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BIOLOGIA CELULAR III UNIDAD ACADEMICA. CICLO LECTIVO 2020 SEMINARIO Nº: 2 LAS MEMBRANAS BIOLOGICAS LA MEMBRANA PLASMATICA. Distintos compartimientos de cėlulas eucariotas formados por membrana. Las membranas de los eritrocitos se utilizan como modelo de estudio. Separan los componentes celulares del medio ambiente (membrana plasmática). Permiten que las organelas ejecuten funciones especializadas. Manteniendo los contenidos de cada organela separados del resto del citoplasma. Exhiben permeabilidad selectiva. Proveen límites que establecen gradientes electroquímicos. Importancia de las membranas biológicas. •recepción de información •ingreso y egreso de sustancias •capacidad de movimiento y expansión Membrana plasmática •Figure 11-2 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Membranas biológicas. Monocapa externa Monocapa interna Organización molecular de la membrana plasmática Componentes: Lípidos, protreinas, hidratos de carbono. •Figure 11-5 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Lípidos Cabeza hidrofílica Colas hidrofóbicas Los lípidos de membrana son ANFIPATICOS •Fosfatidilcolina •Fosfatidilserina •Fosfatidiletanolamina •Fosfatidilinositol Lípidos •Fosfoesfingolípidos •Glucoesfingolípidos o glucolípidos: Gangliósidos y cerebrósidos Fosfolípidos Colesterol Esfingolípidos Fosfolípidos Glicerofofolípidos Esfingofosfolípidos fosfatidilcolina fosfatidilserina fosfatidiletanolamina fosfatidilinositol 4-fosfato 4,5-difosfato 1,4,5-trifosfato Fosfolípidos de membranas celulares esfingomielina •Figura 10-2 Biología molecular de la célula, quinta edición (© Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) Fosfolípidos A c id o F o s fa tí d ic o Fosfolípidos Etanolamina Serina Colina Esfingomielina Figura 10-3 Biología molecular de la célula, quinta edición (© Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) Distintos tipos de proteinas de membrana Diferencias en el grado de asociación con los lípidos PeriféricasIntegrales •Unidas a proteínas•Unidas a lípidos•Transmembrana •Figura 10-27 Biología molecular de la célula, quinta edición (© Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) Dominios de una proteina de transmembrana. Proteinas con anclaje GPI (Glicerilfosforilinositol). Miristoilo Palmitilo Farnesilo Enlace Amida Grupo NH2-terminal y ácido grado Enlace Tioéter Cisteína y Grupo Prenilo Enlace Tioéster Cisteína y Grupo Palmitilo Anclajes Otros tipos de anclaje de proteinas a membrana. Funciones de algunas proteinas de membrana Otras funciones de las proteinas de membrana INTEGRACIÓN DE SEÑALES Ras – Proteina con anclaje GPI – Cascada de Fosforilación de MAP-Kinasas Vía de señalización activada por fosfolipasa C. Glicocálix •Figura 10-18 Biología molecular de la célula, quinta edición (© Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) Hidratos de Carbono:Glucolípidos. Gangliósido Acido Siálico Galactocerebrósido Hidratos de Carbono:Glicoproteinas Propiedades de las Membranas Biológicas Fluídas Asimétricas Fexibles Dinámicas Selectivamente permeables Cuáles son los determinantes? FLUIDEZ Moléculas de Agua Cabezas lipídicas Los fosfolípidos pueden moverse dentro de la membrana plasmática •Figura 10-11b Biología molecular de la célula, quinta edición (© Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) Movimientos de los fosfolípidos •Figura 10-12 Biología molecular de la célula, quinta edición (© Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) Saturación – Insaturación de las colas hidrocarbonadas de los fosfolípidos. La presencia de colesterol confiere rigidez Fluidez de la membrana plasmática - Resúmen Número de enlaces dobles en las colas hidrofóbicas de los fosfolípidos (grado de saturación): A mayor número de enlaces dobles (mayor insaturación) Temperatura: A mayor temperatura Mayor Fluidez A mayor concentración de colesterol y esfingolípidos Longitud de colas hidrofóbicas de los fosfolípidos: A mayor longitud de colas hidrofóbicas Menor fluidez Fluidez de la membrana plasmática - Resúmen ASIMETRIA Qué características contribuyen a la asimetría de membrana? Lo más evidente: Glicocálix •Figura 10-28a Biología molecular de la célula, quinta edición (© Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) Glicocalix Monocapa externa 1-Fosfatidilcolina 4.- Esfingomielina 5.- Fosfatidilinositol 2.- Fosfatidiletanolamina Monocapa interna 3.- Fosfatidilserina - - Distribución asimétrica de fosfolípidos en la bicapa Nota: el nύmero indica el orden de abundancia en una membrana. Distribución asimétrica de las proteínas Raft Lipídico Isla de esfingolípidos, glicerofosfolípidos saturados, colesterol, proteínas con anclaje GPI (enriquecimiento). Tipos de Balsas Lipídicas. Planar (Flat) No Planar (Cavéola) Flotilina Caveolinas (CAV): CAV1, CAV2 y CAV3 Cavinas: Cavin-1, -2, -3, -4. (PTRF: Polimerasa I y Factor Relacionado a la Transcripción). Señalización intracelular Transporte de colesterol Tráfico de membranas Organización del citoesqueleto Motilidad Polaridad Endocitosis independiente de clatrina Generación de exosomas y microvesículas Balsas lipídicas - Consecuencias funcionales Biogénesis de los exosomas y microvesículas Nota: mencionaremos nuevamente la generación de exosomas en el Seminario BC4 dado su vínculo al sistema de los endosomas. Membrana plasmática Modelo Mosaico Fluido (Nicholson-Singer). Fosfolípidos y proteinas difunden libremente Distribución homogénea Balsas Lipídicas (Lipid Rafts) Es heterogénea No hay libre difusión de sus componentes Las Balsas lipídicas representan una excepción a la libre difusión de los componentes de membranas biológicas. Propiedades de la Membrana: Permeabilidad Selectiva Las características físico- químicas de las moléculas determinan su capacidad de atravesar las membranas. Pequeñas moléculas hidrofóbicas Pequeñas moléculas polares sin carga Moléculas polares sin carga más grandes Iones •Figure 12-4 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) molécula transportada Canal Transportador •difusión simple •mediado por canal •mediado por transportador TRANSPORTE PASIVO TRANSPORTE ACTIVO b ic a p a li p íd ic a Tipos de transporte a través de membrana A favor del gradiente de concentración (moléculas sin carga) A favor del gradiente electroquímico (moléculas con carga) Sin gasto de energía Pequeñas moléculas hidrofóbicas O2, CO2, N2, H2O Glucosa, aminoácidos, Na+, K+, HCO3 -, Cl- Difusión Simple Difusión Facilitada Transporte Pasivo Pequeñas moléculas Polares sin carga Moléculas polares sin carga, mayor tamaño Iones Difusión Facilitada Transporte Pasivo – Sin gasto de energía. Transportadores Canales • A favor del gradiente de concentración • Velocidad mayor que en la difusión simple y en la difusión facilitada por transportadores (carriers o permeasas) • Ocurre a través de proteínas de membrana y por lo tanto el transporte es específico • Ejemplo: iones Na+, K+, Ca2+, Cl- Difusión Facilitada: Canales •Figure 12-25 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Regulado por voltaje Regulado por ligando (extracelular) Regulado por ligando (intracelular) Regulado por estrés Difusión Facilitada Canales Difusión Facilitada Canales • A favor del gradiente de concentración. • Velocidad mayor que en la difusión simple pero menor que en la difusión facilitada por canales. • Ocurre a través de proteínas de membrana (trasnportadores, permeasas o carriesr) y por lo tanto el transporte es específico • Ejemplo: transporte de glucosa, aminoácidos, nucleótidos Difusión Facilitada Transportadores Figure 12-6 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) soluto EXTERIOR INTERIOR sitio de unión al soluto Bicapalipídica Gradiente de concentración Difusión Facilitada Transportadores Difusión Facilitada - Cotransportes Mueven una molécula a favor de gradiente y otra en contra de gradiente de concentración. En la misma dirección: simporte En direcciones opuestas: antiporte Transporte Activo En contra de un gradiente químico, elėctrico o ambos. Con gasto de energía. •Figure 12-8 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Transportador acoplado Bomba impulsada por ATP Bomba impulsada por la luz •gradiente electroquímico •luz (En Vegetales). Bomba Ca2+ATPasa la (membrana celular retículo endoplásmico). Bomba Na+/K+-ATPasa . Bomba de H+ mantienen el pH bajo en el ambiente extracelular (estómago) o dentro de organelas (lisosomas). Bombas ABC En membrana plasmática de varios tipos de células cancerosas (resistencia a quimioterápicos). Diferentes tipos de Bombas La Bomba Sodio-Potasio ATPasa 3 Na+ 2 K+ Secundario Transporte Activo Primario La energía procede directamente de la hidrólisis de grupos fosfato de alta energía La energía procede indirectamente de la hidrólsis de grupos fosfato de alta energía durante un transporte activo primario Ej. Bomba Na+/K+ ATPasa Ej. Cotransporte de Glucosa y Na+ Transporte Acoplado Dos tipos de transportadores de glucosa en la célula del epitelio intestinal Flujo de membranas • Pinocitosis • Endocitosis mediada por receptor • Fagocitosis Nota: Endocitosis y exocitosis se discutirá en el Seminario BC-4 Transporte en Masa •Figura Q10-1 Biología molecular de la célula, quinta edición (© Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) Reparación de membranas Diferenciaciones de membrana Nota: Tema desarrollado en profundidad en el seminario de Histofisiología correspondiente a Epitelio Las Membranas Biológicas son estructuras Fluídas Asimétricas Dinámicas Fexibles Selectivamente permeables
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