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UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL Filogenia animal: Elaboración de un cladograma José Rojas “20181022”, Rosa María Custodio “20181002”, Nelson Vivela “20181054”, Manuel Choy “20181000”, Mayra Vásquez “20191148” UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL I. Define los términos del casillero y ubica los elementos en el cladograma de la Fig. 1. - Raíz o nodo basal: Es un internodo ubicado en la parte más basal del cladograma. - Taxón terminal: Es el taxón resultante del proceso evolutivo. - Linaje: Es la secuencia evolutiva de un organismo o grupo de organismos. - Nodo interno: Punto de ramificación que representa un evento de divergencia de un grupo en dos grupos descendientes. - Ramas terminales: Son las líneas ubicadas en la parte superior del cladograma, las que llevan a los taxones terminales. - Ramas internas o internodos: Son líneas que conectan dos eventos de especiación y representan al menos a una especie ancestral (hipotética). Fig. 1. Cladograma de camélidos del Nuevo y Viejo Mundo. (Fuente: Burger 2016) II. Define los términos del casillero y ubica los elementos en el cladograma de la Fig. 2. - In-Group: Grupo de organismos cercanamente emparentados que son el objeto de estudio. - Out-Group: Grupo de organismos no emparentados directamente con el In-Group que sirven como un punto de comparación - Grupo monofilético: Grupo de taxones que incluye el ancestro común y todos sus descendientes. - Grupo parafilético: Grupo de taxones que incluye el ancestro común y algunos de sus descendientes. - Grupo polifilético: Grupo de taxones que no incluye al ancestro común más reciente de todos sus miembros. - Grupo hermano: Dos taxones más cercanamente emparentados entre sí que con cualquier otro. NODO INTERNO TAXONES TERMINALES Linaje RAMAS TERMINALES INTERNODOS RAÍZ O NODO BASAL UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL Fig. 2. Cladograma de mariposas (Lepidoptera: Danaini). (Fuente: Petschenka et al. 2013) OUT-GROUP IN-GROUP GRUPO MONOFILÉTICO GRUPO HERMANO GRUPO POLIFILÉTICO GRUPO PARAFILÉTICO UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL III. Analice el dendrograma no enraizado sobre modelos animales usados en investigación de sueño (Fig. 3). Elabore la propuesta enraizada. Fig. 3. Dendrograma no enraizado de modelos animales para investigaciones de sueño. (Fuente: Keene & Duboue 2018) UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL Fig. 4. Dendograma enraizado de modelos animales. Elaboración propia. UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL IV. Analice el Cladograma de rumiantes con apéndices craneales (Fig. 4), resalte los elementos de los cuatro especímenes resaltados: Fig. 5. Cladograma de rumiantes con apéndices craneales. (Fuente: Zhang et al 2018) - Bovidae: Ovis canadensis: presenta un apéndice craneal, lamina de queratina en el núcleo del cuerno, cabeza para alto impacto - Bovidae: Ovis aries: presenta un apéndice craneal, lamina de queratina en el núcleo del cuerno, cabeza para alto impacto. - Bovidae: Oreamnos americanus: presenta un apéndice craneal, lamina de queratina en el núcleo del cuerno. - Antilocapridae: Antilocapra americana: presenta un apéndice craneal, vaina de queratina en núcleos cuernos Los taxones Ovis canadensis y Ovis aries son taxones hermanos ya que descienden de un ancestro común cercano. Además, estos dos junto con el Oreamnos americanus son un grupo monofiletico que pertenecen a la familia Bovidae, ellos pueden ser el In-group de el cladograma ya que son los taxones terminales que estoy “analizando”. A este lo comparamos con el taxón Antilocapra americana ya que presentacara Se puede comparar con algún taxón seria la Antilocapra americana ya que este actuaría como el grupo externo o el Out-group del cladograma, el cual presenta una vaina vestigial de queratina en núcleo del cuerno a diferencia del otro presenta vainas de queratina permanentes en sus cuernos. UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL V. En base al criterio de comparación con el grupo externo y a los tres pasos para generar un cladograma (recopilar información y organizar datos, considerar posibles Cladogramas y seleccionar el mejor cladograma), elabore un Dendrograma enraizado con los siguientes especímenes: Fig. 6. Dendrograma enraizado de especímenes señalado. Elaboración propia. UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL VI. Analice el total-group de los holocefalanos y ubique los términos del casillero (considere sus definiciones). Explique la importancia de los fósiles en los cladogramas. Total-group Stem-group Crown-group Daga Plesión - Crown-group: es un grupo monofilético que conformado por el ancestro común más cercano a todos sus descendientes e incluyendo a su respectivo pariente fósil (1). - Stem-group: es un grupo parafilético que está conformado por todas las formas fósiles que divergieron antes de la unión con el Crown-group, o Crown-node, y después de la unión con la unión con el más joven ancestro en común con otro grupo monofilético hermano (1). - Total-group: Es un grupo monofilético que incluye al Crown-group y el Stem-group (1). - Plesión: Es un grupo, o especie fósil, que es el grupo hermano primitivo de todas las especies descendientes (2). - Daga: taxón extinto Los fósiles en recientes estudios demostraron ser útiles en la filogenia cladista para determinar momentos históricos importantes con respecto a una especie, punto de origen y de divergencia de un grupo (3) TOTAL-GROUP CROWN-GROUP STEM-GROUP DAGAS PLESIÓN UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL VII. Analice y establezca las diferencias entre el filograma y el cladograma de la Fig. 6. Además, considere la definición de parsimonia. Si empezamos el análisis de estas dos representaciones filogenéticas de crustáceos, primero debemos incidir en el concepto de parsimonia para un mejor entendimiento conceptual. El criterio de parsimonia especifica una clasificación filogenética de acuerdo a los taxones que son un común denominador dentro de una determinada muestra, se les considera caracteres y se establece una relación optando siempre por la simplicidad (Rosen, 1988). Este principio es usado para la elaboración de cladogramas que establezcan una filogenia de un grupo de taxones terminales. Dentro de un cladograma se establecen conexiones de taxones con su ascendencia común, que fueron reconocidos a partir de caracteres derivados compartidos. Su representación es lo más parecido a un árbol genealógico, donde la base de esta representaría un antepasado en común para los taxones terminales. En cada rama que se deriva de otra significa que comparten un mismo ancestro e hipotéticamente podríamos decir que están más emparentados con los miembros pertenecientes a esa rama que con otros que están fuera de ella. Un clado se denomina a un grupo dónde podemos encontrar al ancestro común y todos sus descendientes, estén vivos o extintos. Una de las características más llamativas de los cladogramas, es que sus taxones terminales se encuentran alineados a la misma distancia; y esto resulta ser la mayor diferencia que presentacon el otro diagrama filo genético denominado filograma. Dentro de la representación de un filograma, también este se basa en principios de parsimonia y relaciones taxonómicas, sin embargo, la estructura de este diagrama también representa caracteres evolutivos. Las ramas de un filograma presentan distintas longitudes que derivan desde el nodo del ancestro en común; la finalidad de las distintas longitudes que pueden presentar cada rama resultan ser una representación directamente proporcional de la divergencia que presenta el taxón terminal respecto al ancestro ubicado en el nodo (Morrone, 1997). Bien, ahora que ya conocemos las diferencias entre un cladograma y un filograma, podemos inferir algunos datos de estas dos representaciones filogenéticas de 27 crustáceos (Crustacea: Malacostraca: Peracarida) De acuerdo a la primera imagen, podemos inferir que en los taxones que se encuentran relacionados con un ancestro en común y presentan ramas de distinto tamaño, eso significa que hay mayor divergencia evolutiva entre ellos. Un ejemplo podría ser entre P. argus y C.sapidus; ya que las longitudes de sus ramas son distintas; en cambio si comparamos las longitudes de las ramas entre N. simplex y M. norvegica, las divergencias evolutivas son menores. Si observamos en el segundo gráfico, notaremos que los taxones terminales están completamente alineados; esto no quiere decir que coincidan en los mismos períodos evolutivos; se muestran las conexiones con un ancestro en común y los caracteres compartidos. UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL VIII. Elabore un cladograma considerando la información presente en la siguiente matriz de datos (cuadro 1). Cuadro 1. Matriz de datos de diez caracteres de diferentes especies Criterio Caracteres 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Out-group 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 In-group A 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 B 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 C 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 D 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 E 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 F 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 G 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 H 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Debido a que tenemos pocos caracteres y taxones, realizar el cladograma resulta ser muy fácil por el método de Henning: UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL 1 2 8 7 6 3 10 9 4 5 D E F D E G F E D B A A B A D C F E D C G D C F E G H E F G H 4 6 5 V 9 7 1 2 3 A B D E F G C H 8 10 8 10 UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL IX. Elabore el cladograma con la información morfológica presente en los Cuadros 2, 3 y 4, este deberá representar la genealogía evolutiva del grupo y contener tanto el nombre de los Órdenes como las características que comparten. Fig. 7: Cladograma con los órdenes de insectos identificados en el cuadro 2. Fuente: Elaboración propia. Cuestionario • ¿Cómo influyen las técnicas moleculares en el establecimiento de los árboles genealógicos, a diferencia de los árboles propuestos por morfometría? Inicialmente los caracteres de análisis fueron únicamente morfológicos, esto quiere decir que se basaban en caracteres anatómicos visibles y cuantificables; sin embargo, en los últimos años el estudio de las similaridades filogenéticas entre seres vivos se emplea como principal herramienta para la construcción de hipótesis evolutivas la reacción en cadena de la polimerasa, esto se debe a que a diferencia de analizar una cantidad menor a 4 cifras de individuos morfológicamente, la RCP nos brinda cientos de miles de tripletes que pueden ser fácilmente analizados en programas informáticos que construyen mecánicamente el árbol mas probable. Esta revolución molecular influyo positivamente al conocimiento filogenético de la biota conocida debido al descubrimiento de las relaciones cripticas que poseen los seres vivos, además de favorecer al dogma cladístico agrupando monofiléticamente los seres vivos. Por ejemplo en un estudio filogenético de confirmación interespecífica sobre gasterópodos sudamericanos se menciona “El uso de técnicas moleculares ha sido empleado por diferentes grupos de investigadores para discriminar entre especies conquiológicamente indistinguibles” (1). También podemos observar las diferencias entre una hipótesis basada en técnicas moleculares y una basada en caracteres morfológicos en los dendrogramas anexados. UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL Fig. 8: Filogenia entre plantas del desérticas de México. (2) Fig. 9: Filogenia de especímenes de Odonata en la Amazonía basado en morfología (3) UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL • Explica brevemente los tres métodos de reconstrucción filogenética: máxima parsimonia, máxima verosimilitud y distancias mínimas. a) Máxima parsimonia: Es el método que busca la explicación evolutiva más simple, la que requiera menos cambios. Así se obtienen árboles que ordenan las ramas de modo tal que se minimiza el número de mutaciones que deben haber ocurrido. b) Máxima verosimilitud: Este método busca el árbol máximoverosímil, es decir, el árbol que es más probable que haya generado los datos que hemos observado. Se parte de los datos y de un modelo de evolución, de esta base se calcula la probabilidad de que nuestros datos hayan sido generado por los distintos árboles posibles y se devuelve el árbol que presenta una máxima probabilidad. c) Distancias mínimas: Utilizamos la distancia como una aproximación al tiempo desde que las dos secuencias se separaron. En este caso lo primero que se hace es generar una matriz de distancias por parejas de secuencias a partir del alineamiento múltiple. En estos métodos toda la información de similitudes y diferencias entre dos secuencias queda resumida por un simple número. A partir de una matriz de distancia podemos utilizar distintos métodos estadísticos para reconstruir un árbol. Existen numerosos métodos, pero los más utilizados son el UPGMA y el Neighbor-joining. Estos métodos de creación de árboles no son específicos de la filogenia por lo que los veremos comúnmente utilizados para resolver otros tipos de problemas en los que se pretende obtener una clasificación jerárquica. • Establece las diferencias entre la argumentación Hennigiana y Árbol de Wagner. a) Argumentación Hennigiana: - Al ser simple, sirve para ser aplicado en matrices de pocos taxones (fig. 1). - La matriz de los caracteres y los taxones sirve para construir los subcladogramas (fig. 2) con las relaciones correspondientes entre estos componentes. - Los caracteres derivados compartidos, sinapomorfías, brindan la única evidencia para identificar relaciones relativas (fig. 2). - Combina los subcladogramas en un cladograma único. - Si hay más de un cladograma, utilizar el principio de parsimonia y elegir el que necesite menos pasos. Imagen 1: Matriz de taxones y caracteres. FUENTE: El lenguaje de la cladística. UNAM Imagen 2: sub-cladogramas (sinapomorfismo). FUENTE: El lenguaje de la cladística. UNAM UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL b) Árbol de Wagner: - Une los taxones, minimizando el número de pasos, con un algoritmo uno a uno. - Se pueden emplear una gran cantidad de taxones y caracteres. - Se inicia con el taxón de menor número de cambios para unirse al Grupo Externo (G.E.) (fig. 3). - Sucesivamente, se hace lo mismo con todos los otros taxones, pero uniéndosecon el grupo anterior a el que tenga la menor cantidad de pasos. - Es controversial porque obliga a dos taxones a que sean similares y asume implícitamente la evolución tomando en cuenta que el cambio evolutivo es escaso. • ¿Cómo se explican y establecen los híbridos en un cladograma? Para ubicar a las especies de origen híbrido, es necesario colocar los nombres de las especies parentales entre paréntesis, sin que su secuencia tenga connotación alguna con la de los taxones siguientes sin origen híbrido (Wiley,1981). Tenemos un ejemplo donde la especie b es un híbrido. Imagen 3: a) Matriz grande de taxones y caracteres, con taxón de menor cantidad de cambios. b) taxón con menor cantidad de cambios relacionado al G.E. FUENTE: El lenguaje de la cladística. UNAM a) b) Fig. 10. Cladograma representando las relaciones de seis especies hipotéticas, en que la especie b surgió por hibridación entre a y c. UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGIA GENERAL Bibliografía. 1. Janvier, P. Living primitive fishes and fishes from Deep time, Elsevier Inc. [internet]. 2007 [Consultado 31 Ene 2021];26. DOI: 10.1016/S1546-5098(07)26001-7. 2. Wiley, E. O. The phylogeny and biogeography of fossil and recent gars (Actinopterygii: Lepisosteidae). Syst. Zool., 1978; 27(1): 136-137. 3. Retana Salazar, A. P. Un enfoque cladista para la inserción de fósiles en la filogenia, Rev. Geól. Amér. 2008; 39: 93-106. 4. Morrone JJ. 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John Wiley and Sons, New York. 1981. http://arbor.revistas.csic.es/index.php/arbor/article/view/1799 http://arbor.revistas.csic.es/index.php/arbor/article/view/1799 http://arbor.revistas.csic.es/index.php/arbor/article/view/1799 http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1726-46342016000400036&lng=es http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1726-46342016000400036&lng=es http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1726-46342016000400036&lng=es http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1726-46342016000400036&lng=es http://dx.doi.org/10.17843/rpmesp.2016.334.2577 http://dx.doi.org/10.17843/rpmesp.2016.334.2577 http://scientiamarina.revistas.csic.es/index.php/scientiamarina/article/view/911 http://scientiamarina.revistas.csic.es/index.php/scientiamarina/article/view/911 http://scientiamarina.revistas.csic.es/index.php/scientiamarina/article/view/911
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