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BIOLOGIA CELULAR III UNIDAD ACADEMICA. CICLO LECTIVO 2020 SEMINARIO Nº 4 SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS II Secreción y digestión celular Sistema de endomembranas o Sistema vacuolar citoplasmático • Complejo sistema membranoso formado por: - vesículas - cisternas (sacos aplanados) - túbulos • Con interconexión funcional • Determinante de dos compartimentos: - intramembranoso - citosólico Componentes: • Envoltura nuclear o carioteca • Retículo endoplásmico (RE) - granular o rugoso (RER) - agranular o liso (REL) • Aparato de Golgi relacionado con: - endosomas - Lisosomas - Gránulos de secreción. • Sistema vesicular. El Sistema de Endomembranas Aparato de Golgi Repasamos Funciones Distribución de las moléculas a sus sitios específicos Figure 13-25a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Organización estructural del dictiosoma Comunicación RE – Aparato de Golgi Figure 13-25c Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Figure 13-28 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Modificaciones de las glicoproteínas originadas en el RER, en su paso por el aparato de Golgi Aparato de Golgi Resumen de funciones Distribución de moléculas a sus sitios específicos de destino Síntesis de Glicolípidos Cerebrósidos (Agregado de Glucosa cara citosólica) Gangliósidos (cara luminal) Síntesis de Esfingomielina (cara luminal) Foforilación de manosa en posición 6. La manosa 6-fosfato conduce a la enzima hidrolítica al sitio de salida del trans Golgi correspondiente a endosomas. Síntesis de oligosacáridos ligados a proteinas: Enlaces O-Glicosídicos Monosacárido inicial una N-acetilgalactosamina, otros monosacáridos sucesivamente y ácido siálico. Aparato de Golgi Resumen de funciones N-Glicosidación (Remoción y transferencia de monosacáridos a las glucoproteínas recibidas desde el RER) Remoción de manosas Fosforilación de glúcidos Agregado de grupos sulfato Agregado de residuos de ácido siálico Papel en la estructura y función de - lisosomas - endosomas Foforilación de manosa en posición 6. - gránulos o vesículas secretorias Procesamiento de prohormonas y preprohormonas (ej.insulina) en forma conjunta con el RER Aparato de Golgi Resumen de funciones Transporte vesicular Complejo tráfico de vesículas entre los compartimientos del sistema de endomembranas La comunicación por vesículas sigue un esquema básico El proceso de formación de vesículas a partir de las endomembranas celulares es similar (budding y fusión). Vesículas con distintas cubiertas proteicas. Tipo de vesícula Proteína de la cubierta Origen vesícula Destino vesícula recubierta con CLATRINA CLATRINA + ADAPTINA 1 Aparato de Golgi Lisosomas (vía endosomas) recubierta con CLATRINA CLATRINA + ADAPTINA 2 Membrana plasmática endosomas recubierta con COP Proteínas COP RE Cisterna del Golgi Aparato de Golgi Aparato de Golgi Cisterna del Golgi RE Vesículas recubiertas – Características y destinos Vesículas con cubierta de distinta naturaleza proteica Molécula de clatrina y organización estructural de la cubierta vesicular que forma Figure 15-19b Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Vesículas recubiertas con CLATRINA Cadena pesada Cadena liviana Formación de fositas y vesículas con cubierta de clatrina En la captura de las moléculas específicas a ser transportadas intervienen receptores de carga, adaptinas y clatrina receptor de carga Selección de la carga a ser transportada Formación de la vesícula con cubierta de Clatrina ADAPTINA carga a ser transportada DINAMINA < Pérdida de la cubierta < CITOSOL ESPACIO EXTRACELULAR Vesículas recubiertas con COP II vesícula recubierta con COP II proteínas seleccionadas para ser transportadas Cubierta extrna cubierta interna subunidades de cubierta de COP II Citosol Luz del RE Figure 15-21 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Reconocimiento inicial acoplamiento fusión proteína de reconocimiento inicial membrana diana carga CITOSO L Rab- GTP El acoplamiento vesicular depende de las proteínas de reconocimiento inicial y de las SNARE Proteínas SNARE Figure 15-22 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) membrana diana vesícula de transporte ACOPLAMIENTO DE LA VESÍCULA UNIÓN DE MEMBRANAS FUSIÓN DE MEMBRANAS Existe una pareja particular de proteínas v-SNARE y t-SNARE para cada dupla de compartimientos donante y receptor ESPECIFICIDAD Unión de la unidad proteica trisquelión a la superficie citosólica de la membrana ARF GTP Adaptina Trisquelión Ligando Receptor Unión de la unidad proteica COP a la superficie citosólica de una membrana ARF GTP COPII Adaptina Ligando Receptor Diferentes complejos v-SNARE/t-SNARE permiten el reconocimiento de cada vesícula por el compartimiento receptor correspondiente Figura 13-16 Biología molecular de la célula, quinta edición (© Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) Ejemplo de un par v-SNARE/t-SNARE que media el reconocimiento entre una vesícula sináptica y la membrana plasmática de la neurona Procesos de exocitosis y endocitosis Endocitosis ENDOCITOSIS • Proceso de formación de vesículas a partir de la membrana plasmática • Existen dos tipos de endocitosis: – Constitutiva – Mediada por receptor Fagocitosis y Pinocitosis Ejemplos de fagocitosis Endosoma Tardío Vesíicula con enzimas Hidrolíticas Endocitosis mediada por receptor Figure 15-19a Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Endocitosis: Vesículas recubiertas con CLATRINA Endocitosis independiente de clatrina Cavéolas Endocitosis mediada por receptor mediante receptores específicos mediante los lípidos y caveolinas de las cavéolas (HDL) Vías de endocitosis adicionales Independientes de clatrina y de caveolina Cavéolas glucoesfingolípido colesterol Balsa lipídica CITOSOL ESPACIO EXTRACELULAR Invaginación indicando la formación inicial de la cavéola Monómeros de caveolina se asocian en homo- oligómeros Balsas (rafts) de lípidos Sectores de las membranas celulares ricos en colesterol, esfingomielina y ciertas proteínas. Asociadas a la endocitosis específica (caveolina), la formación de vesículas para su distribución (trans-Golgi) y la generación de exosomas y microvesículas (Esto último mencionado en el Seminario BC 2). Las Balsas Lipídicas no solo existen en la membrana plasmática sino también en otras membranas biológicas (aparato de Golgi, lisosomas, etc). Diferencias en la generación de exosomas y microvesículas Microvesículas Exosomas Contenido de los exosomas Biogénesis de los exosomas Destino de los exosomas y microvesículas Organoide membranoso tubulovesicular Reciben las moléculas endocitadas por pinocitosis Poseen receptores y ligandos específicos en su cara interna pH ácido Carecen de enzimas hidrolítica Endosomas Formación de lisosomas Repertorio de enzimas hidrolíticas en lisosomas Figura 13-44 Biología molecular de la célula, quinta edición (© Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) GERL ¿Qué vesículas provenientes del Golgi van a alcanzar los lisosomas? Aquellas provenientes de la región GERL ¿Qué señal tienen las proteínas lisosomales para dirigirse a la región GERL? Residuos de manosa 6-fosfato Figura 13-43 Biología molecular de la célula, quinta edición (© Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) Enzima hidrolítica con la marca que indica su localización lisosomal Enfermedad Déficit enzimático Características De Tay-Sachs Hexosaminidasa A Acumulación de gangliósido GM2 en neuronas cerebrales De Gaucher Glicosidasa lisosomal Acumulación de cerebrósidos en hepatocitos, bazo, hueso, cerebro. De Niemann-Pick Esfingomielinasa Acumulación de esfingomielina en distintos tipos celulares. Trastornos del desarrollo. De célulasI M6F Sustancias endocitadas pasan al citosol donde se acumulan como inclusiones Enfermedades por alteraciones lisosómicas. Enfermedades por acumulación Fagocitosis Figure 15-32 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Exocitosis Figure 15-27 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Exocitosis constitutiva y regulada Proteínas solubles recién sintetizadas para la secreción constitutiva Lípidos y proteína de la membrana plasmática recién sintetizados Vesícula de transporte Secreción constitutiva Secreción regulada Vesícula secretora que almacena proteínas de secreción Hormona o neurotransmisor que actúan como señal Exocitosis inducida Exocitosis constitutiva Exocitosis regulada cubierta de clatrina red trans Golgi vesícula secretoria inmadura vesícula secretoria madura CONCENTRACIÓN DE CARGA
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