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CLASE GYMNOSPERMAE SUBCLASE GINKGOIDAE ORDEN GINKGOALES Familia Ginkgoaceae Diversidad de Gimnospermas Profesora Mercedes Flores Pimentel Octubre del 2020 Las ginkgofitas compartieron su apogeo durante el Mesozoico con las cícadas y las coníferas, declinando como éstas, a continuación; hasta el punto de que hoy día se conoce tan solo a una especie viviente: Ginkgo biloba para el único orden Ginkgoales. Su máxima diversidad se alcanzó en los períodos Jurásico y Cretáceo inferior del Mesozoico. Orden Ginkgoales ERAS GEOLÓGICAS Ginkgo es el único representante vivo del orden Ginkgoales y de la familia Ginkgoaceae, con cerca de 19 géneros, con sus más antiguas hojas fósiles fechadas hace 270 millones de años en el período Pérmico, así, en la era de los dinosaurios (Jurásico temprano, hace 213 millones de años) ya existía. Las hojas fósiles y los órganos vegetativos muestran que en ese tiempo había al menos dos especies. Durante el Jurásico Medio hubo un gran incremento en especies, con una diversidad máxima durante el período Cretáceo (hace 144 millones de años), en áreas conocidas ahora como Asia, Europa y Norte América. Fue común y estuvo diseminado por largo tiempo. Debido a cataclismos geológicos, en el Terciario (hace 65 millones de años) tan solo quedaron tres especies (Ginkgo adiantoides, Ginkgo jiayinensis y Ginkgo gardneri). La extinción de los dinosaurios como dispersores potenciales de las grandes semillas también pudo haber influido en esta declinación, que está aparejada con los registros de fósiles. Hace cerca de 7 millones de años Ginkgo desapareció del registro fósil de Norte América y de Europa hace como 2,5 millones de años. Los descubrimientos fósiles muestran que Ginkgo prevaleció bajo climas húmedos y moderadamente calientes desde la era Mesozoica. Al final del Plioceno, las especies de Ginkgo desaparecieron del registro fósil en todas partes excepto en una pequeña zona del centro de China, donde las especies modernas sobrevivieron. Ginkgo adiantoides, Paleoceno, Escocia (Hace 65 millones de años). En la formación geológica de Yixian (121 millones de años de antigüedad, en el N.E. de China) el fósil muestra que su morfología ha cambiado poco hasta ahora. EVOLUCIÓN DE GINKGO Según Zhou Z, Zheng S , 2003 La familia Ginkgoaceae tuvo gran importancia durante el Mesozoico comprende dos géneros extintos, Ginkgoites y Baiera (conocidos por sus hojas fosilizadas), y uno vivo, Ginkgo, con una única especie: Ginkgo biloba. Fósil de Ginkgo biloba del Jurásico Medio del Yorkshire, Reino Unido- Cloughton Formation. Árbol de mil años en Kumamoto, Japón Orden Ginkgoales Familia Ginkgoaceae Morfología de Ginkgo biloba Los árboles jóvenes tiene crecimiento monopódico, lo que les da una forma marcadamente piramidal. Algunos árboles alcanzan una altura aproximada de 30 m y diámetro superior a 1 m. Sin embargo, a medida que maduran, el tronco principal pierde preeminencia y las ramas laterales crecen hasta hacerse relativamente grandes y largas, de modo que se obtiene una copa redondeada. Ginkgo biloba es un árbol caducifolio, en el otoño las hojas se tornan amarillas, para después senescer. Ginkgo biloba, tiene desarrollo secundario, forma xilema y floema secundarios. La madera de Ginkgo es amarillenta, ligera, quebradiza y poco valiosa, aunque en China y Japón, la utilizan para hacer pequeñas tallas. En el xilema secundario se forman los anillos de crecimiento. Ginkgo tiene dos clases de ramas: brotes largos, macroblastos y brotes cortos o braquiblastos. Los macroblastos tienen un crecimiento indefinido, poseen hojas esparcidas y constituyen las ramas principales del árbol Los braquiblastos tienen crecimiento limitado, se forman sobre los macroblastos y originan una roseta de hojas. Las hojas de Ginkgo biloba tienen pecíolo mas o menos largo y la lámina tiene forma de abanico (flabelada), la nervadura es dicotóma. Las hojas suelen tener una escotadura que divide a la lámina en dos lóbulos. LAS HOJAS Ginkgo tiene hoja dorsiventral con anatomía bifacial, el mesofilo está constituido por parénquima clorofiliano en empalizada y parenquima clorofiliano lagunoso. ANATOMÍA DE LA HOJA En las hojas abundan las cavidades con mucílago, hay células con tanino y cristales de oxalato de calcio. Cristales de oxalato de calcio Cavidad de mucílago SECCIONES TRANSVERSALES DE LA HOJA DE GINKGO BILOBA A A. Canal de secreción de mucílago Haz conductor A. Epidermis adaxial, células epidérmicas con bordes sinuosos, sin estomas. B. Epidermis abaxial, células de forma irregular y presencia de estomas (e) A B e Los estomas (e) se hallan ligeramente hundidos y tienen células subsidiarias. Detalle de los estomas (e) y relación con las células epidérmicas adyacentes. e e Ginkgo biloba es un árbol dioico, en los árboles masculinos se forman estróbilos que forman los microsporangios y en los femeninos, hay megasporangios que se forman por pares. REPRODUCCIÓN A. Rama masculina, se observa una parte del estróbilo masculino; B. Rama femenina, se observa dos megasporangios sobre un corto eje. Estróbilos masculinos Los árboles masculinos producen sobre los braquiblastos, estróbilos pendulos de pequeño tamaño, en estadio temprano son verdes y a la madurez, se tornan amarillos. Cada cono tiene un eje (tallo), del que emergen microsporófilos dispuestos en espiral. ESTRÓBILOS O CONOS MASCULINOS MADUROS Cono maduro, se observa el eje y los microsporangios dispuestos en pares Los conos masculinos miden 5- 7 cm de l, cada cono tiene un eje a lo largo del cual se disponen microsporófilos en espiral. Los microsporofilos tienen un corto eje, el que apicalmente sostiene dos microsporangios. Cada microsporangio tiene: • una pared de 4 - 7 capas celulares, • un tapete y • un cierto número de células esporógenas, las células madres de las microsporas (2n). Los microsporangios en la madurez se abren por hendiduras longitudinales. Antes de que se produzca la dehiscencia, en el interior las células madres de las micrósporas se dividen por meiosis para formar 4 micrósporas (n). Cono masculino • La micróspora uninucleada haploide (A) se divide por mitosis y origina una célula protalial (p.c.1) y una célula anteridial . • Esta última se vuelve a dividir para formar una segunda célula protalial (p.c.2) y la inicial anteridial. La primera célula protalial degenera pronto, la segunda es mas persistente. • Enseguida la célula anteridial por mitosis forma una célula del tubo y una pequeña célula generativa. El grano de polen o gametofito masculino inmaduro tiene condición tetracelular, con 2 células protaliales, una célula generatriz y una célula del tubo o vegetativa. DESARROLLO DE LAS MICROSPORAS Las células madres de los micrósporas (A). Se dividen por meiosis (B) para formar 4 micrósporas (C). En (D) una micróspora (n). La microspora está rodeada por la exina e intina y posee un sulco o abertura . DESARROLLO DEL GAMETOFITO MASCULINO http://apsa.anu.edu.au/family/GINKGOACEAE/genus/Ginkgo/sample/302 -1-1/image/aperture%20view?order=asc&sort=spec Aumento1,000X GRANOS DE POLEN DE GINKGO BILOBA Se observa el sulco https://kwanten.home.xs4all.nl/ovule.htm The Ginkgo Pages (16/09/20) VIDEO DE FORMACION DE GAMETOS MASCULINOS EN GINKGO Grano de pole de Ginkgo biloba en estadio TRICELULAR https://kwanten.home.xs4all.nl/ovule.htm Ginkgo no forma conos femeninos, sino directamente óvulos o megasporangios que se forman en pares. Estos nacen sobre un corto eje que sostiene dos óvulos. Cada óvulo está encerrado basalmente por una excrecencia en forma de anillo, llamado por Chamberlain “collar”. EL MEGASPORANGIO U ÓVULO DE GINKGO collar megasporangio MEGASPORANGIO DE GINKGO BILOBA Gametofito femenino integumento micrópilo nucela El óvulo de Ginkgo posee un integumento, con 3 capas, el cual se interumpe en el ápice para formar el micrópilo. Este integumento rodea una masiva nucela. EL MEGASPORANGIO U ÓVULO DE GINKGO Secciónlongitudinal de un megasporangio. m, micrópilo; i, integumento; me megasporangio rodeado por la nucela; c, collar. collar Megasporangio de Ginkgo, se observa el canal y cámara micropilar micrópilo Microfotografía de un megasporangio, mostrando la formación del gametofito. En la nucela se diferencia una célula madre de la megáspora (2n), ésta se divide por meiosis y forma una tétrada de megásporas, por lo general sólo una desarrolla. Esto ocurre al tiempo de la polinización. Ciertas células del ápice de la nucela degeneran en un mucílago para formar una profunda cámara polínica. FORMACIÓN DEL GAMETOFITO FEMENINO nucela Sólo una megáspora es funcional. El núcleo de la megaspora experimenta cariocinesis para formar un gametofito con núcleos libres, durante este estadio, el gametofito se agranda a expensas del tejido de la nucela que la rodea.. El período de núcleos libres dura mas o menos 2 meses, después se forman paredes celulares hasta que el gametofito femenino tiene el estadio celular. Una característica es que las células de la nucela se llenan de clorofila. Megasporangio de Ginkgo y formación del gametofito femenino Gametofito en estadio nuclear nucela El gametofito femenino (n) ha formado dos arquegonios Desarrollo del gametofito femenino en Ginkgo ovocélula Cycadales y Ginkgoales comparten varias características: • Tubo polínico con desarrollo haustorial. • Los anterozoides grandes multiflagelados. • La formación de un gametofito femenino con abundantes reservas, nutritivo, que lleva arquegonios y una gran ovocélula. • Período extendido de la embriogénesis con divisiones nucleares libres. FORMACIÓN DEL GASMETOFITO MADURO DE GINKGO BILOBA Tubo polínico con dos anterozoides ciliados. Un anterozoide ciliado Megasporangio y gametofito femenino . m, micrópilo; p.c., cámara polínica; g, megasporangio; a.c., cámara arquegonial; m.e. nucela, g; gametofito femenino con 2 arquegonios (ar). ar Se forman dos arquegonios en el polo micropilar, pero también pueden formarse 3 o 4. El arquegonio es grande, tiene 4 células del cuello y una célula central, ésta última se divide y forma una célula ventral y una ovocélula. La célula ventral se desintegra antes de la fecundación. Los arquegonios se encuentran hundidos en la cámara arquegonial. DESARROLLO DEL GAMETOFITO FEMENINO EN GINKGO ovocélula POLINIZACIÓN La polinización tiene lugar entre marzo y abril de cada año. Algunos granos de polen alcanzan el ápice del óvulo y son retenidos por el mucílago que se forma en la cámara polínica. VIDEO: https://www.youtube.com/watch?v=QqWrlWUoRBU&ab_channel=NPO%E6%B3%95%E 4%BA%BA%E7%A7%91%E5%AD%A6%E6%98%A0%E5%83%8F%E9%A4%A8 THE SEA IN THE SEED-Sperm of Ginkgo biloba and Reproductive Evolution in Plants-EN INGLES https://www.youtube.com/watch?v=QqWrlWUoRBU&ab_channel=NPO%E6%B3%95%E4%BA%BA%E7%A7%91%E5%AD%A6%E6%98%A0%E5%83%8F%E9%A4%A8 https://www.youtube.com/watch?v=QqWrlWUoRBU&ab_channel=NPO%E6%B3%95%E4%BA%BA%E7%A7%91%E5%AD%A6%E6%98%A0%E5%83%8F%E9%A4%A8 FECUNDACIÓN Los granos de polen que alcanzan el micrópilo del óvulo son atrapados en el mucílago (gota de polinización). Posteriormente llegan a la cámara micropilar donde cada grano de polen forma un tubo polínico el cual digiere en su trayectoria las células de la nucela como en Zamia, aparentemente en Ginkgo, el tubo polínico tiene también crecimiento haustorial. La maduración del gametofito femenino se alcanza cuando el tubo polínico atraviesa los tejidos de la nucela. Durante el desarrollo del gametofito femenino, el gametófito masculino ha estado digeriendo su camino a través de la porción apical del megasporangio agrandado, hasta alcanzar la cámara arquegonial. Gota de polinización Dos megasporangios en el momento de la polinización Antes, la célula generatriz se divide por mitosis en 2 células: la célula estéril y la célula andrógena; Por último, la célula andrógena se divide para formar 2 gametos masculinos ciliados. En este momento, todos los núcleos masculinos, excepto a veces el núcleo del tubo, están en el ápice del tubo. Polo de atracción El tejido vegetativo entre los arquegonios se prolonga en una columna llamada “polo de atracción”, el cual se extiende hasta la nucela y cámara polínica. DESARROLLO DEL GAMETOFITO MASCULINO EN EL TUBO POLÍNICO. FECUNDACIÓN El gametofito femenino maduro de Ginkgo tiene dos arquegonios. Cada arquegonio tiene cuatro células del cuello y una gran célula central: esta se divide para dar una pequeña célula ventral y la ovocélula. Antes de que ocurra la fecundación, la célula ventral se desintegra. Ha sido reportado que al tiempo de la fecundación, la cámara arquegonial está llena de un fluido Cuando el espermatozoide se libera del tubo polínico, el citoplasma de la ovocélula se protruye como una masa en forma de pico, empujando a las cuatro células del cuello, las que previamente se han alargado para formar una proyección hemiesférica. Tan pronto como el espermatozoide se adhiere a la proyección del óvulo, el núcleo de la ovocélula avanza hasta esta proyección citoplasmática. Solo el cuerpo del espermatozoide, que incluye la cromatina, penetra en el citoplasma de la ovocélula, donde forma una masa globular. Simultáneamente, la cromatina del núcleo de la ovocélula forma otro grupo de gránulos. La unión de los dos conjuntos de gránulos se considera la fertilización real. CONCLUSIÓN: La fertilización tiene lugar cuando el gameto masculino ha sido englobado por la ovocélula,, la parte nuclear del gameto masculino es incluida y se une con el núcleo de la ovocélula. FECUNDACION EN GINKGO BILOBA DESARROLLO DEL EMBRIÓN Tan pronto ocurre la unión nuclear, el núcleo del zigote entra en división para formar núcleos libres, se forman 256 núcleos proembriónicos, poco después tiene lugar la formación de paredes y se forma el embrión celular. Las células del embrión, en la región de la base del arquegonio se dividen rápidamente, algunas de la región del cuello se alargan pero no se dividen. • La porción apical del embrión tiene división activa y crece a través de la base del arquegonio, digiriendo los tejidos vegetativos del gametofito femenino. (endospermo primario –n) • Las células en la zona intermedia se agrandan para formar un suspensor. Los zigotes de ambos arquegonios pueden originar embriones, pero usualmente sólo un embrión está presente en la semilla madura. Las semillas de Ginkgo En la semilla, durante el desarrollo del embrión, el integumento crece mucho y sus tres capas se diferencian claramente. De los dos megasporangios , generalmente, uno de ellos aborta, por lo que en cada eje del braquiblasto sólo se forma una semilla. Semilla madura de Ginkgo La semilla de Ginkgo posee un integumento formado por tres capas: • la mas externa y mas gruesa, es carnosa y moteada de púrpura-verdoso, • la capa media es pétrea.y • la capa mas interna es seca y papirácea. Las semillas alcanzan hasta 3 cm de diámetro. En el eje del embrión se distinguen un corto hipocotilo y sus dos cotiledones. La semilla consta de un tejido masivo, el endospermo primario (derivado del gametofito femenino (n)) y el embrión. Eje del embriön Endospermo primario (n) Sección longitudinal de la semilla de Ginkgo Se observa el grueso integumento y el embrión. La pared carnosa de la semilla tiene olor desagradable y puede causar nausea y erupciones en ciertas personas. ALTERNANCIA DE GENERACIONES EN GINKGO BILOBA USOS DE GINKGO BILOBA Las semillas despiden un olor desagradable a rancio debido a que la parte carnosa contiene ácido butírico. Sin embargo, lo que se come no es esta parte, que puede resultar hasta tóxica, sino el embrión que hay dentro. Las semillas frescas de ginkgo (también enlatadas con la cubierta carnosa exterior removida), están disponibles en Japón y China y se venden en mercados, especialmente en el Oriente (allí a ellos no les importa el olor), como Pa-Kewo, Pakgor o ginnan ("almendras de plata" o "nueces blancas"), etc.,siendo comestibles cuando son horneadas, cocidas o asadas. USOS DE GINKGO BILOBA De las hojas se obtiene un extracto que posee flavonoides (ginkgoloides y heterósidos) que al ingerirse aumentan la circulación sanguínea central y periférica, y como consecuencia se hace más eficiente la irrigación de los tejidos orgánicos. Sin embargo, los estudios que se están realizando sobre el uso del ginkgo como coadyuvante en el tratamiento del mal de Alzheimer, la demencia senil y el Parkinson no van en este sentido Esto beneficia a las personas en edad madura y senil, ya que sus organismos pierden capacidad para irrigar adecuadamente los tejidos (especialmente el cerebro y eso provoca la pérdida de memoria, cansancio, confusión, depresión y ansiedad). El consumo de Gingko aminora estos síntomas y además también hace más eficiente la irrigación en el corazón y las extremidades. OTROS USOS DE GINKGO BILOBA Por su lento crecimiento y su follaje muy particular, Ginkgo es utilizado en jardinería para obtener bonsai. Ginkgo por su crecimiento lento es utilizado para decorar avenidas y paseos. Se ha usado con fines ornamentales desde hace miles de años. Puede florecer en diferentes climas del mundo; sin embargo, crece principalmente en China y Corea, en el sur y el este de Estados Unidos, el sur de Francia (y en Paris también), en algunas ciudades de España y en ciudades de Uruguay, Argentina y Chile. FIN DE LA SUBCLASE GINKGOIDAE
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