Informe 8 Anfibios

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UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL
Cordados: Anfibios.
Custodio R (35 %), Rojas J (25 %), Vilela N (25 %), Vásquez M (15 %)
I. Introducción.
Esta clase constituye un grupo de individuos que tienen la capacidad de vivir tanto en el agua
como en la tierra. Siendo ellos los primeros tetrápodos vertebrados y dependientes del agua
y la humedad, considerados el intermediario entre los peces y lagartos terrestres. De acuerdo
a la filogenia estos provienen del grupo Sarcopterigios de peces óseos que evolucionaron
con las características necesarias para su salida del agua, estos son los pulmones y patas;
Los Rhipidistia, pertenecientes al grupo, son los más cercanos a los tetrápodos a diferencia
de los otros peces óseos (5).
Evolutivamente, los Ichthyostega son los anfibios más primitivos (primera A), aquí poseen
muñecas y tobillos simples. Entre el más antiguo hasta los contemporáneos mencionados se
ven las modificaciones del cráneo y las homologías de las patas. Otras adaptaciones
importantes son las de la región faríngea, hueso hiomandibular, la modificación del aparato
branquial, formación de las fosas nasales, glándulas de mucosa en boca y fosas nasales, la
visión y la epidermis. A los anfibios modernos se les denomina Lissamphibios y están
divididos en 3 órdenes, los Gymnophiona, los Caudales y los Anuros (2).
Con respecto al ciclo de vida, el más común es la reproducción ovípara por el amplexo
fecundando los huevos liberados por la hembra externamente. Después de la fecundación
sucede el desarrollo embrionario donde crecen hasta eclosionar los huevos en el agua donde
poseen respiración branquial, en el caso de los anuros es hasta su madurez . A continuación,
las larvas van creciendo hasta llegar a la metamorfosis a su estadio adulto, algunos con
respiración branquial, cutánea y/o pulmonar. y madurez sexual (2).
En los órdenes presentes se pueden distinguir ciertas características morfológicas externas
de cada uno distinguiéndose principalmente las partes:cabeza, tronco y cola, esta última
puede estar reducida o ausente como los anuros. también el funcionamiento de los ojos varía
en cada orden, siendo los Gimnofiones los que tienen ojos pequeños y no muy desarrollados
a diferencia de los Anuros con ojos más grandes y desarrollados con doble párpados. Los
Urodelos como los Anuros tiene un movimiento por sus extremidades pendiculares excepto
los Gimnofiones que reptan al no poseer extremidades pendiculares y ser de estructura
alargada y segmentada (4).
El presente trabajo tuvo por objetivo el de identificar la morfología estructural y la anatomía
de las especies de la familia de los anfibios tomando en cuenta la información de los
sistemas que lo componen, tanto interna como externamente. Además del estudio
filogenético de las familias que lo componen para lograr clasificar correctamente algún
espécimen que tenga características morfológicas similares dentro de un cladograma.
II. Materiales y métodos.
2.1. Material biológico.
Se utilizaron muestras de piel de anfibio para identificar las partes del sistema
tegumentario; Un esqueleto de anuro completo mostrando las estructuras axiales y
apendiculares; el tejido muscular expuesto, diseccionado donde se aprecian el
sistema digestivo, desde la lengua hasta la cloaca, el sistema circulatorio y el
sistema respiratorio tipo pulmonar en anuros; el sistema urogenital (también de un
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espécimen de los Urodelos); Y un cerebro de anuro observándose el telencéfalo, los
hemisferios, el mesencéfalo y el rombencéfalo.
2.2. Metodología.
a) En elaboración del cladograma se clasificaron los órdenes de anuro tomando en
cuentalas características filogenéticas resaltantes de esta clase
b) Realizó una disección para analizar los sistemas digestivo.
c) Se retira la piel de los músculos a un espécimen de anuro para apreciar el sistema
muscular.
d) Realizamos un corte longitudinal en la zona ventral observando el sistema urogenital
del Anuro.
e) Se analizó el esqueleto de un anuro para reconocer las estructuras más
características del sistema esquelético.
III. Resultados.
Fig. 1. Filogenia de los anfibios.
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Fig. 2. Vista general de un anfibio.
Fig. 3. Ciclo de vida de un anuro.
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Fig. 4. Tegumento de un anfibio.
Fig. 5. Sistema esquelético de un anfibio.
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Fig. 6. Sistema muscular de un anfibio.
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Figura 7. Sistema respiratorio de un anfibio.
Figura 8. Sistema circulatorio de un anfibio.
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Figura 9. Sistema digestivo de un anfibio.
IV. Comentarios.
La filogenia de los anfibios modernos comprende tres órdenes que divergieron en el Mesozoico:
Gymnophiona (cecilias), Caudata (salamandras) y Anura (ranas). La mayoría de los estudios
morfológicos y los más recientes estudios moleculares apoyan la hipótesis de una relación de grupos
hermanos entre Anura y Caudata, la hipótesis Batrachia. Otros estudios apoyan un clado formado por
Gymnophiona y Caudata, la hipótesis Procera; sin embargo, de cualquier manera, la monofilia de los
tres órdenes es ampliamente aceptada.
El orden Gymnophiona agrupa a anfibios de aspecto serpentiforme. Su piel está recubierta por
pequeñas escamas, presenta ojos atrofiados y carentes de párpados, por ello muchas especies son
totalmente ciegas en estado adulto. Poseen un tentáculo sensorial entre el ojo y el orificio nasal. La
cola es rudimentaria o ausente, reptan mediante movimiento peristálticos de la pared del cuerpo. El
pulmón derecho generalmente está atrofiado. La fecundación es interna, ya que los machos poseen
un órgano copulador extensible. Pueden ser ovíparos, vivíparos u ovovivíparos. Las larvas están
desprovistas de grandes branquias externas. Viven hundidos en la tierra, y poseen el cráneo
adaptado como órgano cavador (1). Este orden comprende 6 familias.
El orden Anura está constituido por ranas y sapos, animales de cuerpo corto y desnudo que carecen
de cola, las patas posteriores están más desarrolladas que las anteriores y adaptadas al salto. Las
patas anteriores poseen cuatro dedos y las posteriores cinco, la boca es ancha con o sin dientes, su
lengua es casi siempre protáctil. En el cráneo se aprecia una reducción en el número de huesos. La
columna vertebral tiene ocho, nueve o diez vértebras. Las larvas nacen en el estado de renacuajo,
siendo su metamorfosis compleja. Este orden está repartido por todos los continentes, salvo en las
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regiones en extremo secas o muy frías (1). Es el orden más extenso con 33 familias, entre las que
destacan Ranidae (ranas verdaderas), Bufonidae e Hylidae (ranas arborícolas).
El orden Caudata incluye salamandras, salamandras acuáticas y tritones, todos animales con colas
largas persistentes durante toda su vida, carecen de tímpano y de cavidad timpánica, la fecundación
es por lo general semiinterna. Son carnívoras, tanto en estado larvario como adulto, cazando
lombrices de tierra, artrópodos y moluscos pequeños. La mayor parte solamente devora presas que
se encuentran en movimiento. Como su comida es rica en proteínas, normalmente no almacenan en
sus cuerpos grandes cantidades de grasa o de glucógeno. En las larvas, las branquias externas
permanecen hasta el fin de la metamorfosis (1). El orden comprende 10 familias.
Morfología externa de un anuro. Presenta una región cefálica y una torácica. En la cabeza se ubican
los ojos, muy desarrollados y con pupilas grandes cuyo control es voluntario. Con ellos distinguen
formas del entorno en el que se rodea. A diferencia de los otros grupos, presenta dos párpados, un
párpado superior que es inmóvil y un párpado inferior móvil que se denomina membrana nictitante, la
cual se encarga de mantener húmedo el ojo y de protegerlo cuando el animal se sumerge. Al lado del
ojo se encuentra una estructuracircular, la membrana timpánica, estructura encargada de captar los
sonidos exteriores. En la región medial-anterior se ubican las narinas, tan especializada en algunas
especies que sirven para detectar estímulos de feromonas durante la etapa de reproducción.
.
En los laterales del anfibio se ubican los miembros anteriores y posteriores, estando estos últimos
más desarrollados debido a su estilo de vida saltatorio. Las texturas dorsales pueden ser ásperas
(arenosas), propias de ranas arborícolas de bosques húmedos, lisas (sin protuberancias),
relacionadas con ranas también arborícolas, tuberculadas (protuberancias más grandes y más
dispersas que la piel áspera), asociadas a ranas cavadoras y a su capacidad de camuflarse con el
medio, y pustuladas (protuberancias bastante irregulares y mucho más grandes), propias de los
bufónidos.
La coloración de los anfibios puede ocultarlos en su hábitat o hacerlos muy brillantes y destacados.
Muchas de las especies con colores brillantes son venenosas. Sus colores distintivos advierten a los
depredadores que no encuentran un anfibio ordinario, este es el caso de la coloración aposemática.
La coloración también tiene una función térmica, colores más oscuros absorben más calor en menos
tiempo y colores más claros evitan el sobrecalentamiento. Por último, la coloración críptica, que hace
alusión a la función de camuflaje, ya que los animales con este tipo de coloración poseen colores
poco llamativos.
Algunas salamandras son totalmente acuáticas durante todo su ciclo vital, pero la condición ancestral
es metamórfica, con larvas acuáticas y adultos terrestres, que viven en lugares húmedos, bajo
piedras o en troncos en putrefacción. Los huevos de la mayoría de salamandras son fecundados
internamente, por lo general después de que la hembra recoge el espermatóforo que ha sido
previamente depositado por el macho en una hoja o en una rama. Las especies acuáticas ponen sus
huevos en grupos o en masas acordonadas dentro del agua. De los huevos salen larvas acuáticas
con branquias externas y una cola con aspecto de aleta. Las especies terrestres depositan los
huevos en pequeños racimos, bajo troncos o en pequeños túneles excavados en la tierra blanda (2).
Las especies terrestres de salamandras tienen desarrollo directo: prescinden del estado larvario y
salen de los huevos como versiones diminutas de sus padres. Los ciclos vitales más complejos los
presentan las salamandras americanas, cuyas larvas sufren metamorfosis hasta un estado juvenil
terrestre, y este a su vez se vuelve a metamorfosear para dar lugar a los adultos reproductores,
secundariamente acuáticos. Sin embargo, muchas veces prescinden del estado terrestre “rojo”, y
permanecen totalmente acuáticas. Algunas especies experimentan pedomorfosis, que se traduce en
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una metamorfosis incompleta en la que los adultos maduros aún conservan características palmarias
de los estadios larvarios con el fin de usarlas para evitar la competencia terrestre (2).
Para detallar aún más el ciclo vital de un anfibio, usemos de ejemplo un anuro. Debido a que estos
son ectotérmicos, se reproducen, alimentan y crecen sólo durante las épocas más cálidas del año.
En primavera, los machos croan para llamar la atención de las hembras. Las hembras entran al agua
y son agarradas por los machos en un proceso que se denomina amplexo. A medida que la hembra
va poniendo los huevos, el macho descarga el fluido seminal que contiene espermatozoides sobre
los huevos, y de esta forma, los fecunda. Tras la fecundación, las capas gelatinosas absorben agua y
se hinchan. Los huevos se ponen en grandes masas, muchas veces pegadas a la vegetación (2).
El desarrollo del huevo fecundado (zigoto) comienza casi inmediatamente. Por una serie de
divisiones repetidas (segmentación), el huevo se convierte en una masa hueca de células (la
blástula). La blástula sufre una gastrulación y continúa su diferenciación hasta formar un embrión con
un esbozo caudal. Tras dos a veintiún días, según la temperatura, el renacuajo emerge de las
paredes gelatinosas protectoras que rodeaban al huevo fecundado original. En el momento de la
eclosión, el renacuajo tiene ya una cabeza y un cuerpo diferenciados y una cola comprimida (2).
La boca se localiza en la porción ventral de la cabeza y está provista de mandíbulas córneas para
mordisquear la vegetación que le sirve de alimento. Por detrás de la boca existe un disco adhesivo
ventral que les permite sujetarse sobre los objetos. Por delante de la boca tiene dos aberturas
profundas, que posteriormente se convertirán en las narinas. Aparecen engrosamientos a ambos
lados de la cabeza que acabarán convirtiéndose en las branquias externas. Finalmente habrá tres
pares de branquias externas, que después serán reemplazadas por tres pares internos cubiertos por
una solapa cutánea (el opérculo) a cada lado (2).
En el lado derecho el opérculo se fusiona completamente con la pared del cuerpo, pero en la zona
izquierda queda una abertura, el espiráculo, a través del cual el agua fluye después de haber entrado
por la boca y pasado por las branquias internas. Las patas posteriores aparecen primero, mientras
que las anteriores, durante un tiempo, están enmascaradas por los pliegues del opérculo. La cola es
reabsorbida, el intestino se acorta y la boca sufre una transformación hasta su estructura adulta. Se
desarrollan los pulmones y se reabsorben las branquias. Para contrastar, la rana leopardo completa
su metamorfosis en un periodo de tres meses; la rana toro necesita de dos a tres años para
completar el proceso (2),
El ciclo vital descrito es típico de los anuros de regiones templadas, pero solo es una de las
posibilidades de los anuros tropicales. Por ejemplo, algunas de estas especies ponen sus huevos en
masas de espuma flotantes; otras realizan la puesta sobre hojas que cuelgan sobre charcas o
riachuelos a los que caerán los renacuajos al nacer; otras ponen los huevos en túneles encharcados
o en el agua atrapada en cavidades o huecos de los árboles; o en la base llena de agua de las
bromeliáceas. Por último, mientras la mayoría de ranas abandonan los huevos a su suerte, algunas,
como los dendrobátidos atienden a su puesta, y al nacer, los renacuajos trepan a la espalda de su
progenitor para ser transportadas durante un tiempo variable (2).
La piel de una rana es delgada y húmeda, y está adherida sin apretar al cuerpo, excepto en ciertos
puntos. Histológicamente la piel contiene dos capas: una epidermis estratificada externa y una dermis
esponjosa interna. (Fig. X) La capa epidérmica, que se desprende periódicamente cuando una rana o
un sapo "muda", contiene depósitos de queratina, una proteína fibrosa que limita la abrasión y la
pérdida de agua de la piel. Los anfibios terrestres, como los sapos, tienen depósitos especialmente
pesados de queratina, aunque la queratina anfibia es suave, a diferencia de la queratina dura que
forma escamas, garras, plumas, cuernos y pelo de amniotas (2).
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La epidermis produce dos tipos de glándulas tegumentarias que crecen en los tejidos dérmicos
sueltos debajo. Pequeñas glándulas mucosas secretan una mucosa impermeabilizadora y protectora
sobre la superficie de la piel, y las glándulas granulares grandes producen un veneno blanquecino y
acuoso altamente irritante para los depredadores. Todos los anfibios producen un veneno para la piel,
pero su eficacia varía entre especies y sus diferentes depredadores. Por ejemplo, muchas especies
de la familia Dendrobatidae produce secreciones cutáneas tóxicas, algunas de las cuales se
encuentran entre las secreciones animales más letales conocidas (2).
El color de la piel de una rana se produce, como en otros anfibios, por unas células pigmentarias
especiales llamadas cromatóforos, localizadas principalmente en la dermis. Los cromatóforos de
anfibios, como los de muchos otros vertebrados, son células ramificadas que contienen pigmentos
que pueden concentrarse enun área pequeña o dispersa a lo largo de los procesos de ramificación
para controlar la coloración de la piel. La mayoría de los anfibios tienen 3 tipos de cromatóforos: los
xantóforos, que contienen pigmentos amarillos, naranjas o rojos; los iridóforos, que contienen un
pigmento plateado que refleja la luz; y los melanóforos, que contienen melanina negra o marrón (2).
Los iridóforos actúan como pequeños espejos, reflejando la luz a través los xantóforos para producir
los colores brillantes de muchas ranas tropicales. Es así que, quizás, los tonos verdes tan comunes
en las ranas de América del Norte no son producidos por el pigmento verde sino por una interacción
de xantóforos que contienen un pigmento amarillo e iridóforos subyacentes que, al reflejar y dispersar
la luz (dispersión de Tyndall), producen un color azul. La luz azul es filtrada por el amarillo
superpuesto pigmento y por lo tanto aparece verde. Muchas ranas pueden ajustar su color a coincidir
con sus antecedentes y así camuflarse (2).
Los anfibios, como otros vertebrados, tienen un endoesqueleto bien desarrollado, de hueso y
cartílago para sostener el cuerpo y sus movimientos. El desplazamiento hacia la vida terrestre
requirió de extremidades capaces de soportar el peso del cuerpo e introdujo un nuevo conjunto de
estrés y apalancamiento efectivo. Todo el sistema muscular-esquelético de una rana adulta está
especializado para saltar y nadar mediante empujes extensores simultáneos de las patas traseras
(2).
La columna vertebral anfibia asume un nuevo papel como soporte desde el cual el abdomen está
suspendido y al que sus extremidades se adhieren. Es un eje rígido para transmitir fuerza desde las
patas traseras al cuerpo. Los anuros están mucho más especializados, por un acortamiento extremo
del cuerpo. Las ranas típicas tienen solo nueve troncos vértebras y un urostilo cilíndrico, que
representa varias vértebras caudales fusionadas (cóccix). Las cecilias sin extremidades, que al ser
ápodas, no comparten estas especializaciones para locomoción tetrapoda, pueden tener
aproximadamente 285 vértebras (2).
El cráneo de una rana difiere mucho de los de otros vertebrados: es mucho más liviano, menos
osificado, aplanado en perfil y contiene menos huesos. La parte frontal del cráneo, que contiene la
nariz, los ojos y el cerebro está mejor desarrollado, mientras que la parte posterior del cráneo, que
contiene el aparato branquial en los peces, está muy reducida. Las extremidades tienen un patrón
típico de tetrápodos al tener tres articulaciones principales (cadera, rodilla y tobillo; u hombro, codo y
muñeca). El pie es típicamente de pentadáctilo y la mano es de tetradáctil, ambos pies y manos
tienen varias articulaciones en cada dedo (2).
Si bien el cráneo es más sencillo que el de los peces; la columna vertebral, demuestra gran fortaleza
capaz de soportar el peso de la cabeza, las cinturas y vísceras. El esqueleto apendicular está
constituido por las cinturas escapular y pélvica junto con las extremidades, esas cinturas, al igual que
ocurría con el cráneo, son mucho más reducidas en los modernos anfibios que en los primitivos, y
están totalmente ausentes en el grupo de los ápodos. La cintura escapular alcanza un gran
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desarrollo, se sitúa justo detrás de la cabeza y está compuesta por tres partes principales bien
diferenciadas: Una región supraescapular con forma de paleta situada en los hombros de la que
salen músculos que la unen a las primeras vértebras, una segunda región está constituida por la
cavidad en la que se articula la cabeza del húmero (cavidad glenoide) y una tercera región, región
ventral, a la que se unen los músculos que la sujetan a cabeza y tronco (3).
La cintura pélvica está situada en la última parte del tronco, articulada con el último grupo de
vértebras soldadas entre sí, la denominada región sacra de la columna por su analogía con la de
mamíferos. Esta cintura pélvica está formada por tres pares de elementos soldados: ilion, isquion y
pubis (al igual que la región sacra, se trata de regiones comparables a las homónimas de
mamíferos). Las extremidades posteriores pueden faltar en algunos Urodelos. Los ápodos carecen
tanto de extremidades como de cinturas y la locomoción la efectúan por ondulaciones horizontales
del cuerpo. Quizás lo más relevante del esqueleto de los anfibios sean las extremidades, ya que es el
primer grupo animal que presenta extremidades que le permiten desplazarse sobre la tierra firme.
Cada extremidad consta básicamente de cinco elementos: propodio, episodio, mesopodio, metapodio
y falanges. (3)
El propodio está representado por el húmero en la extremidad delantera, asociado con el radio y la
ulna y el fémur en la trasera, asociado con la tibia y la fíbula. El mesopodio está formado por la
muñeca en la extremidad superior, y el tobillo en la inferior, que al igual que en mamíferos están
compuestos por una serie de huesecillos. El metapodio está representado por la palma de la mano y
del pie, se trata de cuatro huesos en la mano (metacarpos) y cuatro o cinco en el pie (metatarsos).
Por último, quedan las falanges, pequeños huesos en la parte terminal que forman los dedos del
animal, numerados de I a V desde la parte interna a la externa, si bien no siempre presentan los
cinco dedos (3).
Los ápodos, como comentamos anteriormente, carecen por completo del esqueleto de cinturas y
extremidades. En los urodelos esas extremidades están muy reducidas e incluso pueden haber
perdido alguno de los elementos. Los anuros son el grupo que posee las extremidades mejor
desarrolladas, si bien puede haber reducción o incluso desaparición de alguno de los elementos
Cuando ocurre reducción de dedos siempre será desde el exterior hacia el interior (tanto para anuros
como para urodelos). (3)
Los músculos de las extremidades son presumiblemente homólogos a los músculos radiales que
mueven las aletas de los peces, pero la disposición muscular se ha vuelto tan compleja en las
extremidades de tetrápodos que su correspondencia exacta con la musculatura de la aleta no está
clara. A pesar de esta complejidad, podemos identificar dos importantes grupos de músculos en
cualquier extremidad: un grupo anterior y ventral que tira la extremidad hacia adelante y hacia la línea
media (prolongación y aducción), y un segundo conjunto de músculos posteriores y dorsales que
dibujan la extremidad hacia atrás y lejos del cuerpo (retracción y abducción) (2)
Los músculos de los anfibios y de otros vertebrados son de tres tipos principales: liso (visceral),
cardíaco y estriado. El movimiento del músculo liso siempre es involuntario; el del músculo cardíaco
es estriado involuntario y solo se encuentra el corazón de los vertebrados; el del músculo estriado del
sistema muscular externo es voluntario. Recibiendo su nombre según el tipo específico de
movimiento que produce en el cuerpo. Los músculos flexores doblan una parte sobre otra, los
extensores la extienden, los aductores la rigen hacia la parte media del cuerpo y los abductores la
alejan de la línea media; los depresores bajan una parte del cuerpo, los elevadores la levantan y los
rotadores giran una parte sobre la otra. La contracción de los protractores da lugar a la salida de una
parte fuera de su base como la lengua de una rana, mientras que los retractores la llevan hacia atrás.
(3)
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La musculatura del tronco, que en los peces está organizada por segmentos, en poderosas bandas
musculares para la locomoción por flexión lateral, se ha modificado mucho durante la evolución de
los anfibios. Los músculos dorsales (epaxiales) están dispuestos para sostener la cabeza y para
refuerce la columna vertebral. Se utilizan músculos ventrales (hipaxiales) casi exclusivamente para la
locomoción en peces, cecilias y salamandras, pero en las ranas sirven principalmente para comprimir
el abdomen durante respirar y flexionar el tronco. (2)
Funciones de los músculos modificados en los anfibios:La locomoción en los tetrápodos está
basada en el desplazamiento alterno de las extremidades. La desviación de este modo generalizado
de locomoción depende de las modificaciones de la musculatura que la propulsan. En el caso de los
anuros (ranas y sapos) la locomoción es saltatoria, y ambas extremidades están activadas
simultáneamente por la contracción de los poderosos extensores de las patas posteriores. Al final del
salto, la cintura pectoral y las patas anteriores de los anuros absorben el impacto del aterrizaje. El
tirante muscular de la cintura pectoral, que la suspende del cuerpo en otros tetrápodos, posiblemente
funcione para absorber las sacudidas y choques durante la locomoción. (3)
Los músculos de las patas anteriores de los anuros son robustos para ayudar al aterrizaje, y los
músculos extensores de las extremidades posteriores, son prominentes para lanzar al animal. Este
modo especializado de locomoción puede ser la causa de la musculatura relativamente compleja y
diferenciada de los anuros en comparación con las salamandras. En las ranas, en las que las patas
posteriores sirven para la especializada locomoción a saltos, la musculatura apendicular de estas
patas es grande y la musculatura axial es menos importante. En los tetrápodos los músculos
apendiculares generalmente adquieren una mayor importancia en la locomoción y, en consecuencia,
cuentan con más volumen muscular. (3)
Los anfibios poseen distintos tipos de respiración de acuerdo a su hábitat y sus condiciones
climáticas. Aquellos que habitan en lugares húmedos o que permanecen en los estanques,
desarrollan una piel más blanda, lisa y vascularizada que aquellos anfibios que se encuentran en
zonas con menor humedad, como es el caso de los anfibios excavadores. La función que cumple la
piel húmeda y vascularizada en los anfibios de zonas húmedas, es que actúa como membrana que
realiza el intercambio gaseoso y la oxigenación de los órganos de estos animales. Si una rana
estuviera expuesta a zonas no húmedas, la pérdida de agua sería fatal; la rana se deshidrata y
muere deseca. Debido a esto, los anfibios permanecen en lugares húmedos o en estanques. (10)
Existen anfibios que presentan una pérdida total de los pulmones (apneuma) debido a que la piel
abarcaría totalmente la función del intercambio gaseoso. En algunas especies de anfibios cuando se
encuentran en la etapa de reproducción, sus requerimientos metabólicos son mayores, por lo tanto
aparecen unas finas y largas vellosidades en las que penetran los vasos sanguíneos, estas asumen
una función respiratoria complementaria durante esta época. Otras especies como los cripto
branquios, tienen los pulmones menos desarrollados, por ello utilizan los pliegues cutáneos como
aparato respiratorio, los cuales abundan en capilares sanguíneos. (10)
La respiración bucofaríngea reemplaza a la respiración pulmonar y compensa la apneumia. El epitelio
que se encuentra en la cavidad bucal y de la faringe se encuentra capilarizado formando redes.
Especies como Urodelos y Anuros ejecutan movimientos con el suelo de la boca, el suelo asciende y
desplaza la faringe hacia delante, que disminuye el volúmen de la cavidad bucofaríngea. Después
desciende, regresando a su posición normal y agrandando la cavidad bucofaríngea. Los orificios
nasales permiten un pase de corriente de aire casi continua a travès de la cavidad. (10)
Las especies que usan en su mayorìa los pulmones para poder respirar tienen capilares sanguìneos
tegumentarios un diàmetro màs pequeño que en el caso de los apneustos. Los pulmones de los
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tritones tienen una estructura sencilla. Los movimientos respiratorios que conciernen a los pulmones
generan movimientos en los orificios nasales; ellos se abren durante el primer tiempo del movimiento
en el que el aire penetra en la cavidad bucal (fase de aspiraciòn). (10)
El sistema circulatorio está en constante cambio, como una metamorfosis, dependiendo de las
condiciones del medio donde se encuentre surgen adaptaciones morfológicas. Cuando son larvas, la
circulación que presentan los anfibios tiene rasgos muy parecidos a la de los peces. En este tipo, el
corazón está situado en la parte anterior del cuerpo y sólo recorre sangre venosa. El tronco arterioso
se ramifica en 4 arcos arteriales pares; los tres primeros, las arterias branquiales, se dirigen a las
branquias y forman allí una red capilar. (11)
El corazón de los anuros consta de tres partes: un ventrículo y dos aurículas separadas
completamente por un septo. En el caso de la aurícula izquierda, esta solo contiene sangre oxidada
procedente del pulmón; la aurícula derecha contiene sangre reducida de la circulación corporal y una
mezcla de sangre oxidada de las venas cutáneas. La sangre llega a mezclarse completamente en el
corazón y luego es distribuida por todo el tronco arterial. En el caso de los urodelos, varían las
condiciones de separación de las aurículas. En algunas especies terrestres el septo es completo y en
otras es incompleto. (11)
La estructura de la boca y la faringe de los anfibios corresponde a la de los vertebrados superiores y
se puede distinguir a la de los peces sobre todo por la existencia de una lengua muscular que tiene
poca movilidad. En el caso de los urodelos, la lengua toma un papel secundario, y en los aglosos no
la encontramos. Las lenguas primitivas están unidas a la base de la boca y sólo en los lados y los
extremos tienen bordes sueltos. Los dientes de los anfibios son de tamaño pequeño, y en conjunto
forman una dentadura homogénea. Tienen la característica de poder ser sustituidos varias veces a lo
largo de la vida del animal. Cumplen con la función de agarrar a la presa y transportarla en dirección
a la faringe. (11)
El sistema urogenital de los vertebrados muestra una íntima relación morfológica y funcional
resultado de su origen común a partir del mesómero embrionario. Los riñones de los anfibios derivan
de un par de crestas nefrogénicas (pronefrogénicas y mesonefrogénicas), que dan origen a los
túbulos néfricos. La mayoría de los estudios referentes al sistema urinario en este taxón se refieren al
desarrollo y diferenciación del riñón pronéfrico, mientras que el estudio del mesonefros ha recibido
mucha menos atención. La organización del riñón mesonéfrico u opistonéfrico ha sido descripta para
unas pocas especies de anuros existiendo consenso en que su origen se manifiesta durante los
estadios pre metamórficos (6, 7).
Las gónadas de los anfibios se organizan a partir de dos crestas genitales ubicadas en posición
ventromedial al riñón mesonéfrico, cuya porción anterior o progonio forma los cuerpos grasos y
región posterior o mesogonio da origen a las gónadas. A pesar de que la morfología general del
sistema reproductor de los anuros es bastante conservada, la diferenciación gonadal muestra una
gran variedad de modelos morfogenéticos existiendo diferencias interespecíficas en cuanto al
momento de organización y diferenciación gonadal. Gramapurohit postulan que si bien los procesos
del desarrollo gonadal son similares existen variaciones especie-específicas en el inicio (“onset”) de
los eventos histomorfogenéticos. Esto destaca la importancia de estudiar el origen y desarrollo del
sistema genital para evaluar eventos heterocrónicos en la ontogenia de los anuros y plantear
hipótesis acerca de sus implicancias fisiológicas, ecológicas y/o filogenéticas. (8)
Las larvas de los Apodos poseen sistema excretor del tipo holonefros, con embudo, glomérulo y
conducto proto nefrítico. Las larvas de Anuros y Salamandras presentan pronefros, que consiste en
una estructura en la cual varios nefrones de la región anterior se unen, para desembocar en el
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conducto proto nefrítico. En los Apodos y Salamandras adultos los riñones tienen forma alargada, y
en los Anuros estos órganos presentan la característica forma redondeada con que se conocen en la
mayoría de los vertebrados. El esquema estructural de los mismos,en la mayoría de los anfibios, es
el llamado opistonéfrico. Este tipo de riñón implica un desarrollo funcional de la parte más posterior
del riñón embrionario (nefrones medios y posteriores) y la formación de la cápsula de Bowman. Los
conductos excretores (como el conducto arquinéfrico) son compartidos con el aparato reproductor. (9)
El aparato reproductor en las hembras, consta de un par de ovarios, que en Anuros son
redondeados, y en Apodos y Salamandras poseen forma elongada. A los ovarios siguen los
oviductos (conducto de Müller), los cuales a veces fusionan sus extremos inferiores para formar un
ovisaco o “útero” donde alojan a las crías aquellas especies con fecundación interna. En otras
especies, el ovisaco y el propio oviducto cumplen funciones de almacenamiento de los óvulos. A lo
largo del oviducto desembocan glándulas accesorias, que segregan sustancias albuminoideas para
cubrir a los óvulos y brindarles protección, principalmente mecánica y contra la desecación. (9)
Los óvulos caen en la cavidad, y son recogidos por los oviductos. El aparato reproductor de los
machos consta de un par de testículos, estrechamente vinculados al aparato urinario, con el que
suelen tener conductos comunes (conducto arquinéfrico o de Wolf). En los Anuros bufónidos
(excepto en los del género Melanophryniscus) existe un órgano vestigial llamado órgano de Bidder, el
mismo es un ovario atrofiado, que en machos muy viejos puede adquirir funcionalidad. En la mayoría
de las especies de Anuros la fecundación es externa. Esto significa que el óvulo y el espermatozoide
se unen fuera del cuerpo de la hembra. La hembra es, por lo tanto, ovulípara, o sea que deposita
óvulos que el macho riega con esperma, durante el “amplexo” o abrazo nupcial. (9)
Los huevos se depositan en cuerpos de agua o en la cercanía de los mismos pues de lo contrario
podrían secarse y morirían los embriones. Luego comienza el desarrollo de los mismos donde
secumple un proceso de transformación denominado metamorfosis. Este proceso comienza dentro
del huevo, y continúa luego de la eclosión para dar una larva nadadora ápoda (renacuajo), la que
luego desarrolla los miembros posteriores y finalmente los anteriores. La metamorfosis culmina con la
resorción de la cola, originándose un juvenil de aspecto similar al adulto aunque de menor tamaño.
Existen especies con excepcionales mecanismos reproductivos, como la incubación en cámaras
subepidérmicas, bajo pliegues epiteliales (“marsupio”) o con incubación gástrica y a pesar que la
fecundación externa es la estrategia generalizada existen Anuros con fecundación interna. (9)
El cerebro tiene tres partes principales: prosencéfalo (telencéfalo), coordinación del olfato;
(mesencéfalo), coordinación de la visión; y rombencéfalo, coordinando la audición y el equilibrio:
muestra tendencias evolutivas dramáticas en tetrápodos. La cefalización aumenta con énfasis en el
procesamiento de la información por el cerebro y una correspondiente pérdida de independencia de
los ganglios espinales, que solo son capaces de reflejos estereotipados comportamiento. Sin
embargo, una rana con solo la médula espinal, sin el cerebro intacto mantiene la postura corporal
normal y puede levantar con precisión su pierna para limpiar un irritante de su piel. Incluso usa la
pierna opuesta si se sostiene la pierna más cercana. (2)
El prosencéfalo contiene el centro olfatorio, que asume una importancia mucho mayor en la tierra
para detectar diluir los olores en el aire. El sentido del olfato es uno de los dominantes especiales
sentidos en las ranas. El resto del prosencéfalo, o cerebro, tiene poca importancia en los anfibios. En
cambio, actividades integradoras complejas de las ranas se encuentran en los lóbulos ópticos del
mesencéfalo. El rombencéfalo es dividido en un cerebelo anterior y una médula posterior. El
cerebelo, que coordina el equilibrio y movimiento, no bien desarrollado en anfibios. Todas las
neuronas sensoriales excepto los de visión y olfato pasan por la médula, ubicada en el extremo
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anterior de la médula espinal. Aquí están los centros de audición reflejos, respiración, deglución y
control vasomotor. (2)
La evolución de una vida semi-terrestre por los anfibios presenta un reordenamiento de las
prioridades de los receptores sensoriales sobre el terreno. Es sensible a la presión del sistema de
línea lateral (acústico-lateral) de peces permanece solo en larvas de anfibios y en algunos anfibios
adultos estrictamente acuáticos. Este sistema no tiene ningún propósito en la tierra, porque se basa
en ondas de presión reflejadas para detectar y localizar objetos en el agua. La oreja de una rana es,
según los estándares de amniota, una estructura simple: un oído cerrado externamente por una gran
membrana timpánica (tímpano) y que contiene una columela (estribo) que transmite vibraciones al
interior del oído. Este último contiene un utrículo, del que surgen tres canales semicirculares y un
sáculo que lleva un divertículo o lagena. (2)
La lagena está parcialmente cubierta con una membrana tectorial, que en su estructura fina se
asemeja a la cóclea de mamíferos mucho más compleja. En la mayoría de las ranas, esta estructura
percibe baja energía del sonido de frecuencia no superior a 4000 Hz (ciclos por segundo); en las
ranas toro, la respuesta de frecuencia principal está en el rango de 100 a 200 Hz, que coincide con la
energía de la llamada grave de una rana macho. (2)
La visión es el sentido dominante en muchos anfibios (excepto por la mayoría de cecilias que son
ciegas). Varias modificaciones de ojos acuáticos ancestrales sirven para adaptarlos para su uso en la
Tierra. Las glándulas lagrimales y los párpados mantienen los ojos húmedos, limpios de polvo, y
protegidos de lesiones. Dado que la córnea está expuesta al aire, es una importante superficie
refractiva, eliminando gran parte de la carga de la lente para evitar los rayos de luz y enfocar una
imagen en la retina. Como en peces, ocurre al mover la lente (ajuste del enfoque para objetos
cercanos y distantes). A diferencia de los ojos de la mayoría de los peces, los anfibios en reposo se
ajustan para objetos distantes y la lente se mueve hacia adelante para enfocar los objetos cercanos.
(2)
Una retina contiene bastones y conos, estos últimos proporcionan color. El iris está muy bien
desarrollado, con músculos radiales y se puede expandir o contraer rápidamente la apertura para
adaptarse a los cambios de iluminación. El párpado superior del ojo está fijo, pero el inferior está
doblado en una membrana transparente nictitante membrana capaz de moverse a través de la
superficie del ojo. Las ranas y los sapos generalmente poseen buena visión, que es crucial para los
animales que dependen de un escape rápido para evitar sus numerosos depredadores y en
movimientos precisos para capturar presas que se mueven rápidamente. Otros receptores
sensoriales incluyen receptores táctiles y químicos en la piel, las papilas gustativas en la lengua y el
paladar, y un desarrollado epitelio olfativo que recubre la cavidad nasal. (2)
V. Referencias bibliográficas.
1. Aritio L. Atlas temático. Zoología de Vertebrados. Barcelona: Idea Books, S.A.; 1997.
92 p.
2. Hickman P. Principios integrales de zoología. 17° ed. Madrid: McGraw-Hill
Interamericana; 2017. 913 p.
3. Montagna W. Anatomía comparada. 4° ed. Barcelona: Omega; 1995.
4. N.N. Clase Anfibios o Batracios. Grassé P. P. vertebrados reproducción, biología,
evolución y sistemática. Agnatos, Peces, Anfibios y Reptiles. madrid: MASSON S. A.
1978. 277-368
5. Schaeffer B. The Rhipidistian - Amphibian Transition. Amer. Zoologist. 1963; 5:
267-276.
UNALM: 2020-II LABORATORIO DE ZOOLOGÍA GENERAL
6. Nelson G., Robinson G. y Boolotian, R. Conceptos fundamentales de Biología. 6° ed.
México: Limusa; 1987.
7. Kardong K. Vertebrados; Anatomía Comparada, Función y Evolución. Mc Graw Hill
Interamericana. Cuarta edición. Washington. 2007. 782 p.
8. O'Connor R. Experiments on the developmentof the amphibian mesonephros.
Journal of Anatomy, 74 (1). , 1939. pp: 34-44.
9. Viertel B.; Richter E. Anatomy: Viscera and Endocrines. In: McDiarmid, R.W. and R.
Altig: Tadpole: The Biology of Anuran Larvae. The University of Chicago Press.
London. 1999.
10. Jessop, N. M. 1990. Zoología. McGraw Hill – Interamericana de España. 294 pp.
11. Ruppert, Edward E. y Robert D. Barnes . (1996). Zoología de los Invertebrados.
McGraw - Hill Interamericana. México. 1114 pp.