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Receptores sensoriales Dr. Fernando D. Saraví El sistema nervioso central (SNC) no es directamente sensible al tacto, al dolor, a la luz ni al sonido, pero recibe continuamente información sobre el ambiente y el estado interno del cuerpo mediante un enorme número de fibras aferentes cuya descarga es iniciada por una variedad de estímulos. Dichos estímulos pueden dar lugar a percepciones conscientes e iniciar actos reflejos o voluntarios mediados por la musculatura esquelética, o ser parte de arcos reflejos neuroendocrinos inconscientes que modifican, por ej., la descarga simpática o la secreción de hormonas hipofisiarias de manera independiente de la voluntad. Los estímulos son detectados por receptores de diferentes clases, sensibles a estímulos físicos o químicos. Las señales que viajan al sistema nervioso y las que se procesan en él son solamente de dos tipos: eléctricas como el potencial de acción o químicas como los neurotransmisores liberados en las sinapsis. Para percibir estímulos externos o internos es necesario que éstos se transformen en un código inteligible para el SNC, en la forma de potenciales de acción en las fibras aferentes. La transformación de un estímulo en potenciales de acción ocurre en los receptores y el proceso se llama transducción. Los receptores pueden clasificarse en exteroceptores e interoceptores, según detecten estímulos externos o internos, respectivamente. Entre los exteroceptores están los receptores de la piel, del oído interno, de la retina y del gusto y el olfato. Los interoceptores del músculo esquelético, tendones y articulaciones permiten detectar la posición de los miembros y sus modificaciones. Los interoceptores en vísceras huecas pueden originar sensaciones conscientes: el llenado gástrico es una señal de saciedad, el lleno vesical estimula el deseo de orinar y la distensión del recto el deseo de defecar. Otras señales provenientes de interoceptores no alcanzan la conciencia pero permiten la regulación de variables fisiológicas como la presión arterial, la ventilación pulmonar o la osmolaridad de los líquidos corporales. CLASES DE RECEPTORES Los receptores también pueden clasificarse, según el tipo de estímulo que normalmente los activa, en receptores para estímulos físicos o químicos, cada uno con diferentes tipos. Receptores para estímulos físicos. Incluyen 1) Los mecanorreceptores de la piel, los músculos y articulaciones, los vasos sanguíneos y las vísceras huecas, además de las células ciliadas del oído interno (cóclea y vestíbulo). 2) Los termorreceptores cutáneos y viscerales. 3) Los fotorreceptores de la retina. Receptores para estímulos químicos. Comprenden: 1) Los receptores de los sentidos químicos (gusto y olfato). 2) Diversas clases de quimiorreceptores y osmorreceptores en los vasos sanguíneos y algunas estructuras centrales. 3) Receptores en la piel y las vías aéreas que responden a estímulos químicos generalmente nocivos (ácidos, sustancias irritantes). Cada tipo de receptor responde con alta sensibilidad a una forma de energía y es insensible o muy poco sensible a otras formas. Por ej., los fotorreceptores son muchísimo más sensibles a los fotones que a un estímulo mecánico. No obstante, un fuerte golpe en el ojo puede estimularlos y ser percibido conscientemente como destellos de luz (“ver las estrellas”). La especialización de cada receptor para un tipo particular de estímulo y el hecho de que la estimulación de un determinado tipo de receptor origina siempre el mismo tipo de sensación (luz en el ejemplo) fueron notados por Johannes Müller en 1826 y se conocen como “ley de las energías específicas”. TRANSDUCCIÓN El proceso de transformar un estímulo en una señal aferente se produce en los receptores. Aunque existe gran variedad de receptores, todos los estímulos perceptibles causan la iniciación de un cambio eléctrico local llamado potencial de receptor. Si el potencial de receptor se produce en el mismo extremo distal del axón aferente (como ocurre en los mecanorreceptores) el receptor se denomina primario. En otros casos, la célula receptora es diferente de la neurona Posgrado-00 Sello Receptores sensoriales Dr. Fernando D. Saraví 2 aferente. Por ejemplo, en el aparato vestibular la aceleración estimula células ciliadas que entonces liberan un neurotransmisor que activa los axones aferentes (receptor secundario). En la retina, los fotones de luz visible estimulan los fotorreceptores, pero éstos no activan directamente los aferentes del nervio óptico, sino por medio de otras células intercaladas, como las células bipolares (receptor terciario). Los potenciales de receptor son graduables y proporcionales a la intensidad del estímulo (Fig. 1). A su vez, el potencial de receptor es capaz de iniciar potenciales de acción en el axón aferente. Para que se produzca un potencial de receptor debe variar la conductancia de la membrana, lo cual se debe generalmente a la apertura de canales iónicos que causa una despolarización del receptor (la excepción son los fotorreceptores, en los cuales los fotones provocan una reducción de la conductancia e hiperpolarización; ver VISIÓN). Los mecanorreceptores poseen canales iónicos que se abren por deformación (estiramiento) de la membrana. En otros casos, como los receptores olfativos, una sustancia olorosa actúa sobre receptores acoplados a proteína G de la célula receptora, lo cual aumenta la concentración de cAMP, el cual activa canales operados por nucleótidos cíclicos. MODALIDADES SENSORIALES Clásicamente se enuncian cinco sentidos: visión, audición, tacto, olfato y gusto. A esta lista debe añadirse el sentido del equilibrio, de la posición del cuerpo (y cada una de sus partes) en el espacio, de la temperatura y del dolor (nocicepción). Cada uno de estos sentidos constituye una modalidad sensorial. Normalmente existe una correspondencia entre la naturaleza del estímulo y la calidad de la percepción. El hecho de que la estimulación de un determinado tipo de receptor cause siempre la misma clase de sensación se debe a las conexiones centrales de los axones aferentes. Por ej., los potenciales de acción en el axón de un mecanorreceptor resultan en la percepción de un estímulo mecánico, ya sea que se active el axón por estimulación del receptor o directamente con una descarga eléctrica. Esto se debe a que ese axón es parte de una vía aferente para la sensibilidad somática y está conectado con la corteza somestésica. Si bien las diferentes modalidades sensoriales difieren entre sí en sus receptores, vías y centros, a la vez comparten un plan común: Un estímulo físico o químico es detectado por un receptor, que transduce la energía del estímulo en potenciales de acción aferentes y origina una percepción o experiencia sensorial. Este procesamiento implica que no se experimentan los estímulos como tales, sino como el resultado de ciertos patrones de actividad neuronal que ellos producen, los cuales son interpretados conforme a la estructura cerebral y la experiencia. Por ejemplo, la cóclea es estimulada por ondas mecánicas más o menos complejas, y como resultado oímos ruidos, música o palabras. La retina es estimulada por ondas electromagnéticas de 400 a 700 nm, que son percibidas como colores, formas y movimientos. Los colores y las palabras, como los olores y las texturas, no existen como tales fuera del cerebro, sino que son representaciones internas que el propio cerebro construye a partir de los estímulos. Un problema crucial en fisiología sensorial es justamente cómo tales representaciones se construyen y se integran para dar lugar a una experiencia sensorial compleja, como degustar un buen vino. Además de la modalidad sensorial, que define la calidad del estímulo, existen propiedades de éste que pueden correlacionarse cuantitativamente con la percepción. Estas propiedades son la intensidad, la duración y la localización del estímulo. INTENSIDAD DEL ESTÍMULO La intensidades percibida por dos mecanismos. 1) Para un receptor individual, un estímulo más intenso provoca un potencial de receptor de mayor amplitud. La respuesta local es de tipo analógico, más amplia a mayor intensidad. Se trata de una modulación por amplitud (AM). Por otra parte, los potenciales de acción no son graduables, pues responden a la ley de todo o nada. Lo que ocurre es que un potencial de receptor de mayor amplitud ocasiona la descarga de un número mayor de potenciales de acción en el tiempo. Ahora la señal es codificada por la frecuencia de las señales (frecuencia modulada). El SNC Receptores sensoriales Dr. Fernando D. Saraví 3 interpreta un aumento de la frecuencia de los potenciales de acción como un incremento en la magnitud del estímulo (Fig. 2). 2) Adicionalmente, para un grupo de receptores próximos entre sí, la intensidad puede señalarse según el número de receptores activados. Cuando aumenta la intensidad del estímulo, se reclutan receptores que previamente no eran activados, o lo eran sólo en forma subliminal. Junto con la frecuencia de descarga de cada axón, un mayor número de aferentes activos también es interpretado como un incremento en la intensidad del estímulo. Psicofísica. La psicofísica es la disciplina que estudia la relación entre la intensidad de un estímulo y su percepción subjetiva. La mínima intensidad de un estímulo que es perceptible se denomina umbral sensorial. Un umbral sensorial absoluto puede determinarse experimentalmente mediante el método de límites: se estimula con intensidad creciente o decreciente, y el individuo informa cuándo el estímulo se vuelve imperceptible. Más a menudo se emplea el método de amplitud aleatoria. Al sujeto se le aplican estímulos cuya amplitud varía al azar. Como un estímulo muy débil puede ser percibido conscientemente a veces y otras no, se considera que el umbral sensorial corresponde a la intensidad de un estímulo que es percibido 50 % de las veces (Fig. 3). El umbral absoluto puede modificarse según el contexto. Por ejemplo, en un soldado en batalla o en una parturienta el umbral para el dolor es más elevado. Por el contrario, el umbral puede reducirse en un sujeto ansioso o atemorizado. La discriminación entre estímulos de diferente intensidad depende en parte de la magnitud del estímulo de referencia. Por ej., es fácil distinguir un peso de 1 kg de un peso de 2 kg, pero no es tan fácil distinguir un peso de 30 kg de otro de 31 kg, aunque la diferencia es, en ambos casos, de 1 kg. La denominada ley de Weber (1834) establece que la mínima diferencia perceptible (ΔS) es función del estímulo de referencia S multiplicado por una constante: ΔS = k . S. Esto significa que la mínima diferencia perceptible es una fracción constante del estímulo de referencia. Por ej., si ΔS = 0.1 o 10 %, es posible distinguir entre un peso de 2 kg y otro de 2.2 kg, pero si el peso de referencia fuera de 30 kg, ΔS sería de 3 kg. Además del umbral absoluto y del umbral de discriminación (mínima diferencia perceptible), la psicofísica estudia la relación entre la magnitud del estímulo y la intensidad de la sensación subjetiva resultante. Esta relación se denomina función de transferencia. La primera formulación de la función de transferencia se basó en una relación logarítmica, pero hoy se admite que la función de transferencia es generalmente de tipo exponencial: I = k (S – Su)n donde I es la intensidad de la percepción, S la magnitud del estímulo aplicado, Su el umbral de sensibilidad y n un exponente variable según la modalidad sensorial. En el caso más simple, n = 1 y la intensidad guarda una relación lineal con la magnitud. Así ocurre, por ej., con las sensaciones provenientes de mecanorreceptores cutáneos. En otros casos, como en la audición, n < 1 y la relación se aplana para estímulos más intensos. En la Fig. 4 se muestra la relación entre intensidad y respuesta para exponentes 1, 0.8 y 0.5. Se denomina rango dinámico del receptor a la diferencia entre el mínimo y el máximo estímulo que puede codificar. El máximo estímulo codificable causará la descarga de potenciales de acción a la máxima frecuencia con que pueda producirlos la fibra (Por ej., 500/s). Estímulos de mayor magnitud saturan el receptor y no pueden percibirse como más intensos. En otras palabras, existe un límite de frecuencia que no puede superarse. Los exponentes menores de 1 son característicos de los sistemas sensoriales con gran rango dinámico, como el auditivo, donde la intensidad máxima perceptible es diez millones de veces superior a la mínima. Como la frecuencia de descarga aferente no puede variar sino entre cero y 500/s, la frecuencia varía al principio más rápidamente, pero estímulos muy intensos causan Receptores sensoriales Dr. Fernando D. Saraví 4 aumentos fraccionales progresivamente menores en la frecuencia de descarga aferente. El SNC interpreta los cambios de frecuencia de manera diferente para estímulos de baja intensidad (detecta cambios menores) que para cambios de frecuencia para estímulos muy intensos. DURACIÓN DEL ESTÍMULO. El inicio, la finalización y los cambios de intensidad que pueda sufrir un estímulo son codificados por modificación en la frecuencia de descarga aferente del receptor. Existen receptores, como el corpúsculo de Pacini (ver SOMESTESIA) que frente a un estímulo sostenido en el tiempo solamente inician potenciales de acción al iniciarse el estímulo y al terminar éste. Son receptores de adaptación rápida que sirven para detectar cambios. La información sobre la aparición o desaparición de un estímulo ambiental es importante para el SNC. Otros receptores, como los aferentes Ia de los husos musculares (ver REFLEJOS SOMÁTICOS) muestran una mayor frecuencia de descarga al aplicarse el estímulo, que luego se reduce pero sin desaparecer. La respuesta inicial rápida depende de la tasa de aplicación del estímulo y se denomina fásica. La respuesta sostenida depende de la magnitud del estímulo y se llama tónica. Los receptores que pueden mantener una frecuencia aumentada mientras dura el estímulo se califican como de adaptación lenta. Sirven para señalar estímulos persistentes (Fig. 5). La coexistencia de receptores de adaptación rápida que señalan cambios, con receptores de adaptación lenta que informan sobre la tasa de aplicación de un estímulo y sobre su persistencia, le permite al SNC extraer e integrar la información relevante sobre las propiedades temporales de dicho estímulo. LOCALIZACIÓN DEL ESTÍMULO Además de identificar la modalidad sensorial, la intensidad y la duración del estímulo, en muchos casos es importante localizar la fuente en el espacio. En el caso de la sensibilidad cutánea, la localización es posible porque cada receptor es sensible a estímulos solamente en cierta área de la piel. El área cuya estimulación activa un receptor se llama campo receptivo y generalmente el receptor tiene máxima sensibilidad en el centro del campo receptivo. Los campos receptivos de varios receptores próximos entre sí pueden superponerse. Las vías aferentes de la somestesia muestran una segregación de las fibras según la región del cuerpo de la cual procedan, de modo que en los relevos sinápticos y en la corteza somestésica existen mapas somatotópicos que permiten al SNC localizar el lugar donde se aplicó el estímulo. Los propioceptores de músculos, ligamentos y articulaciones también se organizan según mapas somatotópicos. Por su parte, en la visión es posible localizar un estímulo en el espacio porque dicho estímulo activará fotorreceptores de una determinada área de la retina, que corresponde a una región del campo visual. La vía óptica conserva este mapa retiniano, lo que se denomina organización retinotópica. 0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 Intensidad del estímulo (unidades arbitrarias) In te ns id ad d e la s en sa ci ón (% d el m áx im o) n = 1n = 0.8 n = 0.5 Receptores sensoriales Dr. Fernando D. Saraví 5 Tanto en la piel como en la retina, la capacidad de distinguir dos estímulos simultáneos como diferentes depende del número de receptores por unidad de superficie (densidad de receptores). Por ejemplo, en las yemas de los dedos se distinguen estímulos muy próximos entre sí por la alta densidad de receptores, mientras que en la espalda la baja densidad de receptores hace que los estímulos deban estar distanciados varios cm para ser percibidos como diferentes. De forma similar, la retina muestra máxima capacidad de discriminación en la fóvea, donde los fotorreceptores tienen máxima densidad. ORGANIZACIÓN GENERAL DE LOS SISTEMAS SENSORIALES Si bien experimentalmente se puede estudiar la respuesta de un receptor aislado, las experiencias sensoriales normales resultan de la respuesta conjunta de una población de receptores, cuyas actividades individuales son procesadas simultáneamente (en paralelo) e integradas en una única experiencia sensorial. Además del procesamiento en paralelo, la actividad de poblaciones de receptores es procesada secuencialmente (en serie) en los diversos relevos de cada vía sensorial. Los relevos son sitios de procesamiento precoz, de modo que la señal que llega a la corteza receptiva primaria ya ha sido considerablemente elaborada y transformada. Una de las funciones de los relevos (que continúa en la corteza) es la extracción de propiedades particulares de un estímulo. Por ej., para la visión, algunas neuronas responden a la presencia de bordes, otras al color, y otras al movimiento. Las propiedades así analizadas deben luego integrarse en áreas corticales de mayor orden para reconstruir una representación completa de la imagen original. Finalmente, existen áreas de integración polimodal (principalmente en el lóbulo parietal) que reciben información de varias modalidades sensoriales y permiten la representación de una experiencia global. Los relevos de las vías sensoriales también contribuyen a la nitidez de la percepción mediante el aumento del contraste entre las zonas estimuladas y las que no lo son (Fig. 6). Esto se realiza principalmente mediante interneuronas estimuladas por los aferentes activados (inhibición aferente) o por las neuronas de segundo o tercer orden activadas por ellos (inhibición recurrente). La propia corteza sensitiva puede aumentar el contraste mediante vías descendentes que activan interneuronas inhibitorias en los núcleos de relevo, al tiempo que favorecen la transmisión en la vía preferencialmente activada. BIBLIOGRAFÍA SELECTA Connors BW. Sensory transduction. En Boron WF, Boulpaep EM (Ed), Medical Physiology. Philadelphia: Saunders, 2003, pp. 324-358. Gardner EP, Martin JH. Coding of sensory information. En Kandel ER y col (Ed), Principles of Neural Science, 4th Ed. New York: McGraw-Hill, 2000, pp. 411-429. Hudspeth AJ, Logothetis NK. Sensory systems. 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