FLORES - 9 REPRODUCCION DE PINIDAE

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Diversidad de Gimnospermas
Profesora Mercedes Flores
Octubre, 2020
SUBCLASE I. CYCADIDAE
ORDEN CYCADALES
Familia Cycadaceae
Familia Zamiaceae
SUBCLASE II. GINKGOIDAE
ORDEN GINKGOALES
Familia Ginkgoaceae
SUBCLASE III. GNETIDAE
ORDEN WELTWITSCHIALES
Familia Weltwitschiaceae
ORDEN GNETALES
Familia Gnetaceae
ORDEN EPHEDRALES
Familia Ephedraceae
SUBCLASE IV. PINIDAE
ORDEN PINALES
Familia Pinaceae
ORDEN ARAUCARIALES
Familia Araucariaceae
Familia Podocarpaceae
ORDEN CUPRESSALES
Familia Sciadopityaceae
Familia Cupressaceae
Familia Taxaceae
CLASIFICACION DE LA DIVISION GYMNOSPERMAE
SUBCLASE IV. PINIDAE
ORDEN PINALES
Familia Pinaceae
CARACTERES GENERALES:
• Arboles que segregan resina.
• Tienen braquiblastos y las hojas se disponen helicoidalmente o en
fascículos.
• Las hojas son aciculadas o escamiformes, y tetragonales en sección
transversal, con un único haz vascular medial.
• Forman conos o estróbilos masculinos y femeninos.
• Los estróbilos femeninos pueden ser erectos o péndulos, tienen las
brácteas tectrices dispuestas helicoidalmente, sobre ellas se encuentran
los megasporófilos libres, de consistencia leñosa.
• Cada megasporófilo porta dos megasporangios con sus micrópilos sobre
la superficie adaxial.
CONOS MASCULINOS
Los conos masculinos se forman en las axilas de las ramas y siempre se reúnen 
en racimos.
. Racimos de conos masculinos en Pinus
CARACTERES REPRODUCTIVOS
CONOS MASCULINOS
Conos masculinos de Pinus
CONOS MASCULINOS
Sección longitudinal
A. Seccion longitudinal de un cono masculino de Pinus; 
B. Sección longitudinal de un microsporófilo mostrando un microsporangio; 
C. Transcorte de un microsporófilo con dos microporangios o sacos polínicos. 
D. Grano de polen. 
microsporófilo
microsporangio
A. Microsporófilo, B. Microsporangio (2n), C. Eje del cono con trazas 
vasculares (2n)
B
C
1 microsporofilo (2n)
2 pared del microsporangio (2n)
3 granos de polen (contiene células 
haploides)
FORMACION DE LAS MICROSPORAS
En Pinus los conos masculinos están formados por microsporófilos ordenados
helicoidalmente. En la superficie adaxial del microsporófilo se forman dos
microsporangios o sacos polínicos..
En su interior están los microsporocitos o células madres del polen (2n) que
por meiosis forman cada una, cuatro micrósporas o granos de polen
uninucleados.
La célula uninucleada de la microspora se divide por mitosis tres veces,
para dar lugar a 4 células:
• Primera mitosis: produce una célula protálica y una célula anteridial,
• Segunda mitosis: la célula anteridial se divide y da, una segunda célula
protálica y una anteridial,
• Tercera mitosis: la anteridial se vuelve a dividir y da la célula del tubo
polínico y la célula generatriz. . En este estadio los granos de polen son
liberados de los microsporangios y se produce la polinización.
• En su estadio tetracelular el grano de polen es un gametofito masculino
Inmaduro.
Los granos de polen suelen ser
grandes, a menudo tienen sacos aéreos
(ausentes en Larix y Pseudosuga y en
dos especies de Tsuga).
Presentan una cubierta externa, la
exina, la cual se se dilata formando
dos sacos aeríferos y una cubierta
interna, la intina.
Cuando el grano de polen germina, y la
célula generativa, cuya función final es
dar origen a las gametas masculinas o
anterozoides. La intina rodea a estas
dos células y a dos células protálicas,
estas últimas no funcionales.
GRANOS DE POLEN
La pared del microsporangio se seca y se abre; los granos de polen se
propagan a través del viento (polinización anemófila)
Grano de polen con tubo polínico
 La polinización ocurre a finales del invierno y en primavera.
 El polen llega directamente a los óvulos. Los óvulos producen una gota
de líquido pegajoso a la que se adhiere el polen.
 Al evaporarse este líquido los granos de polen son arrastrados al interior
del óvulo.
 Los megasporófilos entonces se cierran para proteger el polen.
 El grano de polen germina y se forma el tubo polínico que va creciendo
lentamente (gametofito masculino haploide).
 En el megasporófilo se inicia la formación del gametofito femenino.
POLINIZACIÓN
DESARROLLO DEL GAMETOFITO MASCULINO
En Pinus, unos meses después de la polinización, el grano de polen germina,
la célula del tubo forma el tubo polínico , el cual se abre paso a través de
la nucela hasta el gametófito femenino.
El crecimiento del tubo polínico está estrechamente correlacionado con el
colapso de las células nucelares que entran en contacto con el tubo polínico,
este colapso ocurre sólo en aquellas células que entran en contacto directo
con la punta del tubo polínico
En el interior del tubo se produce la microgametogénesis: la célula
generativa se divide dando dos células, una célula estéril (pedicular) y una
célula andrógena que se divide a su vez para dar dos gametos masculinos
(carecen de cilios, son inmóviles).
andrógena
Tubo polínico 
lobulado
GAMETOFITO MASCULINO INMADURO
GAMETOFITO MASCULINO MADURO
DESARROLLO DEL GAMETOFITO MASCULINO 
En Pinus, unos meses después de la polinización, el grano de polen germina, la 
célula del tubo forma el tubo polínico , el cual se abre paso a través de la nucela
hasta el gametófito femenino. 
En el interior del tubo se produce la microgametogénesis: la célula generativa se divide 
dando dos células, una célula estéril (pedicular) y una célula andrógena que se 
divide a su vez para dar dos gametos masculinos (carecen de cilios, son inmóviles). 
Los núcleos de los espermatozoides no están separados por una membrana o 
pared.
Los estróbilos femeninos, conos, piñas, pueden ser erectos o péndulos, son de mayor
tamaño y mucho más complejos que los conos masculinos.
El estróbilo femenino consta de un eje de donde nacen las brácteas tectrices, en
la axila de cada bráctea tectriz crece una hoja megasporófilo o escama ovulífera en cuya
cara adaxial lleva desde 1 a numerosos óvulos.
CONO FEMENINO
Conos femeninos en Pinus Conos femeninos en Picea
del cono
eje del cono
SECCION LONGITUDINAL DEL CONO FEMENINO
CONO FEMENINO
Los megasporófilos son
de consistencia leñosa.
Cada megasporófilo
porta en la superficie
adaxial dos
megasporangios.
Cada megasporófilo está
inserto en la axila de
una bráctea tectriz.
Megasporófilo
Megasporangio
Sección longitudinal de un cono femenino de Pinus
Bráctea tectriz
CONOS FEMENINOS
Megasporófilo
Megasporangio
Bráctea tectriz
Conos femeninos
Tienen brácteas
tectrices dispuestas
helicoidalmente
alrededor del eje del
estróbilo
Eje del cono
CONOS FEMENINOS
Cada megasporangio consiste de la nucela rodeada por un tegumento y con el
micrópilo orientado hacia el eje del cono. La nucela es el megasporangio.
El óvulo de Pinus
El óvulo de Pinus consta de un corto funículo, una amplia calaza a donde llega el haz
vascular que puede prolongarse hacia los tegumentos o no. Posee un solo tegumento
que rodea al tejido fértil llamado macrosporangio o nucela (diploide = 2n) y se
prolonga en dos brazos que encierran entre ellos la cámara polínica terminando en una
pequeña abertura que es el poro micropilar o micrópila hasta donde llega el grano de
polen.
CONOS FEMENINOS
Cada óvulo consiste de la nucela rodeada por un tegumento y con el micrópilo
orientado hacia el eje del cono. La nucela es el megasporangio.
El óvulo de Pinus
El óvulo de Pinus consta de un corto funículo, una amplia calaza a donde
llega el haz vascular que puede prolongarse hacia los tegumentos o no. Posee
un solo tegumento que rodea al tejido fértil llamado macrosporangio o
nucela (diploide = 2n) y se prolonga en dos brazos que encierran entre ellos la
cámara polínica terminando en una pequeña abertura que es el poro micropilar
o micrópila hasta donde llega el grano de polen.
Megasporogénesis en Pinus
En cada megasporangio se diferencia una sola célula madre de las
megásporas. Después de la polinización la célula madre se divide por
meiosis, formando una tétrada lineal de megásporas. Las tres orientadas
hacia el micrópilo abortan, y sólo laubicada más profundamente es la
megáspora funcional.
Megasporogénesis en Pinus
Óvulo Meiosis de la célula madre
Corte longitudinal de 
un cono femenino
Corte longitudinal 
del un óvulo Resultado de la meiosis
Megasporogenésis en Pinus
La megáspora funcional (n) se divide por mitosis muchas veces, iniciando la formación
del gametofito femenino. Inicialmente hay una etapa de divisiones nucleares libres,
sin formar paredes celulares, hasta constituir un cenocito con unos 2,000 núcleos. En este
estado pasa el invierno, y en la primavera siguiente reanuda el crecimiento.
Entonces comienza la formación de paredes entre los núcleos del cenocito, constituyendo el
gametófito femenino celular (protalo femenino).
Gametofito con divisiones nucleares libres Inicio de la formación de 
paredes celulares
MEGAGAMETOGENÉSIS EN PINUS
MEGAGAMETOGENESIS EN 
PINUS
 La megáspora funcional
(n) se divide
por mitosis muchas veces,
iniciando la formación del
gametofito femenino.
 Inicialmente hay una
etapa de divisiones
nucleares libres, sin
formar paredes celulares,
hasta constituir
un cenocito con unos
2,000 núcleos.
 En este estado pasa el
invierno
gametofito femenino 
(n) en estadio nuclear
nucela
tegumento
nucela
desagregada
Una vez que termina la formación de paredes celulares, en el prótalo se
forman 2 o 3 arquegonios hacia el extremo micropilar. Cada arquegonio
está formado por una ovocélula o gameto femenino voluminoso, por
encima del cual están las células del cuello y una célula ventral ubicada
en el centro. El gametófito femenino maduro es el prótalo con los
arquegonios.
Gametofito femenino maduro
Detalle de los dos arquegonios ,
O, ovocélula.
O
 El tubo polínico crece muy lentamente, abriéndose paso a través de la
nucela del óvulo.
 Cuando llega hasta el gametofito femenino, se abre paso entre las células
del cuello del arquegonio,
 Penetra en la ovocélula o gameto femenino y descarga en ella su contenido.
 Allí ocurre la fecundación: uno de los gametos se une con el núcleo de
la ovocélula y el otro degenera, igual que el núcleo vegetativo y las demás
células del arquegonio.
FECUNDACION Y DESARROLLO 
EMBRIONARIO EN PINUS
1. El tubo polínico crece,
abriéndose paso a
través de la nucela.
2. Llega hasta el 
gametofito femenino, 
se abre paso entre las 
células del cuello del 
arquegonio, penetra 
en la ovocélula o 
gameto femenino
3. y descarga en ella su 
contenido.
4. Allí ocurre la
fecundación: uno de
los gametos se une
con el núcleo de la
ovocélula y el otro
degenera, igual que
el núcleo vegetativo y
las demás células del
arquegonio.
FECUNDACION Y DESARROLLO 
EMBRIONARIO EN PINUS
 Generalmente son fecundados todos los arquegonios y todas las
ovocélulas comienzan la embriogénesis.
 Se inicia el desarrollo de tantos embriones como arquegonios hay. Este
tipo de POLIEMBRIONÍA SE DENOMINA POLICIGÓTICA porque
ocurre a partir de cigotos diferentes.
 Las 2 primeras divisiones del cigoto son nucleares libres; se forman 4
núcleos, estos se hunden hasta el fondo de la célula donde se disponen en
un solo plano (proembrión cenocítico).
 Allí los cuatro núcleos se dividen mitóticamente dos veces al tiempo que
se produce la citocinesis, de manera que se forman 4 estratos de 4 células
cada uno.
FECUNDACION Y DESARROLLO EMBRIONARIO EN 
PINUS
Fotomicrografías del arquegonio y el 
cigoto de Pinus
Generalmente son
fecundados todos los
arquegonios y todas las
ovocélulas comienzan la
embriogénesis.
Se inicia el desarrollo de tantos
embriones como arquegonios
hay. Este tipo
de POLIEMBRIONÍA SE
DENOMINA POLICIGÓTICA
porque ocurre a partir de
cigotos diferentes.
Las 2 primeras divisiones
del cigoto son nucleares
libres; se forman 4 núcleos,
estos se hunden hasta el
fondo de la célula donde se
disponen en un solo plano
(proembrión cenocítico).
Allí los cuatro núcleos se
dividen mitóticamente dos
veces al tiempo que se produce
la citocinesis, de manera que se
forman 4 estratos de 4 células
cada uno.
núcleo 
2n
Estadios iniciales de la embriogénesis en Pinus
ESTADIOS INICIALES DE LA EMBRIOGÉNESIS EN PINUS
 Los 4 núcleos superiores no completan la formación de paredes y terminan
por degenerar.
 El segundo estrato de cuatro células constituye la roseta, y desarrolla una
gruesa pared que lo separa del primero: la placa basal.
 El tercer estrato forma el suspensor, y empuja al cuarto estrato hacia
el prótalo cuyas células están llenas de sustancias de reserva.
 El cuarto estrato es el que formará el embrión. Cada una de las 4
células formará un embrión, es decir que ocurre un segundo tipo
de POLIEMBRIONÍA, LLAMADA HOMOCIGÓTICA porque tiene lugar
por división del cigoto
EMBRIOGÉNESIS EN PINUS - POLIEMBRIONÍA
Solo un embrión se desarrollará totalmente, los demás degeneran. El embrión está
listo, maduro, cuando las semillas son liberadas, dos años después de la aparición de
los conos.
En la semilla de pino se combinan tejidos de origen y ploidía diferentes. El tegumento
es 2n, producido por la planta madre, (el esporófito maternal); presenta un ala,. El tejido
de reserva es el endosperma primario n, que es parte del gametófito femenino. El
embrión 2n que se forma después de la fecundación, es el nuevo esporófito.
Estadios finales de la embriogénesis y formación de la semilla en Pinus
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
1) labeled-slide-female-male-gymnosperm-seed-shutterstock-file-wikimedia 
commons-male staminate-lab-microscope slide-biologicval supply-pollen-longitudinal 
secction-mature staminate
2)http://schulte.faculty.unlv.edu//Anatomy/Repro/Repro.html
3) Growth and Development of conifer pollen tubes
Autores: Danilo Fernando, Mark D. Lazzaro and Jhon N. Owens
December 2005-Sexual Plant Reproduction 18(4):149-162
https://www.researchgate.net/publication/226189008_Growth_and_Development_of
_conifer_pollen_tubes