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Metabolismo Metabolismo: reacciones químicas que tienen lugar en el interior de los tejidos. a través de las cuales, la energía almacenada en los enlaces químicos se transfiere a otros enlaces químicos recién formados. Conjunto de reacciones catabólicas y anabólicas. Las moléculas que pierden energía (es decir, en las cuáles sus enlaces van a romperse) son aquellas que ceden y pierden sus electrones. Mientras que, las moléculas que reciben esa energía (cuyos enlaces van a formarse) son aquellas que ganan esos electrones. Objetivos del metabolismo: Obtener energía química de moléculas combustibles o de la luz solar absorbida (esto último es en organismos fotosintéticos. Convertir principios nutritivos exógenos en precursores de los componentes macromoleculares. Ensamblar los componentes precursores para formar proteínas, ácidos nucleicos y otros componentes celulares requeridos. Sintetizar y degradar las biomoléculas necesarias para las funciones especializadas de las células. Defina: Vía metabólica: ruta de reacciones químicas, generalmente unidireccional. Sucesión de pasos para la obtención de un compuesto final. Ciclo metabólico: reacciones que comienzan en un compuesto y finalizan en el mismo de manera cíclica. Ruta anfibólica: aquella que comprende tanto reacciones catabólicas como anabólicas en una misma ruta (anfi: mezcla). Vias metabolicas Núcleo: Replicación de ADN. Retículo Endoplasmático Rugoso: Síntesis de proteínas. Retículo Endoplasmático Liso: Síntesis de lípidos. Ribosomas: Síntesis de Proteínas. Cloroplastos: Fotosíntesis. Peroxisoma: Producción y degradación H2O2. Golgi: glicosilación de proteínas. Mitocondria: Ciclo de Krebs Citosol: Glucólisis El catabolismo fase degradativa del metabolismo reacciones de oxidación, liberación de energía química obtenida a través de la ruptura de los enlaces y su conservación en forma de ATP, reacciones son de tipo exergónicas. Proceso convergente: muchos puntos van a parar a uno solo o ➢ Muchos monosacáridos y el glicerol se convierten en piruvato (3 carbonos) para luego convertirse en el grupo acetilo (2 carbonos) del Acetil. CoA ➢ Diversos ácidos grasos y aminoácidos se escinden para formar Acetil. CoA. ➢ Finalmente, el grupo Acetil. CoA se escinde en dióxido de carbono y agua. El anabolismo fase biosintética del metabolismo; comprende reacciones de reducción y endergónicas. necesita del aporte de energía química aportada por el ATP generado durante el catabolismo. Divergente: de un solo punto van a van a parar a muchos puntos Reacciones redox: Las Reacciones de óxido reducción o REDOX, se caracterizan por la ganancia o pérdida de electrones, lo que se traduce en una ganancia o pérdida de Energía. Generalmente los elementos más electronegativos (parte superior derecha de la tabla) son aquellos que poseen la capacidad de ganar-atraer-quitar electrones. La sustancia que pierde electrones decimos que se “oxida” [el nombre deriva entre la unión del oxígeno con metales, oxidación, aunque varios compuestos pueden quitar electrones], y la sustancia que gana electrones decimos que se “reduce”. Por lo tanto, en una reacción REDOX, ¡siempre hay un par! Una molécula se oxida (pierde electrones – pierde energía) mientras que la otra se reduce (gana dichos electrones – gana Energía). Hay que recordar que los electrones se mueven unidos a sus protones, para que el movimiento de partículas sea estable, sea electro-neutro. Por lo tanto, los electrones se llevan protones o H+ (átomos de hidrógeno). Reacciones endergonica y exergonicas Dichos términos se refieren a la introducción o expulsión de Energía por parte de una molécula o sustancia. Por ejemplo, si uno acerca un fósforo cerca de vapores de nafta, se realiza una reacción exergónica (ex: fuera) donde al romperse enlaces de alta energía se libera dicha energía en forma de calor (explosión). Quedando los productos con menor energía que la inicial de los reactivos (se perdió!) En cambio, cuando ciertas moléculas químicas para formarse o unirse, o crear nuevos enlaces químicos consumen energía, se denomina reacción endergónica (endo: adentro); por ejemplo, la síntesis de proteínas (unión de cadenas de aminoácidos) requiere Energía, y la energía de los productos es mayor que la de los reactivos. Enzimas y su función Las enzimas son moléculas orgánicas que realizan la función de ser catalizadores biológicos. Hay que recordar que los catalizadores son sustancias que por su mera presencia la reacción se produce más rápido, y el catalizador no desaparece ni se consume. La inmensa mayoría de las enzimas están formadas por proteínas, aunque pueden existir de ácidos nucleicos. Tiene compartimientos donde entran diferentes sustancias, y dichas sustancias al estar “cercanas”, aumentan su probabilidad de colisión, por lo tanto, necesitamos menor energía de activación (ver energía de activación y choques efectivos, Química) Energía de activación En vez de excitar a los reactivos para que tengan mas energía y puedan salten la pared (energía de activación: energía mínima que tienen que tener los reactivos para pasar a ser productos), lo que hace es disminuir su energía de activación y permite que puedan pasar muchos más rápidamente. Sitio activo para que se adhiera el sustrato (especifico) Sustancias no proteicas: o Cofactor: Indispensable para el funcionamiento de la encima. Organicos e inorgánicos. Ej: iones calcio o magnesio. o Coenzima: Organicas, funcionan como cofactor, se unen de forma temporaria o permanente a la enzima. Algunos funcionan como aceptores de electrones Autrotrofos Por sí mismos pueden obtener energía; ya fuera aceptando la energía de la Luz o sacándola de sustancias de su medio. Pueden clasificarse en: Fotoautótrofos (Luz): Usan energía solar para obtener compuestos organicos a partir de CO2, Plantas, Cianobacterias y células con pigmentos (clorofila) para producir fotosíntesis. Quimioautótrofos (Oxidación de compuestos inorgánicos): generalmente bacterias que usan energia química para obtener compuestos organicos a partir de CO2. Bacterias nitrificantes, bacterias metanogénicas o organismos quimioLITOtróficos (Lito: tierra) Los organismos fotosintéticos son capases de sintetizar moléculas orgánicas como la glucosa, que luego oxidan para obtener la energía para sus procesos metabólicos. Heterotrofos: los heterótrofos son organismos que dependen de fuentes externas de moléculas orgánicas para obtener energía y pequeñas moléculas estructurales. ATP El Adenocin-trifofato o trifosfato de Adenosina (ATP) es un nucleótido formado por una molécula de azúcar de cinco carbonos, ribosa; una base nitrogenada, la adenina; y tres grupos fosfatos. La energía que se libera de la ruptura de enlaces de moléculas se guarda en el ATP o sino se disipa en forma de calor. Cada uno de los enlaces de fosfato, son enlaces de alta energía, la energía química se guarda en esos enlaces. ¿Que son el NAD+ y el FAD? Los electrones mas alejados del nucleo son los que tienen mas energía, porque se escapan de la energía que los quiere atraer. Estos e- son aceptados por el NAD+ y el FAD. Son coenzimas transportadoras de electrones. Estructuralmente son dinucleótidos, moléculas orgánicas compuestas por dos bases nitrogenadas. El NAD+ Nicotinamida adenina dinucleótido, es capaz de captar un protón y dos electrones: NAD+ - 𝐻++𝑒−𝑒− - NADH El FAD Flavina adenina dinucleótido y adenina, puede aceptar 2 protones y dos electrones: FAD - 𝐻+𝐻++𝑒−𝑒− - FADH2 Llamaremos al NAD+ y al FAD como oxidados y al NADH y FADH2 reducidos ya que habrán ganado electrones durante el proceso de oxidación de la glucosa, en ese momento tienen masenergia. Oxidación celular En la oxidación de glucosa, los enlaces C-C , C-H y O-O cambian por enlaces C-O e H-O a medida que las moléculas de oxigeno atraen e incorporan electrones. El 40% de la energía libre desprendida por la oxidación de la glucosa se conserva en la conversión de ADP en ATP. En vivos aerobicos, la oxidación celular ocurre en dos etapas: Glucolisis Respiración o Oxidacion del acido pirúvico o Ciclo de Krebs o Transporte de electrones. La glucolisis se desarrolla en el citoplasma y en los eucariontes las etapas de la respiración celular ocurren en la mitocondria. 1. Glucolisis En células procariontes y eucariontes, en todas las células hasta en globulos rojos, Es el proceso mas viejo y se obtiene muy poca energía. Ocurre en el citoplasma. Molecula de Glucosa -> 2 moleculas de Acido Piruvico (piruvato) Resumen: En los pasoso 1 y 3 la glucolisis requiere energía, ya que se generan enlaces de alta energía por transferencia de un grupo fosfato desde una molécula ATP a una molécula de azúcar. A partir del paso 4 las reacciones liberan energía: en el paso 5 se reducen dos moléculas de NAD+ a NADH y H+ almacenándose parte de la energía producida por la oxidación del gliceraldehido 3- fosfato; en los pasos 6 y 9 las moléculas de ADP toman energía del sistema, fosforilandose a ATP. Primero la glucosa sale del torrente sanguíneo y entra a la célula y entra por difusión facilitada (canales) a la célula ya que es una molécula grande y polar. Paso a paso: PASOS A RESALTAR Paso 1: Lo primero que ocurre con la glucosa es que le agrego un fosfato (que tiene carga negativa) para que no se me escape. Consumo un ATP para podes agregarle el fosfato (cuando formo enlaces gasto energía). Paso 4: parto la molecula en 2 por la enzima aldolasa, y quedan dos compuestos de 3 carbono, la dihidroxiacetona fosfato (no puede liberar energía sirve para otras cosas) se transforma en gliceraldehido fosfato por una enzima que se llama isomerasa y quedan las dos moléculas iguales, Paso 5: aparece el NAD+ roba los electrones y se reduce pero también roba protones, entonces el NADH queda con mucha energía. Ademas le pongo un fosforo pero no consumo energía porque es inorganico Paso6: pierde un fosforo que se une a un ADP y forma ATP lo que significa que se guarda energía en ese enlace. Paso 8:pierde un fosforo y se forma un ATP. Resumen: Para iniciar la secuenci se necesitan dos enlaces fosfatos de dos moléculas ATP, posteriormente se producen dos moleulas NADH a partir de dos de NAD+ y cuatro de ATP a partir de cuatro ADP. Glucosa + 2 ATP + 4ADP + 2 Pi + 2 NAD+ ----- > 2 Acido Piruvico + 2 ADP + 4 ATP + 2 NADH + 2 H- + 2 H2O 1 molecula de glucosa se convierte en 2 moleculas de acido pirúvico, y parte de la energía originalmente contenida en una molecula de glucosa queda conservada en los enlaces fosfato de 2 moleculas de ATP (ganancia bruta: 4 ATP y ganancia neta: 2 ATP) y en los electrones de alto potencial redox de dos moléculas NADH. Piruvato: Las 2 moleculas de Ac Piruvico contienen todavía una gran parte de la energía que se encontraba en la molecula de glucosa originas. Esta puede tomar dos vías: 1. Via aerobia: Respiracion aerobica En presencia de O2, el aceptor final es el O2, implica la oxidación progresiva del acido pirúvico en CO2 y agua. Respiracion: Proceso de oxidacion de de moleculas de alimento por parte de la celula con la utilización de O2. En células más desarrolladas, necesita que la celula tenga mitocondria (celula eucariota) Tiene 3 etapas: En las células eucariotas estas etapas se desarrollan en la mitocondria Mitocondria: tiene la membrana externa lisa y la membrana interna con pliegues “crestas”, dentro de la membrana interna esta la matriz mitocondrial, que contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfato y otras moléculas implicadas en la respiración. La membrana externa es permeable a la mayoría de moléculas pequeñas pero la interna solo permite el paso a través de canales o transportadores proteicos especializados en ciertas moléculas (Ac. Piruvico, ATP) esto le permite aprovechar la energía de la respiración en producir ATP. a) Oxidación del acido pirúvico (con oxigeno) El acido pirúvico citoplasmático producido por la glucolisis se transporta a la matriz mitocondrial. Antes de ingresar al ciclo de Krebs la molecula de tres carbonos se oxida. Los atomos de carbono y oxigeno se eliminan en forma de CO2 y queda un grupo acetilo de dos carbonos. La molecula de glucosa original se ha oxidado con dos moleculas de CO2 (esto esta acoplado a la reducción de NAD+) y dos grupos acetilos, se han formado cuatro moleculas de NADH (2 en glucolisis y 2 ahora en la oxidación) Cada grupo acetilo es aceptado momentáneamente por un compuesto la coenzima A (coA), es una molecula grande, parte nucleótido y vitamina. La combinación del grupo acetilo y la CoA se denomia Acetil-CoA. Este es el nexo entre la glucolisis y el ciclo de Krebs. 1 Piruvato + NAD+ + Coa --> 1Acetil-CoA + NADH + H+ + Co2 (X2-glucosa) b) Ciclo de Krebs No se requiere O2 para el ciclo de Krebs: los electrones y los protones eliminados en la oxidación del carbono son aceptados por el NAD+ y el FAD. Cada acetilo (2 carbonos) que entra en el ciclo de Krebs se combina con una molécula de cuatro carbonos (ácido oxalacético) y forma una de seis (ácido cítrico). En el curso de este ciclo de lo seis carbonos se liberan dos como CO2, que no pertenecen a la molécula de glucosa original (y se regenera la molecula de acido oxalacetico), y se producen una de ATP, tres de NADH y una de FADH2. Parte de la energía liberada por la oxidación de los enlaces C-H y C-C es utilizada en la conversión de ATP a partir de ADP (una molecula por ciclo) otra parte es utiliada para la producción de NADH y H+ a partir de NAD (tre moléculas por ciclo) otra parte es utilizada en la reducción de FAD (una molecula de FADH2 por ciclo) Se necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidación de una molécula de glucosa. Así, el rendimiento energético total del ciclo de Krebs para una molécula de glucosa es dos moléculas de ATP, seis moléculas de NADH y dos moléculas de FADH2. Acido oxalacetico + Acetil- CoA + ADP + Pi + 3 NAD + FAD ---> Acido oxalacetico + 2 CO2 + CoA + ATP + 3NADH + FADH2 + 3 H+ + H2O c) Transporte terminal de electrones: Luego de la oxidación total de la glucosa, la mayor parte de la energía almacenada (de la glucosa) permanece en los electrones del NADH y el FADH2. Esos electrones que están en niveles energéticos mas altos, son conducidos luego paso a paso a un nivel energético inferior a través de la secuencia de reacciones de oxidorreducción que constituyen la cadena respiratoria. Los pasos de esta cadena son catalizados por enzimas unidas a citocromos. Esta energía liberada en forma de calor o es captadp. Los componentes principales de la cadena transportadora de electrones son complejos multienzimaticos que poseen unidas moléculas de citocromos (proteínas). Gracias a estos las enzimas pueden cataliza rlas sucesivas reacciones de oxidoreduccion, el atomo de Fe de cada citocromo acepta y libera en forma alterna un electron y lo transifere al siguiente citocromo en un nivel de energía ligeramente inferior, Y al final los e- son aceptado por el oxigeno que se conbina con protones (H+) de la solución y se produce agua. Los electrones, al pasar por la cadena respiratoria, van saltando a niveles energéticos sucesivamente inferiores. Los electrones que son transportados por el FADH2 (CoQ) se encuentran en un nivel energético ligeramente inferior que los del NADH (FMN). Los electrones finalmente son aceptados por el oxígeno, que se combina con protones (iones hidrógeno)en solución, y se forma agua. Las moléculas que se indican, mononucleótido de flavina (FMN), coenzima Q (CoQ) y los citocromos b, c, a y a3, son los principales transportadores de electrones de la cadena. c. 1) Fosforilacion Oxidatica: acoplamiento quimiosmotico Es la síntesis de ATP con el uso de la energía liberada por los electrones a lo largo de la cadena respiratoria. Por cada molécula de NADH se forman tres de ATP; por cada molécula de FADH2, dos de ATP. Ocurre a través del acoplamiento quimiosmótico (este vocablo refleja el echo de que la producción de ATP en la fosforilacion oxidativa incluye procesos químicos y de transporte a través de la membrana selectivamente permeable), un proceso que abarca dos acontecimientos: 1. el establecimiento de un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna 2. síntesis de ATP con el uso de la energía potencial almacenada en el gradiente. Los componenetes de la cadena transportadora de electrones están dispuestos sobre la membrana interna de la mitocondria. La mayoría están asociados íntimamente con proteínas integrales de membrana (bombas complejo I,II,III,IV). En tres puntos de transición de esta cadena, parte de la energía liberada a medida que se transportan los electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio entre la membrana externa e interna de la mitocondria. Este transporte produce una diferencia en la concentración de protones ya que la membrana interna es impermeable a ellos (gradiente de potencial quimico por la diferencia de pH entre la matriz y el medio). Tambien se produce una diferencia de carga eléctrica (gradiente eléctrico), la matriz es mas negativa que el exterior (por el bombeo de protones) estos dos factores establecen el potencial electroquímico “fuerza protón-motriz. Esta impulsa a los protones al interior de la matriz a través de un canal complejo proteico especifico (multienzimatico), ATPsintetaza. Este ubicado en las crestas mitocondriales, acopla el movimiento de protones (disipación del gradiente quimiosmotico), esto suministra energía a la síntesis de ATP (ATP formado a partir ADP y P inorgánico). Esos electrones que liberan energía en el transporte de e- cuando se queden sin energía son captados por el oxigeno que es el aceptor final que al unirse con el hidrogeno forma H2O (esto es lo que se elimina en la exalacion) En total se forman 38 moleculas de ATP por cada molecula de glucosa oxidada a CO2 y H2O. Complejo de ATP sintetaza: es una enzima responsable del acoplamiento quimiosmotico. Se encuentra en la membrana plasmática de bacterias, membrana tilacoide de los cloroplastos en plantas y en la membrana mitocondrial interna de animales y plantas. Formado por dos complejos multimericos. o F0: contenido dentro de la membrana interna de la mitocondria, compuesto por tres tipos de subunidades –a, b, c- que forman el canal de protones. o F1: esta formado por cinco tipo de subunidades α, β, γ, δ y ε. Los protones fluyen a favor del gradiente electroquímico a través del canal formado por la unidad F0 que conecta el espacio intermembrana con la matriz mitocondrial. Mientras eso sucede parte de la energía del gradiente electroquímico es tranferida a la estructura proteica F0, La captura de energía por el canal produce un cambio conformacional que traduce hacia la subunidad F1. Y esta impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y Fosfato. Rendimiento energético global: Se forman 38 moleculas de ATP por cada molecula de glucosa oxidad a CO2 y H2O. PROCESO CITOSOL MATRIZ TRANSPORTE DE ELECTRONES ATPs GLUCOLISIS 2 ATP 8 ATP 2 NADH 2x 3= 6 ATP 2x OXIDACION DEL PIRUVATO 2 NADH 2X3 = 6 ATP 6 ATP RESPIRACION 2 ATP 6 NADH 2 FADH2 2x CICLO DE KREBS 6X3 = 18 ATP 2X2 = 4 ATP 24 ATP TOTAL 38 ATP 2 ATP no provienen de reacciones en la mitocondria 4 no resultan de pasaje de electrones transportados por NADH y FADH2 a favor de la cadena de transporte. Durante la glucolisis y la respiración se liberan las 686 kilocalorias por mol de glucosa. En los enlaces fosfatos del ATP se retienen unas 266 kilocalorias (7 kilocalorias por mol de ATP x 38 moles de ATP). Regulacion de la glucolisi y respiración: Los procesos de oxidación de glucosa y respiración aerobica están regulado para que la celula disponga siempre de cantidades adecuadas de ATP. Se regula la actividad enzimática que participa en pasos claves de la via metabólica. o Glucolisis: En el paso 3 la fosfofructocina es inhibida por concentraciones altas de ATP. o Ciclo de Krebs: El ATP es inhibidor alosterico del primer paso enzimático del ciclo de Krebs (cintrato sintetasa) las concentraciones altas de ATP bloquean el proceso oxidativo del Acetil- CoA que lleva la producción de NADH y FADH2. o Formacion del AcetilCoA: la reacción enzimática que lleva la formación del Acetil – CoA, sustrato del ciclo de Krebs, está regulada negativamente por la concentración de producto. o Fosforilacion oxidativa: Los electrones continuaran fluyendo a lo largo de la cadena de transporte de electrones, suministrando energía para crear y mantener el gradiente de protones, solo si se dispone de ADP para convertirse en ATP. Así este paso está regulado por el suministro y la demanda de ATP. 2. Via anaeróbica Sin O2 en el medio, el aceptor final de electrones no es el Oxígeno. El producto de la reacción depende de la célula. Genera 2 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. Tiene lugar en el citoplasma. El piruvato puede convertirse en etanol o algún ácido orgánico: ácido láctico ejemplo. a) Fermentación alcohólica: Es la formación de alcohol a partir de azúcar, generada por organismo anaeróbico facultativos, levaduras, los cuales a partir de jugos azucarados, almacenados en condiciones anaeróbicas, transforman la glucosa en etanol. (Antes le decían a las enimas fermentos) b) Fermentación láctica: (no necesario saberlo en detalle) Se produce en varios tipos de organismos y en algunas células animales cuando el O2 es escaso o esta ausente. En células musculares de los organismos aerobios vertebrados que ante ejercicios intensos, aumentan la frecuencia respiratoria, pero esta no alcanza para abastecer los requerimientos inmediatos de las células musculares, aún así siguen trabajando con lo que se llama “la deuda de O2”, continua la glucolisis y utiliza la glucosa liberada del glucógeno de los músculos, pero el ácido pirúvico que se obtiene no entra en la via aerobica de la respiración, en vez se produce Ac láctico, que al acumularse disminuye el pH del musculo y reduce la capacidad de las fibras de contraerse, el Ac. láctico se difunde en la sangre y es llevado al hígado, luego cuando el O2 es abundante y se reduce la demanda de ATP, el Ac láctico se resintetiza en acido pirúvico y de nuevo en glucosa y glucógeno. Explicación de porque el Ácido pirúvico se convierte en ácido láctico y luego de nuevo en acido pirúvico: Funcion de la conversión inicial: Usa NADH y regenera NAD+ sin el cual la glucolisis no podría continuar (El NADH se oxida y el Acido pirúvico de reduce). Las moléculas NAD+ producidas en esta reacción se reciclan en la secuencia glucolitica, permitiendo que la glucolisis continue. Otras vías metabólicas: Catabolicas: Las grasas, las proteínas y los hidratos de carbono diferentes de la glucosa son transformados por distintas vías que están conectadas con el ciclo de Kreb De Sintesis: Los distintos intermediarios de la glucólisis y el ciclo de Krebs pueden ser precursores para el proceso de biosíntesis. Reacciones endergonica y exergonicas Enzimas y su función Energía de activación Autrotrofos 1. Glucolisis 1. Via aerobia: Respiracion aerobica Respiracion:a) Oxidación del acido pirúvico (con oxigeno) b) Ciclo de Krebs c) Transporte terminal de electrones: c. 1) Fosforilacion Oxidatica: acoplamiento quimiosmotico Regulacion de la glucolisi y respiración: 2. Via anaeróbica a) Fermentación alcohólica: b) Fermentación láctica: (no necesario saberlo en detalle) Otras vías metabólicas:
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