principal mediador intercelular erectogénico. El NO ejerce varias acciones sobre las células musculares lisas que favorecen su relajación: activa la guanilato ciclasa soluble (sGC) que produce GMPc, el cual reduce los niveles intracitosólicos de Ca2+; además, hiperpolariza la célula mediante la apertura de canales de potasio (acción que también comparte el AMPc). La hiperpolarización se refuerza por la estimulación directa de la bomba sodio-pota- sio por el NO (ambos fenómenos se indican en la parte superior izquierda de la célula muscular lisa aquí esquematizada). Se puede también inducir erección mediante el aumento de AMPc por estimulación con péptido intestinal vasoactivo (VIP), prostaglandinas de la serie E (PGE) y otros mediadores que activan la adenilato ciclasa (AC) produciendo AMPc. Ambos nucleótidos cíclicos son inacti- vados por diversas fosfodiesterasas (PDE), de distinta especificidad. La fosfodiesterasa tipo 5 (PDE-5) hidroliza el GMPc, mientras que el AMPc es hidrolizado en el cuerpo cavernoso predominantemente por la fosfodiesterasa tipo 3 (PDE-3). La inhibición selectiva de la PDE-5, con fármacos como sildenafilo, tadalafilo o vardenafilo prolonga la vida del GMPc, potenciando así los efectos del NO y de ahí su gran efecto facilitador de la erección. Otros inhibidores menos selectivos de las PDE, como la papaverina, aumentan los nive- les de ambos nucleótidos cíclicos. A la izquierda de la figura se esquematiza la interacción a nivel preyuncional entre las neuronas parasimpáticas y las simpáticas, que parecen inhibirse mutuamente usando, respectivamente acetilcolina (Acol) y noradrenalina (NA). En ausencia de excitación sexual los órganos eréctiles se encuentran en estado de flacidez, consecuencia del predominio de señales procontráctiles como las esquematizadas a la derecha del diagrama, entre ellas destacan señales generadas en el propio tejido (como la endotelina) o la acción tónica de las fibras simpáticas. Los receptores se representan como rectángulos: por ejemplo: ColM-R: coli- nérgico muscarínico; �1-R, �2–R: receptores adrenérgicos, etc.). Las enzimas se representan como elipses. Tresguerres, J. A. F.. Fisiología humana (3a. ed.), McGraw-Hill España, 2005. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unadsp/detail.action?docID=3195143. Created from unadsp on 2018-09-20 12:31:54. C opyr ig ht © 2 00 5. M cG ra w -H ill E sp añ a. A ll rig ht s re se rv ed . sión seminal, contracción uterina), así como la vasocons- tricción con subsiguiente reducción del aporte sanguíneo a los genitales que determina la detumescencia en la fase de resolución. Así, los tratamientos con fármacos antiadre- nérgicos pueden interferir especialmente con el normal desarrollo de la fase orgásmica, por ejemplo produciendo el fenómeno del “orgasmo seco”, es decir sin expulsión de líquido seminal. También se han empleado este tipo de fár- macos para retardar la eyaculación en casos en que ésta ocurre precozmente. Por otra parte, la inyección de anta- gonistas �-adrenérgicos en los cuerpos cavernosos suele producir erecciones sostenidas, lo que sugiere que haya una actividad adrenérgica tónica inhibidora de la erección. La contracción de la musculatura estriada perineal, que contribuye a los fenómenos de rigidez de los genitales en la fase de excitación (músculos bulbocavernoso e isquiocavernoso) y desempeña un papel importante en la respuesta orgásmica (los citados músculos y el elevador del ano), está determinada por la actividad de sus moto- neuronas situadas en los segmentos S2-S4, cuyos axones cursan por el nervio pudendo (véase Fig. 88.3). La con- tracción de los músculos bulbocavernoso e isquiocaverno- so es estimulada por cualquier procedimiento que los distienda (sería una manifestación del clásico reflejo mio- tático). Durante la erección se produce un estímulo mode- rado al aumentar de tamaño los cuerpos cavernosos y esponjoso; la subsiguiente respuesta contráctil contribuiría a la rigidez. Durante el coito, es probable que el contacto del pene erecto con las paredes de la vulva y la vagina esti- mule también este reflejo, aumentando la rigidez y facili- tando así la penetración. Durante el orgasmo la distensión de dichos músculos, en este caso brusca y desde dentro, al expandirse el bulbo uretral a consecuencia del líquido seminal que le llega durante la emisión, lo que provoca su contracción intermitente e intensa, determinante de la eya- culación. La integridad de este arco reflejo se explora clí- nicamente (“reflejo del bulbocavernoso”) comprimiendo el glande, lo que también distiende a dichos músculos, su contracción se puede comprobar insertando un dedo en el ano (lo que, en sentido estricto, refleja la contracción de su esfínter externo y debería llamarse reflejo bulboanal) o palpando el músculo bulbocavernoso en el periné; tam- bién, de modo más preciso, colocando electrodos de estimulación en el glande y de registro de actividad elec- tromiográfica en el ano o el periné. De lo expuesto anteriormente se desprende que todos los elementos neurales necesarios para los reflejos de erec- ción del pene y la vulva y de vasocongestión vaginal se encuentran localizados a nivel espinal bajo (médula lum- bosacra, véase Fig. 88.3). No es extraño, por tanto, que en sujetos con lesiones medulares por encima de dichos nive- les se sigan presentando estos reflejos, incluso a veces de modo exacerbado, lo que sugiere la existencia de influen- cias inhibitorias supraespinales. Sin embargo, las ereccio- nes reflejas de los parapléjicos, al fallar su coordinación con el resto de la respuesta sexual, son con frecuencia insuficientes para permitir una actividad sexual satisfacto- ria por lo que se requiere con frecuencia ayuda farmacoló- gica. Los fármacos inhibidores de la fosfodiesterasa tipo 5, como el sildenafilo, que como se mencionó arriba son efectivos por vía oral, al prolongar la erección iniciada por la estimulación táctil (siempre que persistan los arcos reflejos a nivel sacro) se han mostrado eficaces en pacien- tes con dichas lesiones medulares altas. Ello exige que se realice una adecuada estimulación táctil para provocar la erección refleja. También suelen responder muy bien a la inyección intracavernosa de prostaglandina E1, con la ven- taja de que si, como es frecuente, tienen deteriorada la sen- sibilidad no perciben la inyección como dolorosa. En los sujetos con lesiones bajas (con los arcos reflejos sacros destruidos) sólo las inyecciones intracavernosas podrían ser efectivas. La eyaculación se encuentra ausente con más frecuencia que la erección en sujetos con lesiones espina- les altas lo que sugiere que, a diferencia de ésta, recibe influencias cerebrales predominantemente facilitadoras. En estas circunstancias, si se desea tener hijos se suele recurrir a la obtención de semen mediante estimulación vibrotáctil de la base del glande o la estimulación eléctri- ca transrectal (electroeyaculación) para inseminar artifi- cialmente a la pareja. La transmisión de la información sensorial proceden- te de los genitales hacia el cerebro se realiza por el haz ventral del sistema espinotalámico. Las señales descen- dentes modificadoras de los reflejos genitales espinales se proyectan desde el tronco del encéfalo al asta intermedio- lateral de la médula dorsolumbar y lumbosacra, lugares de origen de las neuronas preganglionares de los nervios vegetativos que inervan los genitales, y sobre los núcleos motores en la médula sacra de los músculos perineales. Mecanismos cerebrales La información disponible sobre localización cerebral de las funciones sexuales ha procedido hasta fechas muy recientes casi exclusivamente de la experimentación ani- mal. Las estructuras cerebrales más relacionadas con la actividad sexual, así como con otras conductas apetitivas, se encuentran localizadas en la región hipotalámica y otras áreas límbicas. En varias especies se han obtenido aumen- tos o disminuciones relativas de diversos parámetros de la actividad sexual tras lesiones, estimulaciones eléctricas, administración local de hormonas o manipulación de nive- les de neurotransmisores en regiones cerebrales que inclu- yen diversas áreas hipotalámicas, estriado ventral (particularmente el nucleus accumbens), núcleo basal de la stria terminalis, amígdala, septum, bulbo y tubérculo olfa- torios, sustancia gris periacueductal, etc. La región cere- bral cuya integridad funcional parece más crítica para la expresión de la conducta sexual masculina es el área pre- óptica medial-hipotálamo anterior. Sus lesiones bilaterales suprimen invariablemente la actividad copulatoria de los machos de todas las especies de mamíferos estudiadas, incluyendo varios primates, mientras que su estimulación eléctrica produce actividad de monta, incluso en animales castrados. Su lesión en primates hembra, aunque ha sido 1142 I N T E G R A C I Ó N Y A D A P TA C I Ó N D E L O R G A N I S M O Tresguerres, J. A. F.. Fisiología humana (3a. ed.), McGraw-Hill España, 2005. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unadsp/detail.action?docID=3195143. Created from unadsp on 2018-09-20 12:31:54. C op yr ig ht © 2 00 5. M cG ra w -H ill E sp añ a. A ll rig ht s re se rv ed . menos estudiada, también parece suprimir la motivación sexual. Así mismo, se han descrito aumentos de la activi- dad eléctrica y neuroquímica de esta estructura durante la actividad sexual espontánea del macho. Aunque en la especie humana no se han realizado lesiones y registros similares es presumible que esta área cerebral desempeñe también en ella un papel importante en la integración de la respuesta sexual. En varias especies animales, notable- mente en monos, se han observado comportamientos sexuales anómalos (repetitivos y con frecuencia dirigidos hacia cualquier animal u objeto) tras lesiones del polo anterior de los lóbulos temporales; forman parte de un cua- dro conductual más amplio (“ceguera psíquica”, o síndro- me de Klüver-Bucy, llamado así por los investigadores que lo describieron inicialmente) que refleja una incapacidad de discriminar la significación de diversos estímulos afec- tivamente relevantes. Está por dilucidar la importancia relativa de las diversas estructuras cerebrales afectadas por dichas lesiones (amígdala, corteza cerebral periamigdalar, polo anterior del hipocampo) en la producciónde dicho síndrome. Los datos disponibles hasta el momento sobre el cere- bro humano son relativamente escasos y poco concluyen- tes. En pacientes con lesiones de los lóbulos temporales se pueden encontrar algunas manifestaciones del síndrome de Klüver-Bucy, incluidas, en ocasiones, alteraciones en el comportamiento sexual. De entre los pocos pacientes que se han estudiado con electrodos implantados en diversas áreas cerebrales se han encontrado complejos punta-onda en el septum coincidiendo con el orgasmo. También en raras ocasiones se han realizado lesiones unilaterales de áreas cerebrales a sujetos que presentaban conductas sexuales aberrantes (parafilias), comunicándose una reducción del interés sexual tras lesiones de la amígdala y el hipotálamo anterior y lateral. Con el desarrollo de nuevas técnicas poco invasivas de medida de la actividad cerebral se comienzan a realizar estudios más precisos, y de mayor aceptabilidad ética, sobre las áreas cerebrales cuya actividad parece más rela- cionada con la función sexual. Así, estudios con técnicas funcionales de formación de imágenes como la tomografía de emisión de positrones (PET) y la resonancia magnética funcional (fMR) en sujetos a los que se expone a imágenes eróticas revelan aumentos de actividad en áreas como la circunvolución cingular anterior (involucrada en la expre- sión emocional), ínsula-claustro (percepción e integración de sensaciones viscerales), ganglios basales (núcleo cau- dado-putamen), área tegmental ventral (origen del sistema dopaminérgico mesolímbico, muy implicado en la motiva- ción), hipocampo e hipotálamo. Es interesante el que jun- to con los citados aumentos de actividad en dichas zonas se han registrado disminuciones en otras, como la amígda- la (implicada en diversas respuestas aversivas) y áreas de asociación parietales y frontales de la corteza cerebral, que se cree que están relacionadas con la formación de juicios sociales (¿correlato cerebral de la “ceguera de amor”?). Ello indica que la expresión de la conducta sexual requie- re que simultáneamente se activen áreas facilitadoras e inactiven áreas inhibidoras. Registros realizados durante la eyaculación han mostrado, además de patrones de activa- ción e inactivación que, en general, recuerdan a los ante- riores, una importante activación del cerebelo, al parecer independiente de la actividad motora, lo que refuerza la idea de que esta estructura, junto con sus clásicas funciones motoras, esté también implicada en respuestas emociona- les. Es también destacable el hecho de que en muchos de los cambios de la actividad cerebral comentados antes se observa un grado de lateralización, en algunas de las áreas bastante notable, siendo más acusados en las estructuras localizadas en el hemisferio cerebral derecho. Cambios en los genitales durante el sueño Es una experiencia común a casi todos los varones el despertar a veces con el pene erecto, lo que se solía atri- buir erróneamente al llenado de la vejiga. En realidad se debe al hecho de que en todos los adultos sanos se produ- cen durante el sueño erecciones intermitentes. Dichos epi- sodios duran varios minutos y se producen con notable periodicidad, correspondiéndose en gran medida con las fases del sueño REM, si bien no parecen guardar relación con el contenido específico de los sueños que tienen lugar también durante esta fase. Paralelamente, y como en cual- quier otra respuesta eréctil fisiológica, se producen incre- mentos de la actividad electromiográfica de los músculos bulbocavernoso e isquiocavernoso, que serían así, junto con los oculomotores, de los pocos músculos del organis- mo que aumentan su actividad durante esta fase del sueño. En cierto sentido se consideran como erecciones fisiológi- cas puras, sin las influencias psíquicas que acompañan invariablemente a este fenómeno en el individuo despier- to. Por ello su estudio mediante aparatos que registran con- tinuamente el diámetro y la rigidez del pene durante el sueño se considera de gran utilidad para el diagnóstico diferencial entre los trastornos de la erección de causa orgánica y los psicogénicos. En los segundos, el paciente, que suele carecer de erección en el estado despierto, se ve gratamente sorprendido, lo que suele contribuir a su cura- ción, cuando se le demuestra que ha tenido erecciones de buena calidad durante el sueño. Por el contrario los sujetos con serios trastornos de vascularización o inervación de los genitales, así como ciertas anomalías hormonales (hipogonadismo, hiperprolactinemia), presentan déficit eréctiles tanto estando despiertos como durante el sueño. En las mujeres adultas ocurren fenómenos similares de vasocongestión vaginal periódica, también coincidentes en gran medida con el sueño REM aunque, al no ser tan evidentes por razones anatómicas, sólo se han podido determinar con el uso de instrumentos de reciente diseño. Factores endocrinos En la mayoría de las especies la actividad sexual depende estrechamente de los niveles sanguíneos de cier- tas hormonas que son, esencialmente, la testosterona en F I S I O L O G Í A D E L A R E S P U E S TA S E X U A L 1143 Tresguerres, J. A. F.. Fisiología humana (3a. ed.), McGraw-Hill España, 2005. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unadsp/detail.action?docID=3195143. Created from unadsp on 2018-09-20 12:31:54. C op yr ig ht © 2 00 5. M cG ra w -H ill E sp añ a. A ll rig ht s re se rv ed . los machos y en los primates hembra, y los estrógenos y gestágenos en las hembras. Sus efectos sobre distintos componentes del patrón de conducta sexual se ejercen a diversos niveles cerebrales, espinales y periféricos. En la especie humana, más encefalizada, la dependencia hormo- nal de la conducta sexual no es tan rígida. Sin embargo persisten importantes influencias endocrinas de gran importancia clínica. Las hormonas cuya relevancia para la sexualidad humana está más claramente establecida son las que se mencionan a continuación. Andrógenos En los machos de todas las especies se requieren unos niveles mínimos de testosterona circulante para el mante- nimiento de la actividad sexual. En el adulto joven nor- mal, que posee elevados niveles plasmáticos de testosterona (muy superiores a los necesarios para el man- tenimiento de la función sexual), no parece haber una relación entre éstos y los de actividad o motivación sexua- les. Sin embargo, se aprecia una clara correlación entre estos parámetros cuando los niveles circulantes, o dispo- nibles, de testosterona son más bajos. Así, en varones cas- trados o hipogonadales, que presentan niveles bajos de motivación y actividad sexual, el tratamiento con cantida- des subfisiológicas de testosterona restaura diversos pará- metros de la conducta sexual de modo proporcional a la dosis. Durante la pubertad hay una clara asociación entre la elevación de los niveles sanguíneos de testosterona y los de interés y actividad sexuales. También, los déficit sexuales que se van produciendo durante el envejecimien- to son paralelos, con frecuencia, a la disminución de los niveles circulantes de testosterona, especialmente con sus fracciones “libre” o “biodisponible” (no unida a la globu- lina fijadora de esteroides sexuales o SHBG), biológica- mente activas. El tratamiento con antiandrógenos a varones adultos (p. ej., pacientes con tumores de próstata) disminuye su interés y actividad sexuales. Ello ha llevado a que se proponga su uso en sujetos con conductas sexua- les anómalas (parafilias) socialmente peligrosas o en delincuentes sexuales. En la mujer, los andrógenos (originados en el ovario, la corteza suprarrenal y por conversión periférica de otros esteroides) desempeñan también un importante papel en el mantenimiento de la sexualidad, especialmente en sus aspectos motivacionales. En mujeres normales, y a dife- rencia de lo indicado anteriormente para varones, se encuentran buenas correlaciones entre los niveles circulan- tes de testosterona y la motivación sexual. En pacientes a las que sesomete a ovariectomía bilateral (y por tanto se las priva de una importante fuente no sólo de las clásicas hormonas femeninas, sino también de andrógenos) se pro- ducen con frecuencia disminuciones del interés sexual. La terapia de sustitución hormonal que tiene mejores efectos de mantenimiento de éste es la administración de testoste- rona, por lo general conjuntamente con estrógenos (que ayudarían a mantener un buen estado trófico de la vagina). Se atribuye el que la menopausia natural tenga con menos frecuencia efectos negativos sobre la motivación sexual que la ovariectomía al hecho de que el ovario postmeno- páusico continúa secretando cantidades significativas de andrógenos durante varios años. La administración de antiandrógenos, como los utilizados para el tratamiento del hirsutismo o el acné, se acompaña de reducciones de motivación sexual en algunas mujeres. La información disponible indica, por tanto, que los andrógenos juegan un papel crucial en el mantenimiento de la motivación sexual en ambos sexos. Para este efecto parece haber un mecanismo de techo o umbral. Cuando los niveles de andrógenos se encuentran por debajo del mismo se manifiesta una clara relación dosis-respuesta. Por el contrario, cuando se elevan por encima de dicho umbral no producen un aumento significativo de la motivación sexual. Tal es el caso de los varones adultos jóvenes, cuyos niveles circulantes de testosterona libre son muy superio- res al parecer a tal umbral. Sin embargo los de los varones prepúberes, adultos hipogonadales y algunos ancianos se encuentran próximos a éste, de ahí que se puedan ver correlaciones positivas con la conducta sexual en estos grupos. Del mismo modo, en las mujeres adultas los nive- les plasmáticos de testosterona (que representan un 5-10% de los del varón) son similares y, a veces, inferiores a los requeridos para el mantenimiento de niveles óptimos de motivación sexual. De ahí que en ellas se puedan obtener mejores correlaciones entre estos parámetros que en los hombres y sean más sensibles al tratamiento con testoste- rona o antiandrógenos. Estrógenos En las hembras de la mayoría de las especies la eleva- ción de los estrógenos circulantes determina el estado de receptividad sexual (estro o celo), único momento en que se acepta al macho, y que tiene lugar solamente en breves períodos periovulatorios. En los primates más próximos al ser humano (chimpancés y bonobos) la actividad o moti- vación sexual no presenta esta estricta dependencia con la ovulación. Tal desconexión de la motivación sexual y las fluctuaciones cíclicas de las hormonas ováricas alcanza su grado máximo en la mujer. Los estrógenos sí desempeñan, sin embargo, otro importante papel en la mujer, como es el de mantenimien- to del buen estado trófico de la vagina. Su déficit tras la ovariectomía y la menopausia se acompaña de disminu- ción del grosor del epitelio vaginal y de su respuesta de lubricación, lo que puede dificultar el coito, e incluso hacerlo doloroso (dispareunia). Estos problemas se resuel- ven eficazmente con la administración, por vía sistémica o localmente, de preparados estrogénicos. Los efectos sobre la sexualidad de las píldoras anti- conceptivas clásicas, que incluyen en su formulación com- binaciones diversas de estrógenos y progestágenos sintéticos, son complejos. En la mayoría de las encuestas, las mujeres que usan este tipo de anticoncepción suelen 1144 I N T E G R A C I Ó N Y A D A P TA C I Ó N D E L O R G A N I S M O Tresguerres, J. A. F.. Fisiología humana (3a. ed.), McGraw-Hill España, 2005. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unadsp/detail.action?docID=3195143. Created from unadsp on 2018-09-20 12:31:54. C op yr ig ht © 2 00 5. M cG ra w -H ill E sp añ a. A ll rig ht s re se rv ed . tener mayor actividad sexual que las que no siguen ningún procedimiento anticonceptivo o utilizan otros métodos. Sin embargo, cabe siempre plantearse hasta qué punto esa mayor frecuencia coital sea un reflejo del deseo sexual de la mujer o de la mayor desinhibición, propia o de su pare- ja, al tener garantizada una anticoncepción eficaz. Por otra parte, un porcentaje de mujeres que toman la píldora anti- conceptiva combinada se quejan de una clara disminución de su interés sexual. Se cree que estos fenómenos pueden deberse a la disminución de testosterona libre resultante de la elevación de los niveles plasmáticos de SHBG inducida por el preparado estrogénico que contienen los anticon- ceptivos combinados, así como a la supresión de la pro- ducción ovárica de testosterona que también produce la píldora (al frenar la secreción de gonadotrofinas). En los varones, la administración de estrógenos (empleada a veces en el tratamiento del cáncer de prósta- ta) produce una importante disminución de la motivación sexual, lo que se explica por la drástica reducción de la síntesis de testosterona que producen. Prolactina La hiperprolactinemia se suele acompañar en el varón de una disminución del interés y la potencia sexuales. De hecho, éste puede ser el síntoma inicial de un adenoma hipofisario productor de esta hormona. Estos déficit sexua- les revierten generalmente tras la corrección quirúrgica o farmacológica (con agonistas dopaminérgicos) de los nive- les plasmáticos de prolactina. En la mujer no está tan clara la existencia de un efecto deletéreo de la hiperprolactine- mia patológica (adenomas) o fisiológica (lactación) sobre la sexualidad. De modo indirecto, puede contribuir a la sequedad vaginal y dispareunia que acompañan a veces a una lactación muy prolongada, como resultado de la pri- vación de estrógenos durante la amenorrea producida por la prolactina. Oxitocina Esta hormona neurohipofisaria tiene efectos bien conocidos de estimulación de las contracciones uterinas durante el parto y la eyección de leche en la lactación, momentos en que aumenta su secreción. Algunas mujeres refieren sensaciones placenteras, que recuerdan a las sexuales, durante las sesiones de lactación. A su vez, la actividad sexual en madres lactantes se acompaña a veces de emisión de leche, lo que indica secreción de oxitocina. Además, varios laboratorios han descrito un aumento de los niveles plasmáticos de oxitocina en varones y mujeres no lactantes durante la actividad sexual, alcanzándose valores máximos en el orgasmo. Cabe plantearse si ello contribuye a la producción de los fenómenos característi- cos de esta fase. Por otra parte, la administración de oxito- cina a animales de experimentación estimula la conducta sexual en machos y hembras. ALTERACIONES CLÍNICAS DE LA FUNCIÓN SEXUAL Algunas personas padecen dificultades en su respues- ta sexual, conocidas como disfunciones sexuales. Se sue- len clasificar como trastornos del deseo (deseo sexual inhibido), de la fase de excitación (disfunción eréctil o impotencia en el varón y déficit de lubricación en la mujer), de la fase orgásmica (eyaculación precoz, eyacula- ción retardada, anorgasmia) u otros como vaginismo (con- tracción espástica de la musculatura perineal y perivaginal que impide la penetración) o dispareunia (dolor vaginal a la penetración). Muchos de estos problemas tienen un ori- gen psicológico y se tratan eficazmente mediante técnicas de terapia conductual, que hacen un amplio uso del cono- cimiento existente de los mecanismos fisiológicos. Una importante proporción de estas disfunciones tiene, sin embargo, causas orgánicas (trastornos hormonales, vascu- lares o neurológicos, procesos inflamatorios en los genita- les, etc.) que hay que diagnosticar y corregir. A veces la aparición de una disfunción sexual puede ser el síntoma inicial de un proceso patológico no diag- nosticado previamente. Por ejemplo, la disfunción eréctil (impotencia) puede ser el primer signo de una diabetes mellitus, un prolactinoma o un proceso arterioesclerótico en evolución hacia una cardiopatía isquémica. De hecho, un gran número de enfermedades crónicas tienen efectos deletéreos sobre la función sexual. Las causasy mecanis- mos son muy variados. Unas veces se trata de una interfe- rencia específica con los mecanismos fisiológicos de la respuesta sexual por parte del proceso patológico (diabe- tes, insuficiencia renal, hiperprolactinemia, oclusiones de vasos pélvicos, esclerosis múltiple, traumatismos medulo- espinales), de los tratamientos con numerosos fármacos (diversos antihipertensores, neurolépticos, anticonvulsi- vantes, antidepresivos, tranquilizantes, etc.) o procedi- mientos quirúrgicos (lesiones de los nervios pélvicos). La actividad sexual puede verse dificultada de modo más inespecífico por fenómenos como dolor, malestar, inmovi- lidad o espasticidad, que acompañan a muchos procesos crónicos (como artritis o esclerosis múltiple). Tienen tam- bién gran importancia los efectos psicológicos de la enfer- medad sobre el paciente o su pareja, tales como depresión, ansiedad, deterioro de la imagen corporal (traumatismos, cirugía desfigurante), miedo ante los posibles riesgos de la actividad sexual (pacientes con infarto de miocardio o hipertensos). Identificar la posible contribución relativa de los diversos procesos, para corregirlos mediante medidas terapéuticas o consejos adecuados, puede mejorar consi- derablemente la calidad de vida de estos pacientes. Todo ello requiere un buen conocimiento de los mecanismos fisiológicos de la respuesta sexual. BIBLIOGRAFÍA Anderson KE, Wagner G. Physiology of penile erection. Physiol Rev 1995; 75:191-236. 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