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1 UNIDAD 3: ESTRUCTURA DE LA CÉLULA La ciencia no ha logrado establecer, hasta el presente, un concepto unificador que logre una definición apropiada de “organismo vivo”. Por lo tanto, en lugar de definir a los organismos se intenta comprender qué características poseen y, a través de ellas, poder diferenciarlos de la materia inanimada. 1. Características de la materia viviente Se han establecido algunas características fundamentales que, en su conjunto, definen un ser vivo. Estas son: Complejidad estructural No existe ningún objeto en la naturaleza o ni siquiera producido por el humano, que sea tan complejo como el más sencillo de los seres vivos. Estos poseen una complejidad estructural única para poder desarrollar todas sus actividades. Esta complejidad es mantenida gracias al intercambio constante de materia y energía con su entorno. Metabolismo Es el conjunto de reacciones químicas que ocurren en el interior de las células. Estas reacciones ocurren de manera ordenada y de acuerdo a la demanda específica de la célula, elaborando moléculas y estructuras indispensables para la vida. El metabolismo se mantiene gracias a la que los seres vivos son sistemas abiertos, es decir, intercambian permanentemente materia y energía con su entorno. Homeostasis Es la capacidad de todos los seres vivos de mantener constante las condiciones físicas y químicas de su medio interno. Esas condiciones, ya sea de temperatura, concentraciones químicas, presión o salinidad, pueden ser muy diferentes entre el medio externo y el interior del organismo. Para poder realizar sus funciones vitales los organismos desarrollan complejos mecanismos de regulación interna. Reproducción Los seres vivos son capaces de dejar descendencia o auto perpetuarse. Esto significa que pueden producir otros sistemas similares a ellos. La reproducción es propia de los seres vivos ya que se genera a partir de su propia estructura sin la intervención directa o indirecta de un agente externo que la manipule. Crecimiento y desarrollo El crecimiento implica un aumento del tamaño. Los individuos pluricelulares crecen por aumento en la cantidad de células que los componen, mientras que en los unicelulares aumenta el tamaño celular hasta un punto definido, en que la célula se divide y produce dos individuos. El desarrollo está relacionado con las transformaciones que sufre un individuo a lo largo de su vida. Así, las células de un individuo pluricelular adquieren diferentes formas de acuerdo a su función. Irritabilidad Es la capacidad de los seres vivos de reaccionar ante las señales que perciben de su entorno. A través de la irritabilidad los organismos pueden ubicar su alimento, su pareja, el peligro, etc. La respuesta ante los estímulos es variadísima según la especie y les permite aprovechar mejor las posibilidades que ofrece el medio ambiente o reaccionar ante situaciones de riesgo. Adaptación Esta característica se refiere a la capacidad de todos los seres vivos de modificar su "conducta" frente a estímulos del medio interno y externo. Es decir, la adaptación es una consecuencia de la irritabilidad. Todos los seres vivos presentan, además, una homogeneidad en cuanto a los elementos que los forman. Estos son: carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre. Estos elementos se organizan en moléculas orgánicas que forman los hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, sólo presentes en seres vivos, y que dirigen, controlan y regulan todas las reacciones químicas que permiten el desarrollo de la vida. 2 2. La célula improbable Una ley física fundamental es que el universo se mueve constantemente hacia condiciones de mayor desorden (aumento de entropía), con átomos y moléculas dispuestos de una manera al azar. La vida, por tanto, parece un milagro ya que la célula viva no es cosa aleatoria sino una estructura altamente ordenada que supera cualquier ordenación fortuita. La idea de aleatoriedad indica que un sistema está en equilibrio con el medio que lo rodea. Una célula viva, sin embargo, no está en equilibrio con su medio. Por ello decimos que la célula viva es un sistema no equilibrado. ¿Cómo es posible que una célula mantenga esta condición? Como hemos visto, una célula viva es en realidad un sistema abierto, que toma energía de su entorno, lleva a cabo transformaciones energéticas y parte de esa energía se usa para conservar la estructura misma de la célula. En otras palabras, para que una célula funcione como tal debe mantener su estructura. De hecho, la base de la función celular es la estructura celular. Su importancia como fundamento de la vida se manifiesta al considerar que las células son sistemas auto-replicativos. Una célula produce otra célula, por lo tanto, hacer una célula viva consiste esencialmente en hacer la estructura correcta. La naturaleza no fortuita de una célula viva se muestra más claramente cuando se analiza su composición química y se compara con la composición química de la Tierra. Las dos composiciones químicas son muy diferentes (Figura 4.3). Por lo tanto la célula no es una colección de elementos químicos de la Tierra dispuestos al azar, sino un sistema químico selectivo compuesto esencialmente de C, H, O, N, S y P, que son los principales elementos de la vida. Esto revela la naturaleza especial, no fortuita, de la célula viva. 3. Características comunes en todos los sistemas biológicos A continuación enumeramos tres características que son comunes a todos los seres vivos: a. Composición química común: en todas las células es invariable la presencia de tres moléculas complejas, formadas por unas treinta moléculas sencillas, que son: – El ácido Desoxirribonucleico: ADN o DNA portador de la información requerida para determinar las características específicas del organismo en cuestión. Es el constituyente de los genes. – El ácido Ribonucleico: ARN o RNA, actúa como intermediario en la síntesis de proteínas. – Las proteínas que sirven de catalizadores en las numerosas reacciones bioquímicas de las células: Enzimas; las que forman parte también de algunas hormonas y las que forman gran parte del material celular (función plástica). b. Realizan ciertas actividades químicas comunes, entre ellas, las actividades metabólicas. Metabolismo: en todos los seres vivos ocurren reacciones químicas esenciales para la nutrición, el crecimiento y la reparación de las células, así como para la conversión de la energía en formas utilizables. La suma de todas esas actividades químicas del organismo recibe el nombre de metabolismo. Las reacciones metabólicas ocurren de manera continua en todo ser vivo; en el momento que se suspenden se considera que el organismo muere (Figura 3.1). 3 Figura 1. Relaciones de algunas actividades metabólicas. Cada célula específica del organismo, toma del medio nuevas sustancias en forma continua y las modifica químicamente de diversas maneras, para integrar con ellas nuevos componentes celulares (síntesis). Algunos nutrientes son usados como “combustible” en la respiración celular (respiración), proceso durante el cual una parte de la energía almacenada en ellos es tomada por la célula para su propio uso. Cada reacción química está regulada por una enzima específica, es decir, un catalizador químico. La vida en la Tierra implica un incesante flujo de energía dentro de las células, entre células y de un organismo a otro. Las células vivas son máquinas isotérmicas, no pueden absorber energía en forma de calor, sino que la toman de su entorno y la transforman en trabajo mediante las mencionadas reacciones: trabajo químico, o de síntesis de material celular; trabajo mecánico o de traslación; trabajo osmótico: transporte de nutrientes a través de membranas celulares. c. Poseen una estructura física común: La teoría celular, uno de los conceptos fundamentales de la Biologíaestablece que “todos los seres vivos están compuestos por unidades básicas llamadas “células”, y por productos celulares. Aunque los organismos varían en gran medida en tamaño y apariencia, todos (con excepción de los virus) están formados por esas unidades básicas, posiblemente con un origen histórico común. Algunos de los organismos más simples, como las bacterias, son unicelulares, es decir constan de una sola célula. Por el contrario, el cuerpo de un ser humano o una planta está formado por miles de millones de células; en estos organismos pluricelulares complejos, los procesos del organismo entero dependen del funcionamiento coordinado de las células que los constituyen. (proceso biológico de degradación de las moléculas de combustible) (fabricación de materia y estructuras necesarias) NUTRICIÓN Nutrientes SÍNTESIS RESPIRACIÓN CELULAR Algunos son utilizados como materia prima Algunos son utilizados como combustible ENERGÍA Contracción muscular Conducción de impulsos nerviosos Desplazamiento de materiales dentro y fuera de la célula Otras actividades celulares 4 4. La célula: unidad fundamental de todo ser vivo La unidad de organización de todo ser vivo es la célula. En la actualidad, todo ser viviente está formado por, al menos una célula. La Teoría Celular, formulada por Schleiden y Schwann entre 1838 y1839, es uno de los fundamentos de las ciencias biológicas modernas. Entre sus principales postulados podemos citar: 1. Todos los seres vivientes están formados por una o más células 2. Toda célula se origina, en la actualidad, de una célula preexistente. Las células contienen información hereditaria que pasa de una generación a otra. 3. El funcionamiento de un organismo multicelular es el resultado de las complejas interacciones de las células que lo componen. A partir de estos postulados puede definirse la célula como la unidad estructural y funcional de todo ser vivo. Existe una gran variedad de células, con distintos tamaños, formas y funciones. Sin embargo, todas las células presentan similitudes entre sí. Comentario: En 1838, Matthias Schleiden (1804-1881), un botánico alemán, afirmó que los vegetales son agregados de seres completamente individualizados, independientes y distintos, que son las células mismas. La palabra "célula" había sido usada por primera vez con un sentido biológico en 1665 por Robert Hooke (1635-1701) quien había notado que el corcho y otros tejidos vegetales están constituidos por pequeñas cavidades separadas por paredes. En 1839, el fisiólogo alemán Theodor Schwann (1810-1882), publicó las investigaciones microscópicas sobre la concordancia de estructura y de desarrollo de los animales y las plantas, obra en la que presentó la idea central de que "hay un principio general de construcción para todas las producciones orgánicas y este principio de construcción es la formación de la célula". Antes de los trabajos de Schwann, parecía dudoso que todos los organismos vivientes estuvieran constituidos a partir de un mismo tipo de estructura elemental. Cuentan que Schleiden y Schwann tuvieron un encuentro en Berlín en 1837, donde habrían intercambiado sus observaciones del mundo vegetal y animal. Las investigaciones de ambos científicos definieron un marco general para el estudio del mundo natural y el funcionamiento general de las células. Pero tanto Schleiden como Schwann postularon ideas equívocas sobre el origen de las células. Mientras Schleiden reducía la formación de una nueva célula a la gemación del núcleo de una célula preexistente, Schwann sostenía que una célula también se podía formar a partir de un humor orgánico, fuera de otra célula preexistente. Fuente: http://www.curtisbiologia.com/p1883-1839. 5. Las primeras células que habitaron nuestro planeta Las primeras células fueron Procariontes (del latín pro = antes, del griego karyon = núcleo). Los procariontes son organismos unicelulares cuyo material genético (ADN) se encuentra en contacto directo con el resto del contenido celular. La célula no está dividida en compartimientos. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra y existen evidencias que indican que ya existían hace unos 3.500.000.000 años. Son los organismos celulares más pequeños, poseen una rápida reproducción celular y la posibilidad de sobrevivir en ambientes muy diversos, en condiciones aeróbicas o anaeróbicas. Algunos, como las algas verde-azules, poseen nutrición autótrofa (sintetizan sus propias moléculas orgánicas, a partir de sustancias inorgánicas). Otros, como las bacterias descomponedoras, son heterótrofas (deben incorporar materia orgánica sintetizada por otros organismos). http://www.curtisbiologia.com/glossary/term/7 http://www.curtisbiologia.com/glossary/term/1221 http://www.curtisbiologia.com/glossary/term/750 http://www.curtisbiologia.com/glossary/term/772 5 Figura 2: Esquema de una célula procarionte hipotética, con sus componentes. Las primeras células que habitaron nuestro planeta eran procariontes, anaeróbicas (debido a la ausencia de oxígeno libre en la atmósfera primitiva de la Tierra) y heterótrofas. A medida que las moléculas orgánicas disponibles en el medio ambiente se hacían más escasas, crecía la competencia entre organismos heterótrofos. Entre los miles de cambios evolutivos que se produjeron en esos tiempos, se desarrollaron células capaces de producir su propio alimento, es decir, surgieron las primeras células autótrofas. Estas células (cianobacterias o algas verde-azules), eran capaces de utilizar energía solar y moléculas inorgánicas sencillas como CO2 (dióxido de carbono), para producir moléculas orgánicas liberando oxígeno; es decir, realizaban fotosíntesis. Así comenzaron a predominar en el ambiente ya que poseían la capacidad de elaborar su propia materia orgánica alimentaria. Antes de la existencia de las cianobacterias, el oxígeno en la atmósfera era muy escaso, mientras que la concentración de CO2 era unas cien veces mayor que la actual. La fotosíntesis produjo un aumento global de la concentración de oxígeno transformando la atmósfera primitiva reductora, en una atmósfera oxidante, con oxígeno libre. Las nuevas condiciones atmosféricas permitieron el desarrollo de nuevas formas de vida, que evolucionaron a partir de las existentes. Existen hipótesis acerca de la formación de células que poseen una compleja compartimentalización interna y estructuras especializadas en funciones específicas. Estas son las células Eucariontes (del griego eu = verdadero; karyon = núcleo), que se caracterizan por poseer células con un 6 núcleo verdadero, rodeado por una estructura de doble membrana, que contiene varias moléculas de ADN. Las células eucariontes poseen, además, un sistema de endomembranas que le otorga una compartimentalización interna. Esto les permite separar sus funciones en “sitios” diferenciados, aumentando su eficiencia en cuanto a la captación y transformación de materia y energía. Es decir, hace más eficiente su metabolismo. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1.500 millones de años de antigüedad. Figura 3: Posible evolución de una célula procarionte a una eucarionte Probablemente, la membrana plasmática se plegó internamente a la altura del mesosoma y envolvió al material genético en un compartimiento, el núcleo (En algunas células procarióticas, la membrana puede plegarse hacia adentro y formar un complejo de membranas internas en donde se piensa se llevan a cabo las reacciones de transformación de energía: mesosomas). La forma del núcleo queda determinada por la presencia de la lámina nuclear. El material genético queda protegido por una doble membrana o envoltura nuclear. Además, el plegamiento interno originó un sistema de túneles que recorre todo el citoplasma: el retículo endoplasmático (R.E.), que puede tener ribosomas adheridos, observables como gránulos(R.E.G). En la actualidad, existe una gran diversidad de organismos procariontes, que se denominan, en general, bacterias. Son individuos de pequeño tamaño celular (una diez veces menores que las células eucariontes), que habitan prácticamente todos los ambientes en la naturaleza, se reproducen con rapidez y tienen alta capacidad de mutar (cambiar la secuencia de su ADN). Algunas bacterias poseen un plásmido, que es una pequeña unidad de material genético independiente, que puede transferirse de una bacteria a otra, produciendo recombinación genética. 7 Figura 4: Reproducción bacteriana mediante fisión binaria. Muchas de las bacterias (pero no todas) son capaces de desplazarse. Cuando se produce, el movimiento de los procariotas se debe generalmente a unas estructuras denominadas flagelos. Cada flagelo está formado por una única proteína tubular enrollada. En medio líquido la rotación de los flagelos provoca la propulsión de la célula. Son observables en microscopio óptica mediante el empleo de tinciones, y son claramente visibles en microscopía electrónica. Desde el punto de vista ecológico, son importantes descomponedores que transforman materia orgánica en inorgánica, cerrando el ciclo de la materia en la biosfera. Algunas especies pueden fijar el nitrógeno atmosférico y se asocian con plantas leguminosas a las que proveen de este importante elemento. Existen bacterias que son habitantes naturales del intestino de mamíferos, como Escherichia coli, y proveen de Vitamina K, necesaria para el proceso de coagulación sanguínea. Varias especies son patógenas para el ser humano, como Salmoella typhi, causante de la fiebre tifoidea; Vibrio cholerae, causante del cólera; Shigella dysenteriae, causante de la disentería bacteriana; Haemophilus influenzae, causante de neumonía, etc. En la industria alimentaria, se utilizan diversos tipos de bacterias para la elaboración de yogures, quesos y otros derivados lácteos y también para la producción de bebidas alcohólicas. 6. Principales componentes celulares de las células eucariotas Existe una enorme diversidad de células eucariontes, con distintos tamaños, formas y funciones. Sin embargo, todas las células presentan similitudes entre sí. Las principales estructuras que pueden observarse en las células eucariontes son: Membrana plasmática Es un complejo formado por lípidos, proteínas e hidratos de carbono. Posee una consistencia semilíquida y tiene carácter semipermeable, es decir, permite el paso diferencial de distintos compuestos desde y hacia el interior de la célula. La membrana plasmática delimita la célula y la comunica con su entorno. Citoplasma Es el contenido celular que se encuentra por fuera del núcleo. Es un gel cuya fase líquida es el citosol. En este gel se hallan inmersos el citoesqueleto (o esqueleto celular), las organelas de la célula y el sistema de endomembranas o sistema vacuolar citoplasmático, que se analiza más adelante. La porción soluble del citoplasma, es decir el citosol, está formado por agua, una alta concentración de proteínas (alrededor del 20%), 8 compuestos orgánicos (intermediarios metabólicos) y sales inorgánicas. Contiene inclusiones como acúmulos de glucógeno, pigmentos y cristales proteicos. Citoplasma → citosol + citoesqueleto + organelas + sistema de endomembranas En el citoplasma se realiza gran parte de las reacciones metabólicas de la célula. Núcleo Es un compartimiento en el que se encuentra el ADN, molécula que contiene la información genética de la célula. Está delimitado por una doble membrana, la envoltura nuclear, que posee poros que permiten la comunicación entre núcleo y citoplasma. El ADN de las células eucariontes está siempre asociado a proteínas llamadas histonas, constituyendo la cromatina. En el núcleo existe una región llamada nucleolo. Este es un sitio de síntesis de ARN y formación de ribosomas. Organelas Las organelas son estructuras subcelulares rodeadas de membrana que forman distintos componentes que cumplen funciones metabólicas. Entre las organelas que contiene una célula se pueden mencionar: mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas, vacuolas, etc. Figura 5: Esquema tridimensional de una célula eucarionte y sus componentes Un sistema intracelular de membranas El Sistema de Endomembranas es un complejo sistema de canales o túneles, delimitados por membrana, que se distribuyen por todo el citoplasma. Está integrado por la Envoltura Nuclear, el Retículo Endoplasmático Granular (R.E.G.), Retículo Endoplasmático Liso (R.E.L.), el Complejo de Golgi, los lisosomas y las vesículas de transporte. El R.E.G. pose ribosomas adheridos a la membrana y en él se sintetizan proteínas de exportación o secreción, proteínas de la membrana y enzimas hidrolíticas (digestivas) que son las que se ubican en el interior de los lisosomas. Todas estas proteínas, al salir del REG., pasan por el complejo de Golgi, donde son modificadas químicamente para poder cumplir sus funciones. Los ribosomas son estructuras que se encuentran en todos los tipos de células. Están constituidos por dos subunidades que se ensamblan. A su vez, cada unidad está formada por ARN ribosomal y proteínas específicas. Brindan el espacio necesario para que se produzca la síntesis proteica. 9 Figura 6: Ribosoma Figura 7: Polisoma En la mayoría de las células se pueden observar polisomas, o conjuntos de ribosomas que se adhieren a la misma molécula de ARN mensajero, sintetizando, de este modo, muchas copias de la misma proteína. Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de sedimentación en unidades Svedberg. En la célula procariota, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S. La subunidad mayor tiene un coeficiente de sedimentación de 50 S y la subunidad menor es 30 S. Tiene una sola molécula de ARNr 16 S. En la célula eucariota, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S, la subunidad mayor de 60 S y la subunidad menor de 40 S. Tiene una sola molécula de ARNr 18 S. En el R.E.L. se sintetizan lípidos (por ejemplo triglicéridos, colesterol y fosfolípidos). Actúa también en procesos de detoxificación celular, eliminando del organismo compuestos tóxicos no solubles en agua. El Complejo de Golgi concentra, “empaqueta” (envolviendo diversas moléculas en vesículas membranosas) y distribuye los productos del R.E.G. y del R.E.L. También es el sitio de formación de los lisosomas. Es el principal distribuidor de macromoléculas en la célula. Muchas de estas moléculas pasan a través del sistema de Golgi para completar su maduración. Algunos ejemplos son: proteínas de la membrana, glucoproteínas, proteínas hidrolíticas de los lisosomas, etc. Además, el sistema de Golgi actúa en el proceso de secreción (exportación de proteínas que actuarán fuera de la célula) y, en algunas células especializadas, es capaz de concentrar y almacenar grandes cantidades de uno o de varios productos en vesículas de secreción, durante una cantidad de tiempo variable. Los lisosomas son orgánulos relativamente grandes, formados por el retículo endoplasmático rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi. Son orgánulos esféricos rodeados de membrana capaces de realizar el metabolismo o digestión intracelular de macromoléculas de una forma controlada. Su número y contenido varía en función del tipo de célula y de la actividad celular, siendo muy numerosos en células cuya función primordial es la de defensa. Las enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos. En la célula también podemos encontrar vacuolas, que es un un compartimento cerrado que contienen una serie de distintos fluidos como el agua y algunas enzimas, aunque en casos muy puntualespuede contener algún tipo de sólido. La principal causa de formación de las vacuolas es a través de la fusión de múltiples vesículas (estas https://es.wikipedia.org/wiki/ARN_ribos%C3%B3mico https://es.wikipedia.org/wiki/Coeficiente_de_sedimentaci%C3%B3n https://es.wikipedia.org/wiki/Coeficiente_de_sedimentaci%C3%B3n https://es.wikipedia.org/wiki/Unidad_de_medida https://es.wikipedia.org/wiki/Svedberg https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_procariota https://es.wikipedia.org/wiki/Coeficiente_de_sedimentaci%C3%B3n https://es.wikipedia.org/wiki/Svedberg https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_eucariota 10 vesículas son tan grandes que pueden llegar a ocupar el 90% del volumen celular) de la membrana La principal función de las vacuolas es el almacenamiento de sustancias de nutrición, de desecho y de reserva como por ejemplo: proteinas, lípidos, sales minerales y ácidos grasos entre otros. Otra función importante de las vacuolas es que sirven de medio de transporte entre orgánulos o entre éstos y el medio externo. Las vacuolas a su vez también son las encargadas de regular la presión osmótica, llenándose de agua o vaciándose dependiendo de la situación para mantener una concentración de sales en el citosol constante. Mitocondrias y energía Toda célula necesita energía para realizar funciones vitales tales como crecer, reproducirse, reparar estructuras, moverse, responder a estímulos, etc. Esta energía se obtiene al degradar sustancias orgánicas durante el metabolismo celular. En las células eucariontes, la mayor cantidad de energía se obtiene en las mitocondrias, mediante la respiración celular aeróbica, en la que interviene el oxígeno. Cloroplasto y energía (solo en células vegetales) Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos están rodeados por dos membranas: la membrana externa y la membrana interna. El espacio entre ambas membranas se denomina espacio intermembranoso. La región acuosa encerrada por la membrana interna se denomina estroma y es equivalente a la matriz mitocondrial. En el interior del estroma se localiza una membrana continua denominada membrana tilacoidal, que encierra un espacio interno conocido como espacio tilacoidal. La membrana tilacoidal está muy plegada formando vesículas aplanadas, denominadas tilacoides. Estas vesículas pueden encontrarse apiladas formando los grana o granum o como vesículas individuales que atraviesan el estroma y conectan los grana entre sí. Los cloroplastos tienen tres membranas diferentes (externa, interna y tilacoidal) y tres compartimentos internos separados (el espacio intermembranoso, el estroma y el espacio tilacoidal). Las reacciones de la fotosíntesis se pueden separar en dos fases: fase luminosa y fase oscura. Las reacciones de la fase luminosa se localizan en la membrana tilacoidal y las reacciones de la fase oscura tienen lugar en el estroma. 11 Estructuras y Funciones En el siguiente cuadro se analizan brevemente las funciones de las principales estructuras presentes en el citoplasma: ESTRUCTURA FUNCION Ribosomas Síntesis (fabricación) de todo tipo de proteínas. Retículo Endoplásmico Granular Producción de proteínas de secreción (proteínas que se utilizarán fuera de la célula que las elabora). Retículo Endoplásmico Liso Síntesis de lípidos para la célula. Complejo de Golgi Interviene en la modificación de proteínas de secreción celular producidas en el Retículo Endoplásmico Granular. Lisosomas Digestión intracelular: degradación de compuestos que ingresan a la célula por endocitosis, o de componentes celulares, a través de enzimas hidrolíticas. Vesículas Transporte de moléculas. Peroxisomas Oxidación de peróxidos productos del metabolismo celular (por ejemplo agua oxigenada o peróxido de hidrógeno). Vacuolas Almacenamiento temporario de nutrientes o productos de desecho Mitocondrias Respiración celular: oxidación de compuestos orgánicos para la obtención de energía. Citoesqueleto Armazón celular, sostén y transporte de vesículas Centíolos Intervienen en la reproducción celular y en la formación de algunas diferenciaciones como cilias y flagelos. 12 Anexo I: las membranas biológicas El nivel de complejidad del conjunto de reacciones químicas necesarias para mantener la vida, requiere que la célula mantenga un medio interno apropiado. En todas las células, la membrana plasmática es literalmente el límite de la vida; constituye una barrera delgada entre la célula viviente y su entorno, y controla el tráfico de moléculas hacia dentro y fuera de la célula. Presenta permeabilidad selectiva, esto es, facilita el pasaje de ciertas sustancias y bloquea el paso de otras. La membrana plasmática incorpora sustancias para la célula e interviene en el descarte de los deshechos celulares. El concepto membranas biológicas incluye tanto a la membrana plasmática de toda célula, como al sistema de membranas interno o sistema de endomembranas de las células eucariontes. La complejidad del metabolismo celular es tal que requiere una gran precisión en el accionar coordinado de todas las enzimas que en él intervienen. Para que esta organización funcione correctamente en una célula, las enzimas deben estar presentes en el momento preciso y en el sitio adecuado. Las membranas proveen la base estructural para este ordenamiento metabólico. En las células eucariontes, las membranas forman parte de la mayoría de las organelas de la célula, y la dividen en compartimientos que contienen a las enzimas en solución. Debido a que las membranas poseen unas pocas moléculas de espesor, cuando se observa una célula con microscopio óptico no se advierte la presencia de la membrana plasmática. Recién en la década de 1950 las técnicas de preparación de tejidos permitieron observar esta membrana mediante el uso del microscopio electrónico (ver métodos de estudio celulares). J. D. Robertson obtuvo las primeras micrografías electrónicas, en las cuales se observa a la membrana plasmática como una estructura trilaminar compuesta por dos bandas oscuras y en medio una banda clara. . Figura 8: Micrografía de membranas plasmáticas de células intestinales separadas por un espacio intercelular de 20 nm. Las membranas se observan como una estructura trilaminar. A partir de estas micrografías se desató el debate sobre la composición molecular de las diferentes capas. Los primeros modelos, dentro de los cuales podemos mencionar el de Danielli y Davidson, propusieron que las bandas oscuras correspondían a proteínas de membrana, dispuestas a ambos lados de una bicapa de lípidos ubicados en la banda clara. Numerosos experimentos condujeron a alcanzar el consenso sobre un nuevo modelo denominado Modelo del Mosaico Fluido postulado por S.J. Singer y G. Nicolson, en 1972, que representa la estructura actualmente aceptada de las membranas biológicas. La bicapa de lípidos es el núcleo base de la membrana, las proteínas se disponen como un mosaico de partículas que pueden penetrar hacia el interior e incluso atravesar por completo la bicapa lipídica, y pueden presentar diversos glúcidos asociados. Además destaca la que las membranas son fluidas, dinámicas, cuyos componentes son móviles, característica muy importante que permite la existencia de interacciones transitorias, y la disposición asimétrica de sus componentes. 13 Figura 9: Modelo del Mosaico Fluido. Las proteínas se ubican entre la bicapa de fosfolípidos. 1. Características Generales Todas las membranas, independientemente de la célula de la cual provengan, sean plasmáticas, nucleares o citoplasmáticas, tiene componentes semejantes y una organización estructural común. Como se explicó anteriormente, las membranas son estructuras lipoproteicas, en las que las proteínas y los lípidos se mantienen unidos por interacciones débiles, nopor uniones covalentes. La integración de estos componentes en una estructura laminar determina propiedades únicas. Todas las membranas tienen la capacidad de regular la composición del espacio que rodean, tanto al impedir el pasaje de ciertas sustancias por su propia estructura, como al permitir el transporte de otras al presentar sistemas de transporte selectivos. Las membranas plasmáticas de las células eucariontes tienen también un papel importante en el reconocimiento célula-célula, en el mantenimiento de la forma celular, en la locomoción celular, y también es el punto de acción de muchas hormonas y reguladores metabólicos. Dentro de la estructura de las membranas también pueden ocurrir reacciones específicas, como en el caso de la membrana interna mitocondrial durante la respiración celular, o la membrana tilacoidal de los cloroplastos. 2. Funciones de las membranas - Las membranas son barreras selectivamente permeables. Se dice que poseen permeabilidad selectiva. Impiden el pasaje libre de materiales entre compartimientos celulares, en el caso de las endomembranas, o entre la célula y el medio que la rodea, en el caso de la membrana plasmática. Pero a su vez median la comunicación entre espacios. La regulación del intercambio depende del tamaño, la polaridad y la concentración de las partículas que atraviesan la membrana. - Compartimentalización. La membrana plasmática delimita todo el contenido de la célula, en cambio la membrana nuclear y citoplasmáticas determinan la formación de compartimientos dentro de la célula. En estos espacios ocurren reacciones químicas especificas, lo que determina funciones especializadas, con una división del trabajo celular. 14 - Transporte de partículas. Las membranas poseen mecanismos para transportar sustancias de un lado al otro de las mismas, permitiendo a la célula acumular nutrientes, azúcares y aminoácidos, necesarios como fuente de energía para su metabolismo y como materia prima para sus macromoléculas. También las membranas son importantes en la separación y distribución de iones. - Interacción entre células: La membrana plasmática media las interacciones que ocurren entre las células de un organismo multicelular. Por ejemplo, en ella existen receptores que se unen transitoriamente a moléculas especificas o ligandos, provocando una determinada respuesta celular. También permite a las células reconocerse entre sí. 3. Composición Química de las Membranas Biológicas Se ha estudiado la composición molecular de las membranas plasmáticas de muchas células, así como también las membranas de organelas intracelulares. Todas contienen lípidos anfipáticos, que, según el tipo de membrana, constituyen entre el 20% y el 80% de la masa de la misma; El resto está constituido, principalmente, por proteínas y, una baja proporción de glúcidos. Las membranas intracelulares tienen un alto porcentaje de proteínas posiblemente por una mayor actividad enzimática de esas membranas. Componentes: a -LIPIDOS - Fosfolípidos - Colesterol - Glucolípidos b -PROTEINAS - Integrales o intrínsecas - Periféricas o extrínsecas c-GLUCIDOS - Glucoproteínas - Glucolípidos 4. Mecanismos de Transporte Las biomembranas actúan como barreras de permeabilidad selectiva, es decir, que las sustancias se mueven a través de la membrana según estructura molecular y la concentración en que se encuentran. Los movimientos a través de membrana pueden ocurrir sin que la célula gaste energía para el transporte (transporte pasivo) o con gasto energético celular (transporte activo). Cuando las sustancias se mueven desde donde se encuentran más concentradas hacia donde están menos concentradas, el transporte no requiere energía, se realiza a favor de un gradiente de concentración. Cuando se mueven desde donde se encuentran menos concentradas hacia donde están más concentradas, el transporte no es espontáneo, se realiza con gasto de energía y se realiza en contra de un gradiente de concentración. 15 Difusión simple Las moléculas de gases, como el O2, CO2, etc. y las de sustancias liposolubles, como las hormonas esteroides, difunden libremente a través de la bicapa, a favor de un gradiente de concentración. Este proceso se denomina difusión simple. El paso de algunas moléculas pequeñas y sin carga a través de las membranas tiene lugar mediante la difusión pasiva. Difusión facilitada Las moléculas polares o los iones que cruzan las membranas lo hacen con la ayuda de proteínas transportadoras específicas, insertadas en la bicapa lipídica. Este tipo de transporte, mediado por transportadores proteicos, a favor de un gradiente de concentración, se llama difusión facilitada. Es un proceso pasivo, en el que el ión o molécula que a través de la membrana se mueve a favor de su gradiente de concentración hasta que se logra el equilibrio. Un ejemplo es el transporte de glucosa al interior de los glóbulos rojos. Se piensa que la unión específica de glucosa a la proteína transportadora induce un cambio conformacional en la proteína, que genera un conducto o poro específico para el paso de la glucosa. 16 Ósmosis El agua se mueve a través de las biomembranas, que son semipermeables, desde la región con menor concentración de solutos hacia la región con mayor concentración. Este movimiento del agua desde una solución más diluida o hipotónica hacia la más concentrada o hipertónica, se denomina ósmosis y es una forma de transporte pasivo. El movimiento de agua se realiza hasta igualar las concentraciones a ambos lados de la membrana, es decir, hasta que las soluciones queden isotónicas. Si se colocan células en una solución acuosa isotónica respecto de su medio interno, es decir en una solución isotónica, no habrá pérdida ni ganancia neta de agua. Si se colocan células en una solución acuosa hipertónica (más concentrada) respecto del medio interno celular, habrá un movimiento neto de agua desde el interior de la célula (más diluido) hacia el exterior (más concentrado). La célula se deshidratará o crenará. Si se colocan células en una solución acuosa hipotónica (más diluida) respecto del medio interno celular, habrá un movimiento neto de agua desde el medio exterior (más diluido) hacia el interior celular (más concentrado). La célula aumentará de volumen y podrá llegar a estallar. Si dicha célula es un glóbulo rojo, este estallido se denomina “hemólisis”. Ósmosis. (1) Glóbulo rojo en solución isotónica. (2) Glóbulo rojo en solución hipertónica. (3) Glóbulo rojo en solución hipotónica. La ósmosis es clave para el mantenimiento del equilibrio hídrico del organismo. Todas las células del cuerpo viven en equilibrio isotónico con el medio que las rodea. Trasporte por bombas El transporte activo de moléculas a través de la membrana utiliza energía metabólica, lo que permite que los iones o moléculas se muevan en contra de un gradiente de concentración. Esta forma de transporte depende de proteínas integrales de membranas específicas, conocidas como Bombas. Existen bombas que transportan un único ión, como en el caso de la Bomba de Ca++ de las células musculares. Otras, pueden transportar dos iones distintos, como ocurre durante el bombeo de Na+ hacia fuera y K+ hacia dentro de la neurona (ambos en contra de gradiente de concentración) mediante la Bomba de Na+/K+. 17 Cotransporte El transporte activo de una sustancia desde una región de menor concentración hacia otra de mayor concentración, puede estar acoplado con el transporte de otra sustancia que se traslada a favor de su gradiente de concentración. Estos sistemas se denominan cotransporte. Sus características generales son: • Ambos solutos se transportan a través de la membrana mediante proteínas de transporte que atraviesan la bicapa. • La transferencia de uno de los solutos depende de la transferencia simultánea o secuencial de otro soluto.- Simporte o transporte unidireccional Si en un sistema de cotransporte ambos solutos se transportan en el mismo sentido y una de las moléculas lo hace a favor del gradiente de concentración mientras que la otra lo hace en contra, el sistema se denomina simporte. El transporte de uno de los solutos a favor de un gradiente, proporciona la energía para el transporte del otro. 18 El transporte de glucosa y aminoácidos desde la cavidad intestinal hacia el interior de los capilares sanguíneos que rodean el intestino se realiza por este medio. El Na+ se encuentra en mayor concentración en la cavidad intestinal (medio extracelular). Cuando éste se transporta a favor de su gradiente, la glucosa o aminoácidos se acoplan a este transporte, de manera tal que una molécula de glucosa es arrastrada en contra de su propio gradiente de concentración. - Antiporte o contratransporte Es un sistema de cotransporte por el cual dos moléculas atraviesan la membrana simultáneamente en diferente sentido. Una de las moléculas se mueve a favor del gradiente de concentración y la otra en contra. Por ejemplo, en el intercambio Na+ / Ca+, el Na+ entra a la célula a favor de gradiente, ya que se encuentra en mayor concentración en el compartimiento extracelular. Por cada Na+ transportado, un Ca+ es arrastrado simultáneamente hacia el medio extracelular, en contra de su gradiente de concentración. Transporte en masa Es un mecanismo para el transporte de partículas de gran tamaño. Implica la formación de vesículas constituidas por porciones de la membrana plasmática. Es un proceso que necesita un aporte continuo de energía. Existen evidencias de que el citoesqueleto participa activamente en este tipo de transporte. De acuerdo a la dirección del movimiento de partículas, se describen dos tipos básicos de transporte en masa: exocitosis, consistente en la expulsión de sustancias hacia el medio extracelular, y endocitosis, que implica la incorporación de elementos hacia el interior de la célula. Endocitosis Ocurre cuando las sustancias se contactan con ciertas regiones de la membrana plasmática, ésta se pliega hacia el interior y forma una vesícula, que engloba a la partícula para transportarla al interior celular. Este proceso provoca la perdida de membrana plasmática que pasa a formar parte de la membrana de la vesícula. Según el tamaño de la partícula a incorporar se pueden diferenciar distintos tipos de endocitosis. Si se trata de grandes partículas, microorganismos o residuos celulares que son ingeridos mediante vesículas de gran tamaño, el proceso se denomina fagocitosis. Durante la fagocitosis la célula emite pliegues de la membrana plasmática rodeando a la partícula, que previamente se ha unido a la superficie de la célula. Los pliegues se fusionan para formar una vesícula llamada fagosoma, que se desprende de la membrana plasmática hacia el interior de la célula. La fagocitosis es realizada solo por células fagocíticas especializadas como por ejemplo, los macrófagos y los leucocitos polimorfo nucleares que viajan por la sangre y los tejidos fagocitando 19 organismos invasores, células dañadas, sustancias de desecho y eritrocitos envejecidos. Cuando la endocitosis comprende la incorporación de líquidos o solutos pequeños en fase acuosa, que son ingeridos mediante pequeñas vesículas, se denomina pinocitosis (bebida de la célula). Por este mecanismo, invaginaciones de la membrana plasmática atrapan diminutas micro gotas de líquidos, que se liberan en el citoplasma como pequeñas vesículas, luego el contenido de estas se transfiere lentamente al citoplasma a través de la membrana de las propias vesículas. En la mayoría de los tejidos este es un proceso continuo. En un tercer tipo, la endocitosis mediada por receptor, proteínas o partículas extracelulares específicas se unen a proteínas receptoras incluidas en la membrana plasmática e ingresan a la célula dentro de una vesícula. Exocitosis Es un proceso exactamente inverso al de endocitosis. Las sustancias que se liberan son transportadas por pequeñas vesículas que se fusionan con la membrana plasmática para verter su producto en el medio externo. Un ejemplo de este mecanismo es el proceso de secreción celular de proteínas como la insulina. 20 Anexo 2: El citosol y sus funciones El citosol constituye la porción soluble del citoplasma. Está formado por agua, una alta concentración de proteínas (alrededor del 20%), compuestos orgánicos (intermediarios metabólicos) y sales inorgánicas. En el citosol se desarrollan todas las reacciones conocidas como Metabolismo intermedio. Estas reacciones implican tanto procesos de degradación de moléculas, como procesos de síntesis de otras que actúan como precursores de macromoléculas. Estos procesos metabólicos incluyen, por ejemplo, la degradación citoplasmática de la glucosa (glucólisis), la síntesis de azúcares, ácidos grasos, nucleótidos y algunos aminoácidos. Existen evidencias experimentales que demuestran la diferente composición del citosol en distintas regiones celulares, por ejemplo en la zona que rodea al núcleo. Además, en el citosol se realiza la síntesis de algunas proteínas. En esta función actúan ribosomas libres y moléculas de ARN mensajero (que contiene la información que determinará la secuencia de aminoácidos en cada proteína). En conclusión, el citosol representa la porción citoplasmática que se observa fuera de las organelas (en células eucariontes) y donde tienen lugar el metabolismo intermedio y la síntesis de proteínas que la célula utiliza para su crecimiento y mantenimiento. Además, dentro del citosol se realizan diferentes mecanismos capaces de regular tanto la concentración de cada proteína como su actividad. La relación entre la velocidad de síntesis y degradación proteica determinará la permanencia de una proteína dentro del citosol así como la necesidad de sintetizarla. 1. Componentes del Citoesqueleto El citoesqueleto está formado por estructuras proteicas. Es exclusivo de células eucariontes y tiene numerosas funciones relacionadas con la forma celular, la ubicación o reubicación de organelas y el transporte de moléculas y vesículas en el citoplasma. Micrografía de la distribución de los filamentos intermedios del citoesqueleto de un fibroblasto, vistos al microscopio óptico de fluorescencia. Está formado por tres tipos de componentes: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios Esquema de los componentes del Citoesqueleto Los dos primeros están compuestos por proteínas globulares, mientras que el último está constituido por proteínas fibrosas. 21 Esquema de la distribución de los componentes del Citoesqueleto Microtúbulos Los microtúbulos están formados por una proteína globular llamada tubulina. Están relacionados con acciones mecánicas, representando un armazón que interviene en la forma celular y en la distribución de su contenido, y que también da volumen y estructura a las prolongaciones citoplasmáticas (por ejemplo, axones y dendritas en neuronas). También forman “vías” intracelulares que guían el desplazamiento de macromoléculas hacia sitios específicos del citoplasma. Son, además, los componentes estructurales de las cilias, los flagelos, los centríolos, y los cuerpos basales. Las cilias son estructuras microscópicas móviles, semejantes a “pelos” en la superficie celular y los flagelos son estructuras microscópicas móviles, semejantes a un “látigo”, presente en espermatozoides, etc. Micrografía de Cilias de células del tracto respiratorio 22 Micrografía de espermatozoides humanos, con su flagelo Los cilios y flagelos están compuestos microtúbulos que se disponen en nueve pares periféricos y un par central. Cada uno de los nueve pares periféricos está formado por dos subunidades (A y B). Los microtúbulos centrales sehallan inmersos en la matriz central. Esquema del corte de una Cilia o un Flagelo Los cuerpos basales y centríolos son cortos cilindros que presentan un origen y estructura común. A causa de esta similitud, se han observado numerosos ejemplos donde los centríolos pasan a ser cuerpos basales o viceversa. Los cuerpos basales son el sitio de anclaje de cilios y flagelos y están compuestos por nueve tripletes de microtúbulos. El par central observado en cilios y flagelos está ausente. En general, existen dos centríolos en cada célula dispuestos en forma perpendicular. Están relacionados con los procesos de división celular (Mitosis y Meiosis) y con la formación del huso acromático que dirige los cromosomas hacia los polos de la célula durante la división celular. También intervienen en la organización del citoesqueleto. Microfilamentos Los microfilamentos fueron estudiados principalmente en las células musculares, pero son comunes a todas las células eucariontes. Están compuestos, fundamentalmente, por una proteína globular: actina. Los filamentos de actina, formados por la asociación de dos proteínas globulares, se disponen en el espacio en forma de hélice. Se sitúan en la periferia de la célula, generalmente paralelos a la membrana plasmática. Son responsables de la forma y del desplazamiento celular. Su asociación con los filamentos de miosina, en células musculares, permite la contracción muscular. Intervienen también en la contracción citoplasmática durante la citocinesis que, como ya hemos señalado, es la etapa de la división celular en la que el citoplasma se “parte” y se forman dos células hijas Filamentos intermedios Los filamentos intermedios están formados por distintas proteínas fibrosas, las cuales determinan numerosas y complejas funciones. Un ejemplo son los filamentos de queratina en células epiteliales. Cuando estos se acumulan la célula muere, pero su estructura persiste. Así, las últimas capas del tejido epitelial están formadas por células muertas, que se descaman fácilmente protegiendo a las células subyacentes. El cabello y las uñas presentan una estructura semejante.