39_SNerv_Ganglios_de_la_base

Vista previa del material en texto

Dr. Fernando D. Saraví 
 
Los ganglios de la base (GB) son un conjunto de 
núcleos subcorticales conectados entre sí y con la 
corteza cerebral y el tálamo, que tradicionalmente 
se han relacionado exclusivamente con el control 
de los movimientos. No obstante, hoy existe 
evidencia de que los GB constituyen un sistema 
que contribuye de manera importante a otros 
aspectos de la fisiología cerebral, como funciones 
asociativas, ejecutivas, motivacionales y 
emocionales a través de circuitos o asas que los 
conectan con las regiones corticales relevantes. 
 Por lo expuesto, aunque la mayor parte 
de este capítulo se dedicará al papel de los GB en 
la regulación de la motricidad, también se 
describirán brevemente sus otras funciones 
conocidas. 
 
RESEÑA ANATÓMICA 
 
Los GB son parte del diencéfalo. Los núcleos que 
forman los GB son (Fig. 1): 
 
1. El núcleo estriado o striatum (formado por el 
núcleo caudado y el putamen). 
2. El globo pálido. 
3. El núcleo subtalámico. 
4. La sustancia negra. 
 
El núcleo caudado está separado del putamen por 
la cápsula interna. El striatum es el blanco de las 
principales aferencias a los GB, las cuales 
provienen de la corteza, el tálamo y el tallo 
cerebral. A su vez, proyecta eferentes hacia los 
segmentos externos e interno del globo pálido y 
a la parte reticulada de la sustancia negra. 
Los eferentes del segmento externo del 
globo pálido se dirigen al segmento interno y al 
núcleo subtalámico. El segmento interno del 
globo pálido es el origen de las principales 
eferencias de los GB, que se dirigen al tálamo y 
de allí a la corteza y al tallo cerebral. 
El núcleo subtalámico recibe, como se 
mencionó, aferentes del segmento externo del 
globo pálido, y además aferentes de la corteza, 
del tálamo y del tallo cerebral. Sus eferencias se 
dirigen a ambos segmentos del globo pálido y la 
parte reticular de la sustancia negra. 
La sustancia negra consta de dos 
núcleos diferentes, llamados parte compacta 
(dorsomedial) y parte reticulada (ventrolateral). 
La parte reticulada tiene una estructura y función 
similar al segmento interno del globo pálido, al 
punto que puede considerarse funcionalmente 
parte de dicho segmento. En cambio, la parte 
compacta es el origen de neuronas 
dopaminérgicas que inervan principalmente el 
striatum. El área tegmental ventral también 
contribuye a la inervación dopaminérgica. 
 
ORGANIZACIÓN SINÁPTICA 
 
Como acaba de esbozarse a propósito de la 
anatomía, los GB forman circuitos subcorticales 
que asisten a la corteza cerebral en sus funciones. 
 Clásicamente se describen dos vías, 
llamadas directa e indirecta (Fig. 2 A). Ambas 
se originan en neuronas de la corteza cerebral que 
emplean glutamato y son por tanto excitatorias 
 Los ganglios de la base 
Posgrado-00
Sello
Los ganglios de la base 
Dr. Fernando D. Saraví 
2
sobre las neuronas de proyección del striatum, 
llamadas neuronas espinosas medianas (NEM). 
La actividad de las NEM es modulada por la 
dopamina proveniente de la sustancia negra, que 
en general facilita la actividad de la vía directa e 
inhibe la actividad de la vía indirecta. 
Las NEM emplean GABA como 
neurotransmisor y son por tanto inhibitorias. 
Además de GABA, estas neuronas pueden liberar 
neuropéptidos cotransmisores, cuya función aún 
no se comprende bien: sustancia P y dinorfina 
en la vía directa y encefalina en la vía indirecta. 
En la vía directa, las NEM inhiben las 
neuronas del segmento interno del globo pálido. 
Estas neuronas también son gabaérgicas e inhiben 
los núcleos talámicos y del tallo cerebral hacia 
los cuales proyectan sus axones. Cuando se 
reduce la actividad de las neuronas del segmento 
interno se desinhiben los núcleos hacia los cuales 
proyectan. 
Las neuronas talámicas son 
glutamatérgicas, están tónicamente activas y 
envían sus eferencias a la corteza cerebral. Por 
tanto, el resultado de su desinhibición es un 
aumento de su efecto excitador sobre la 
corteza. 
En la vía indirecta, las NEM inhiben las 
neuronas gabaérgicas del segmento externo del 
globo pálido. Estas neuronas inhiben tónicamente 
al núcleo subtalámico. La mayor actividad de las 
NEM resulta en una supresión de la inhibición. 
El núcleo subtalámico posee neuronas de 
proyección glutamatérgicas, capaces de 
estimular el segmento interno del globo pálido. 
Por tanto, la activación de la vía indirecta resulta 
en disminución de la excitación cortical por 
parte de las neuronas talámicas. 
El esquema clásico descripto ha debido 
ser modificado debido a nuevas evidencias. Los 
números se refieren a la Fig. 2 B. 
1. La corteza también proyecta directamente al 
núcleo subtalámico, originado la vía llamada 
hiperdirecta (1). 
2. Hay una importante proyección excitatoria 
del tálamo al striatum (2). 
3. El striatum también envía proyecciones a la 
parte compacta de la sustancia negra y el área 
tegmental ventral (3). 
4. La proyección del striatum por la vía directa 
también envía colaterales al segmento 
externo del globo pálido (4). 
5. El segmento externo del globo pálido tiene 
conexiones recíprocas con el striatum (5). 
Los ganglios de la base 
Dr. Fernando D. Saraví 
3
6. El núcleo subtalámico tiene conexiones 
recíprocas con el segmento externo del globo 
pálido (6). 
7. La proyección dopaminérgica no se limita al 
striatum, sino que alcanza también la corteza, 
el globo pálido y el núcleo subtalámico (7). 
8. La conexión entre el tálamo y la corteza 
cerebral es recíproca (8). 
 Aunque no se muestra en la Fig. 2, todos 
los núcleos que forman los GB reciben aferentes 
serotonérgicos provenientes de los núcleos del 
rafe. 
 
Organización sináptica del striatum 
El globo pálido, la sustancia negra y el núcleo 
subtalámico son relativamente simples en cuanto 
a las neuronas que los constituyen, en el sentido 
de que prácticamente 
carecen de interneuronas. 
En cambio, en el striatum 
existen al menos dos 
clases de interneuronas: 
colinérgicas y gabaérgicas. 
Las interneuronas forman 
10 a 15 % del total de 
neuronas del striatum; el 
resto son neuronas 
eferentes (NEM). 
 Los aferentes 
excitatorios corticales y 
talámicos 
(glutamatérgicas) y los 
aferentes dopaminérgicos 
de la sustancia negra 
establecen sinapsis con las 
NEM y con ambas clases 
de interneuronas. Las 
NEM tienen escasa o nula 
descarga espontánea y 
solamente descargan cuando son 
excitadas por glutamato, por lo cual 
desde el punto de vista 
neurofisiológico se las llama 
neuronas fásicamente activas. 
 Por su parte, las 
interneuronas colinérgicas poseen 
somas grandes y dendritas que 
carecen de espinas sinápticas. Estas 
neuronas descargan 
espontáneamente con una 
frecuencia de 8 a 10 Hz y por tanto 
se llaman neuronas tónicamente 
activas. Las neuronas colinérgicas 
poseen un efecto modulador, en 
general inhibitorio, sobre la 
excitabilidad de las NEM, tanto por 
acción directa sobre éstas como por 
inhibición presináptica de la 
liberación de glutamato y dopamina. A su vez, 
los aferentes dopaminérgicos inhiben la 
liberación de acetilcolina (Fig. 3). 
 Los axones de las interneuronas 
gabaérgicas que son estimuladas por aferentes 
corticales establecen sinapsis principalmente en 
los somas de las NEM. La activación de estas 
sinapsis causa una muy eficaz inhibición 
anterógrada de las NEM. 
 Las NEM también pueden inhibirse unas 
a otras (recíprocamente) por colaterales de sus 
axones que inervan las dendritas distales de otras 
NEM (inhibición recurrente). Debido a que 
estas sinapsis están lejos del soma, su efecto 
hiperpolarizante a nivel del soma es pequeño 
(Fig. 4). 
Los ganglios de la base 
Dr. Fernando D. Saraví 
4
 De la organización sináptica descrita 
puede inferirse que el papel de las interneuronas 
gabaérgicas es suprimir la descarga de las NEM 
que no hayan sido intensamente estimuladas por 
los aferentes corticales (o talámicos). En cambio, 
la inhibición recurrente tiene un efecto mucho 
más sutil,capaz de modular la descarga de las 
NEM que se encuentren activas. 
 
FUNCIONES DE LAS PRINCIPALES VÍAS 
 
Como se dijo, hoy se sabe que la organización 
sináptica de los GB es bastante más compleja que 
la propuesta en el modelo clásico. Sin embargo, 
todavía no hay una formulación exhaustiva del 
funcionamiento de los GB que incorpore todos 
los datos. Por esta razón, a los efectos didácticos 
solamente se explicará cómo se cree que funciona 
el modelo clásico, con la única adición de la vía 
hiperdirecta, para el asa motora de los GB (Fig. 
5). 
 La activación de la vía directa da como 
resultado la inhibición de las neuronas del 
segmento interno del globo pálido y de la parte 
reticular de la sustancia negra. Al disminuir la 
descarga tónica de estas neuronas sobre las 
neuronas tálamocorticales, estas últimas se 
desinhiben y aumentan su descarga sobre la 
corteza, facilitando un determinado programa 
motor. 
 Por otra parte, las vías hiperdirecta e 
indirecta excitan al NST, cuyas neuronas 
estimulan al segmento interno del globo pálido y 
la parte reticular de la sustancia negra, que a su 
vez inhiben al tálamo y reducen su influencia 
excitatoria sobre la corteza. 
 El resultado conjunto de estas acciones 
excitatorias e inhibitorias es la facilitación de la 
ejecución de una secuencia determinada de 
movimientos (programa motor) al tiempo que se 
suprimen otros programas motores diferentes. 
 
La dopamina facilita la vía directa e inhibe la 
vía indirecta 
En la parte compacta de la sustancia negra se 
encuentran las neuronas dopaminérgicas que 
proyectan a los GB, en especial al striatum. El 
efecto que tiene la activación de esta vía sobre la 
actividad de las NEM depende de los receptores 
sobre los cuales actúen. 
 Se conocen cinco tipos de receptores 
dopaminérgicos, todos ellos metabotrópicos, de la 
familia de receptores acoplados a proteína G 
(GPCR). Los principales tipos en el striatum son 
D1 y D2 (Fig. 6 A). 
Los ganglios de la base 
Dr. Fernando D. Saraví 
5
Los receptores D1 están acoplados a 
proteína Gs y por tanto, a través de ellos, la 
dopamina estimula la adenilato ciclasa y aumenta 
la síntesis de cAMP. Además aumentan la 
concentración intracelular de Ca2+ por facilitación 
de canales de Ca2+ y por activación de la 
fosfolipasa C, que aumenta la concentración de 
diacilglicerol e inositol trifosfato. La activación 
de receptores D1 aumenta la excitabilidad 
neuronal. 
Por el contrario, los receptores D2 están 
acoplados a proteína Gi, por lo cual tras su 
activación se inhibe la adenilato ciclasa y 
disminuye la síntesis de cAMP. Además activan 
canales de K+, con lo cual tienden a causar 
hiperpolarización, e inhiben canales de Ca2+. La 
activación de receptores D2 reduce la 
excitabilidad neuronal. 
Ahora bien, las NEM del striatum que 
forman parte de la vía directa poseen receptores 
D1, mientras que las NEM de la vía indirecta 
poseen receptores D2. En consecuencia, la 
liberación de dopamina en el striatum tiene como 
consecuencia facilitar la activación de la vía 
directa e inhibir la activación de la vía indirecta 
(Fig. 6 B). En el asa motora, estas acciones 
tienen como resultado facilitar el movimiento 
planeado al tiempo que se inhiben otros 
programas motores (cf. la Fig. 5). 
La descarga de dopamina es en parte 
regulada por autorreceptores D2 presinápticos. 
Además, hay NEM que envían sus aferencias 
hacia la parte compacta de la sustancia negra, 
formando un asa local de retroalimentación 
negativa. 
 
Las proyecciones tálamo-estriatales cumplen 
funciones generales y específicas 
Los aferentes al striatum provenientes del tálamo 
pertenecen a dos categorías con diferentes 
características y funciones. 
 Por una parte, los llamados núcleos 
intralaminares del tálamo, que forman parte del 
sistema reticular activador ascendente (ver EL 
RITMO DIARIO DE ACTIVIDAD: SUEÑO Y 
VIGILIA) En particular, los núcleos 
centromediano y parafascicular inervan 
preferencialmente el striatum pero dan colaterales 
a la corteza. Además de las fibras procedentes del 
tallo cerebral, estos núcleos reciben 
retroalimentación del segmento interno del globo 
pálido y de la parte reticulada de la sustancia 
negra. El núcleo centromediano recibe además 
afrencias de la corteza premotora, motora y 
somestésica, mientras que el núcleo 
parafascicular recibe aferentes corticales de las 
áreas prefrontales y los campos oculares 
suplementarios. La terminación de las 
proyecciones de los núcleos centromediano y 
parafascicular en el striatum no es difusa, sino 
convergente en ciertas regiones, donde forman 
sinapsis axodendríticas. Descargan potenciales de 
acción aislados y carecen de relación con los 
aferentes dopaminérgicos. Están relacionados con 
asas subcorticales entre los GB y el tallo 
cerebral. Su función precisa se desconoce, pero se 
postula que proporcionan al striatum información 
polimodal proveniente del tallo cerebral y 
relacionada con el estado de atención. 
Los ganglios de la base 
Dr. Fernando D. Saraví 
6
 El segundo grupo de aferentes tálamo-
estriatales procede de núcleos talámicos que 
proyectan hacia áreas corticales específicas; de 
hecho, está formado por colaterales de las 
proyecciones tálamocorticales. Su patrón de 
descarga es en salvas de potenciales de acción. Su 
terminación en el striatum es amplia y más 
difusa. Forman sinapsis axo-espinosas y 
convergen con las aferencias dopaminérgicas. 
Estos aferentes tálamo-estriatales responden a 
funciones específicas relacionadas con la 
motricidad, la sensibilidad, las 
enociones o las funciones 
superiores. Se cree que brindan 
al striatum información 
contextual relacionada con el 
funcionamiento de asas 
específicas entre la corteza, los 
GB y el tálamo. 
 
EL ASA MOTORA 
 
Aunque todavía es un tema de 
activa investigación, se conoce 
más del funcionamiento del asa 
motora que de las otras. La parte 
del striatum relacionada con el 
asa motora es el putamen, en su 
porción posterior o 
postcomisural (por detrás de la 
comisura anterior). 
 
Organización anatómica 
Las aferencias corticales al putamen 
están somatotópicamente organizadas: 
La región más ventral recibe aferencias 
del rostro, la región más dorsal recibe 
aferencias del miembro inferior, y la 
región intermedia, aferencias del 
miembro superior. El putamen recibe 
proyecciones corticales principalmente 
del área motora primaria (M1) y del área 
motora suplementaria (SMA); Fig. 7. 
Dentro de cada región 
somatotópicamente definida, la 
proyección de M1 inerva la parte lateral 
del putamen y la proyección de SMA 
inerva la parte medial; en el centro del 
putamen hay convergencia de ambas 
aferencias. 
 La somatotopía se conserva en 
el globo pálido y en los núcleos 
talámicos ventral anterior y ventral 
lateral. Las proyecciones talámicas 
retroalimentan SMA y M1, además de 
dirigirse a la corteza premotora. 
 Aunque la somatotopía y la 
topografía de las conexiones se 
estudiaron con detalle en monos, un estudio 
detallado con resonancia magnética funcional 
(fMRI) en 1000 sujetos humanos confirma la 
organización somatotópica (Fig. 8 A) y el patrón 
de proyección de M1 hacia la parte lateral del 
putamen y de SMA hacia la parte medial (Fig. 8 
B). 
 
Funciones en el control motor 
Durante la ejecución de un acto motor algunas 
Los ganglios de la base 
Dr. Fernando D. Saraví 
7
neuronas del segmento interno del globo pálido 
disminuyen su descarga mientras que otras la 
aumentan. Las primeras parecen importantes en 
permitir el inicio del movimiento, mientras que 
las segundas impedirían movimientos 
innecesarios o contrarios al deseado. 
Los ganglios de la base tienen un papel 
en asistir la planificación y la finalización de 
movimientos voluntarios. Además intervienen en 
determinar la escala de amplitud y velocidad del 
movimiento. En general, las neuronas se activan 
de manera dependiente de la dirección del 
movimiento, independientemente de los músculos 
precisos que sean activados.Finalmente, ciertas neuronas modifican 
su actividad en relación a la preparación para un 
movimiento (relacionada con SMA); estas son 
diferentes de las que se activan o inhiben durante 
la ejecución del mismo, relacionada con M1. 
Mediante sus proyecciones al tallo 
cerebral, en particular a los núcleos 
pedúnculopontinos, los GB también interactúan 
con el control cortical y cerebeloso de los 
movimientos (Fig. 9). 
Existe también 
un circuito oculomotor 
conectado con los 
campos óculomotores 
suplementarios 
corticales, importantes 
para la regulación de 
movimientos oculares 
sacádicos. Este circuito 
óculomotor tiene 
importantes conexiones 
con los tubérculos 
cuadrigéminos 
anteriores. 
 
Funciones en el 
aprendizaje motor 
Cuando un sujeto está 
aprendiendo una 
secuencia de 
movimientos 
coordinados, la región 
del striatum que muestra 
mayor activación no es 
el putamen posterior, 
sino el putamen anterior 
y la parte anterior del 
núcleo caudado, que 
forma parte del circuito 
relacionado con las áreas 
prefrontales de 
asociación, incluyendo 
la parte anterior de la 
circunvolución del cíngulo. 
Estas áreas se relacionan con los 
movimientos que se encuentran bajo deliberado y 
estricto control intencional. Esto ocurre, por ej., 
cuando una persona aprende a conducir un 
automóvil. Mientras está aprendiendo debe 
coordinar voluntariamente la dirección, la 
velocidad y los cambios de marcha, lo cual exige 
intensa participación de los circuitos frontales. 
Durante esta etapa cualquier estímulo que 
distraiga al sujeto puede ocasionar un error. 
Una vez que las secuencias de 
movimientos se han consolidado y tornado 
habituales, la activación se produce 
principalmente en el putamen posterior. La 
adquisición de patrones de movimiento 
habituales, que se pueden ejecutar de manera 
semiautomática, es una forma de memoria que se 
denomina memoria de procedimiento, en la cual 
participan de manera destacada los GB. 
Sin embargo, incluso durante la ejecución 
de patrones de movimiento aprendidos, los 
circuitos prefrontales pueden reasumir el control 
ante una situación inusual. Por ej., un conductor 
Los ganglios de la base 
Dr. Fernando D. Saraví 
8
 
 
 
Tabla 1: Trastornos motores relacionados con los ganglios de la base (Kandel) 
Trastorno Fisiopatología Neuroquímica Clínica Tratamiento 
Enfermedad 
de Parkinson 
Degeneración 
vía nigrostriada 
(N. del rafe, 
Locus coeruleus, 
N. motor X par) 
Reducción en 
concentración de 
dopamina 
(también 
serotonina y 
noradrenalina) 
Afecta adultos 
Temblor de reposo 
Rigidez 
Bradikinesia 
Inexpresividad 
Levodopa 
Inhibidor de la 
DOPA 
decarboxilasa 
Anticolinérgicos 
Enfermedad 
de 
Huntington 
Degeneración 
neuronas 
colinérgicas del 
striatum y la 
corteza 
Reducción colina 
acetiltransferasa, 
glutamato 
decarboxilasa y 
GABA 
Autosómica dominante 
Demencia progresiva 
10-15 años. 
Corea Hipotonía 
No hay terapia 
específica; se usan 
neurolépticos para 
controlar la corea 
Hemi-
balismo 
Lesión de un 
núcleo 
subtalámico 
Pérdida de 
neuronas 
glutamatérgicas 
Movimientos 
involuntarios bruscos y 
violentos 
Neurolépticos 
(butirofenonas) 
Diskinesia 
Tardía 
Hipersensibilidad 
a la dopamina 
provocada por 
fármacos 
¿? En pacientes tratados 
con neurolépticos. 
Movimientos 
involuntarios lentos de 
cara y lengua 
Detener la adminis-
tración del fármaco 
causante 
(no siempre 
funciona) 
Los ganglios de la base 
Dr. Fernando D. Saraví 
9
argentino avezado que debiera conducir 
un auto en un país donde se circula a la izquierda 
(como el Reino Unido), deberá realizar un 
esfuerzo consciente adicional para mantenerse a 
la izquierda hasta tanto se habitúe a esa 
modalidad. 
 Es probable que las interneuronas 
colinérgicas del striatum contribuyan al 
aprendizaje motor, ya que la aparición de 
estímulos sobresalientes reduce su actividad 
tónica y por tanto modula la descarga de las 
NEM. Por otra parte, las neuronas 
dopaminérgicas tienden a descargar en función 
de la “recompensa” o beneficio esperado de una 
secuencia de movimientos, lo cual facilitaría el 
aprendizaje de secuencias ventajosas para el 
individuo. Se desconoce el origen de la 
información que permite esta modulación de la 
descarga dopaminérgica, pero los componentes 
corticales y subcorticales del sistema límbico som 
obvios candidatos. 
 
Trastornos motores vinculados con los ganglios 
de la base 
Diversos trastornos de la motricidad se afectan 
cuando existen lesiones en los GB. El mejor 
conocido es la enfermedad de Parkinson, que se 
caracteriza clínicamente por reducción en los 
movimientos espontáneos (hipokinesia), lentitud 
en iniciar y finalizar los movimientos 
(bradikinesia), inexpresividad facial (“cara de 
jugador de poker”), rigidez muscular “en caño de 
plomo” y temblor de 4 a 6 Hz que inicialmente 
aparece en las manos cuando la persona no 
realiza movimientos voluntarios (temblor de 
reposo). Fue la primera enfermedad neurológica 
caracterizada desde el punto de vista 
neuroquímico como debida a la degeneración de 
las neuronas dopaminérgicas de la sustancia 
negra. Cuadros parecidos pueden aparecer por 
destrucción de dichas neuronas por toxinas o 
bloqueo de los receptores dopaminérgicos 
causado por fármacos (por ej. haloperidol y otros 
antipsicóticos típicos). 
Además de este trastorno caracterizado 
por hipokinesia, ciertas enfermedades de los GB 
causan cuadros hiperkinéticos, donde aparecen 
movimientos anormales (Tabla 1). El daño 
selectivo al núcleo subtalámico de un lado causa 
hemibalismo (movimientos bruscos de las 
extremidades) y la degeneración de las neuronas 
del striatum que dan lugar a la vía indirecta es 
característica de la enfermedad de Huntington 
(corea), heredada como rasgo autosómico 
dominante. 
 
 
 
OTRAS ASAS DE LOS GANGLIOS DE LA BASE 
Las diferentes asas entre la corteza y los GB se 
diagraman en la Fig. 10. Cabe notar que cada una 
involucra diferentes sectores de la corteza, el 
striatum, el globo pálido y la parte reticular de la 
sustancia negra y el tálamo. El núcleo 
subtalámico también muestra segregación de los 
sectores vinculados con cada una de estas asas 
corticales (Fig. 11). La corteza prefrontal forma 
dos subcircuitos con funciones diferentes (aunque 
interrelacionadas). 
 Hay dos asas principales originadas en la 
corteza prefrontal, llamadas lateral dorsal y 
lateral órbitofrontal. El circuito prefrontal lateral 
dorsal se origina en las áreas 9 y 10 de 
Brodmann y envía axones hacia la cabeza del 
núcleo caudado, el cual se conecta con la cabeza 
del núcleo caudado, el cual proyecta a la porción 
dorsomedial del globo pálido y la porción 
anterior de la parte reticulada de la sustancia 
negra. Las eferencias del globo pálido se dirigen 
a los núcleos talámicos ventral anterior y medio 
dorsal, y de alli a las áreas prefrontales 
dorsolaterales. Este circuito participa en 
funciones ejecutivas como resolución de 
problemas. 
 El circuito prefrontal lateral 
órbitofrontal proyecta hacia la porción 
ventromedial del núcleo caudado y los sectores 
correspondientes del globo pálido y el tálamo. 
Tiene un papel importante en regular el 
comportamiento empático y socialmente 
adecuado. 
Los ganglios de la base 
Dr. Fernando D. Saraví 
10
 El asa límbica¸se relaciona con las 
emociones y la motivación, por lo cual tambien 
se lo llama “circuito de recompensa” (Fig. 12). 
La corteza anterior del cíngulo y 
órbitofrontal medial envía proyecciones al 
striatum ventral (que incluye el núcleo 
accumbens). Esta región del striatum recibe 
también aferencias del complejo de la amígdala, 
el hipocampo y la corteza endorrinal. El striatum 
ventral envía sus axones hacia los sectores 
correspondientes del globo pálido (ventral y 
rostromedial) y de la parte reticulada de la 
sustancia negra (rostrodorsal). A su vez estos 
sectores envían sus eferencias hacia el núcleo 
mediodorsal del tálamo, cuyos axones se dirigen 
principalmentea la corteza anterior del cíngulo, 
relacionada con la toma de decisiones. Otras 
conexiones incluyen el hipotálamo y núcleos del 
tallo cerebral: núcleos del rafe y núcleos 
pedúnculopontinos.