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ECOLOGÍA DE POBLACIONES La ecología de poblaciones es la rama de la Ecología que estudia la estructura y dinámica de las poblaciones. DEFINICIÓN DE POBLACIÓN Una población se define como un conjunto de organismos de la misma especie que habita un lugar común y al mismo tiempo; ello significa que comparten propiedades biológicas que ocasionan una alta cohesión reproductiva y ecológica del grupo. La cohesión reproductiva implica el intercambio de material genético entre los individuos. La cohesión ecológica está referida a la presencia de interacciones entre ellos, resultantes de poseer requerimientos similares para la supervivencia y la reproducción. Por ejemplo: La población de pejerreyes de la laguna de Chascomús, la población de ratones de campo que viven en la Reserva Otamendi, etc. La ecología de poblaciones estudia: 1. El tamaño 2. La distribución y la disposición espaciales 3. Los procesos biológicos que determinan su distribución y tamaño 4. La dinámica de las poblaciones (nacimientos muertes, inmigración y emigración) Características Individuales Características Poblaciones Edad y Tamaño Sexo Fecundidad/Reproducción Muerte Comportamiento Estructura de edades y tamaños Proporción de sexos Tasa de reproducción Tasa de mortalidad Distribución de hábitat Espaciamiento Tasa de crecimiento poblacional Competencia Tasa de depredación CARACTERÍSTICAS Y PROCESOS A NIVEL INDIVIDUAL Y POBLACIONAL (PROPIEDADES EMERGENTES) ¿Qué es un individuo? 1. Organismos unitarios, en los que la forma está altamente determinada. 2. Organismos modulares, que están compuestos por un número variable de elementos básicos y presentan un programa de desarrollo impredecible y dependiente de su interacción con el medio ambiente (por ejemplo, las plantas gramíneas). Corales Esponjas Organismos modulares Organismos unitarios VARIACIÓN INTRAPOBLACIONAL • Las poblaciones no están compuestas por individuos idénticos. Dos variables fundamentales que distinguen a los individuos en las poblaciones son el sexo y la edad. La relación de sexos de una población afectará a la tasa potencial de reproducción y puede afectar a las interacciones sociales en muchos vertebrados. • Dependiendo de la edad, los factores ecológicos (bióticos y/o abióticos) afectan de manera distinta a individuos; las tasas de reproducción, dispersión y muerte varían con la edad. • Dentro de una misma población y etapa de desarrollo puede haber también variación, por ejemplo en términos de tamaño, reservas acumuladas, etc. Características de la población 1- Parámetro Básico: Tamaño (número de individuos) o densidad (número de individuos por unidad de área o volumen) 2- Parámetros Poblacionales Primarios; natalidad, mortalidad, inmigración y emigración 3- Parámetros Poblacionales Secundarios: distribución de edades, composición de sexos, patrón de distribución espacial CARACTERÍSTICAS DE LA POBLACIÓN Abundancia Estimación del tamaño poblacional La característica básica de una población es su tamaño. El recuento del número total de individuos presentes en un área determinada se ha realizado para unos pocos organismos (algunos ejemplos son los censos de población humanos, el conteo de machos de especies de aves cantoras en un área concreta, o de focas en las colonias de reproducción). En muchas ocasiones, sin embargo, no es posible contar todos los individuos que constituyen la población, por ejemplo porque se estudian poblaciones muy numerosas, o que ocupan territorios muy extensos. En estos casos, el ecólogo debe conformarse con realizar un muestreo; es decir, con contar sólo una pequeña proporción de la población para estimar su densidad. El muestreo consiste en tomar muestras de una parte o de varias pequeñas partes de la población. A la hora de diseñar un muestro hay decisiones a tomar porque afectan la eficiencia de un muestreo y la calidad de los resultados a obtener en relación a que ellos represente una buena aproximación a la realidad. 1.- Tamaño de las unidades muestreales, 2.- Cantidad de unidades muestreales, 3.- Forma de las unidades muestreales y 4.- Disposición espacial de las unidades muestreales. Abundancia Abundancia es el número de individuos de la población. Existen diferentes formas para expresar la abundancia de una población. Una de las más frecuentes es a través de la densidad poblacional, que relaciona el tamaño poblacional (número de individuos, biomasa o cobertura) a una unidad de espacio o volumen. Por ejemplo, Número de individuos/Unidad de área o volumen, Biomasa/Unidad de área o volumen (Kg/ha, Kg/m3, Kg/litro) y Cobertura/Unidad de área (Proporción del área cubierta por individuos de una especie). También se usan censos: son factibles en el caso de poblaciones pequeñas y aisladas, donde no hay migración de individuos. Para evaluar la abundancia se pueden utilizar indicadores: Biomasa: masa de seres vivos/unidad de área. Cuando uno compara especies de distintos tamaños, las diferencias de abundancia pueden ser mejor reflejadas por sus biomasas relativas que por los números de individuos. Por ejemplo, un roedor de 25 gramos de peso consume mucho menos que un herbívoro grande de 500 kg, por lo que contabilizar sus números no reflejaría los efectos relativos que pueden tener sobre la vegetación. Cobertura/Unidad de área: También el efecto del tamaño, especialmente en plantas, puede traducirse en que cada individuo cubra un área mayor de terreno (por ejemplo, un árbol hace sombra sobre una mayor superficie que un ejemplar de pasto). En este caso, la abundancia se puede expresar en función de la cobertura en lugar del número de individuos. Si lo que estamos estudiando es la competencia entre plantas por la luz, aquella que tenga mayor cobertura (aunque sea con pocos individuos) va a ejercer mayor efecto que la de menor cobertura (aunque esta última sea más abundante). Los índices de biomasa y cobertura también son utilizados cuando no es fácil diferenciar los individuos Indicadores directos e indirectos: La estimación de la abundancia de una especie puede realizarse a través de la observación de sus individuos (Indicador directo) o a través de la observación de indicios, como huellas, heces, nidos, daños a plantas en caso de plagas (indicador indirecto). Tanto los indicadores relativos como los indirectos suponen que existe una relación lineal y constante entre la densidad y el índice utilizado. Sirven para comparar la abundancia entre épocas o lugares, siempre y cuando se mantenga esta relación. 1.- Indicadores absolutos: Estimación de la abundancia que no depende de cómo se haya muestreado ni se la refiere en relación a otra población, por ejemplo: algas por litro de agua, cantidad de perros en la ciudad de Buenos Aires, lombrices por m2 de suelo o ratones por ha. 2.- Indicadores Relativos de la Densidad: Estos Indicadores no dan una idea de la abundancia por unidad de área o volumen, sino que indica si una población es más o menos abundante que otra, en tiempo o espacio en relación al esfuerzo de muestreo. Por ejemplo Número de aves de una determinada especies vistas en una hora, número o biomasa de peces capturados por hora/hombre, número de individuos capturados/Unidad de captura. Número de individuos observados/Unidad de tiempo, número de cantos/tiempo de observación, número de perros/habitante. Frecuencia . 3.- Indicadores Indirectos de la Densidad: En este tipo de indicadores, la estimación de la abundancia de una especie se realiza a través de la observación de indicios, como huellas,heces, nidos, daños a plantas en caso de plagas, etc Los muestreos pueden clasificarse en dos tipos en función de la estrategia utilizada para estimar la densidad de los individuos: • 1.- Muestreos basados en el uso de superficies o volúmenes (denominados areales), y • 2.- Muestreos basados en marcado y recaptura. • 1.- Superficies o volúmenes de referencia. El procedimiento general consiste en contar todos los individuos presentes dentro de una superficie (parcela) de referencia de tamaño conocido, y extrapolar el promedio al área total ocupada por la población. • 2.- Marcado y recaptura. Las técnicas de captura, marcaje, suelta y recaptura se utilizan para estimar la densidad de poblaciones de organismos móviles y también para calcular tasas de natalidad y mortalidad: N = M*n/m. siendo N: tamaño poblacional, M: el número de animales marcados, m: el n° de animales marcados en la recaptura y n:el número de animales recapturados. Si M= 30, m=3 y n=15 N=150 Técnicas de estimación del tamaño poblacional PROPORCIÓN DE EDADES Se refiere a la cantidad o proporción (en número o peso) de individuos en diferentes clases de edades o intervalo de edad. La Proporción de edades es un parámetro muy importante ya que influye en la rapidez o lentitud del crecimiento de una población debido a que la reproducción está limitada a ciertas clases etarias y la mortalidad es más destacada en algunas clases que en otras. En el caso de los vegetales, en leñosas se puede apelar a los anillos de crecimiento, pero estos no siempre se visualizan con facilidad. Cuando no es posible determinar la edad individual se puede recurrir a clases diamétricas (en el caso de árboles se usa el DAP -diámetro del tronco a la altura del pecho; 1,30 m). SUPERVIVENCIA • La supervivencia es la probabilidad que tienen al nacer los individuos de una población de alcanzar una determinada edad. La probabilidad decrece desde 1 para todos los individuos nacidos vivos hasta 0 a la edad máxima de la especie. • Se pueden distinguir tres tipos generales de curvas de supervivencia. Curvas de supervivencia La especie humana en las naciones desarrolladas, y los animales que viven protegidos en zoológicos o laboratorios en condiciones óptimas para su desarrollo tienden a tener un tipo I de curva de supervivencia. Muchas aves muestran un tipo II de curva de supervivencia, y muchas poblaciones podrían encajar entre los tipos I y II. A menudo, un período con muchas pérdidas en las primeras etapas juveniles altera estas curvas ideales de tipo I y II. Las curvas de tipo III se dan en muchos peces, invertebrados marinos y parásitos. Ardilla Sedum Ciervo PROPORCION DE SEXOS Es número o proporción de individuos de uno y otro sexo en la población (Nº de machos de una población / Nº de hembras de una población) Respecto a la proporción de sexos, las dificultades pueden ser por: • hermafroditismo • similitud morfológica entre machos y hembras • disimilitud (a veces machos y hembras pueden ser tan distintos que si no se conoce bien la especie, pueden tomarse como pertenecientes a especies distintas. • diferencias de comportamiento que hacen que los recuentos en base a capturas no reflejen la realidad Pirámide poblacional de la República Argentina en 1991. El primer tipo es una pirámide con base amplia, es decir con una proporción alta de individuos jóvenes; este tipo es característico de las poblaciones de crecimiento rápido. El segundo es de tipo intermedio con un porcentaje moderado de los individuos en todas las edades; es propio de poblaciones estacionarias. El tercero es el que presenta una base estrecha con mayor cantidad de individuos adultos que jóvenes, característico de poblaciones que están declinando. CARACTERÍSTICAS DE LA POBLACIÓN Distribución o Disposición espacial Distribución regular (o uniforme) Ocurre cuando los individuos de la población tienen tendencia a evitarse entre sí, o cuando individuos que están muy próximos a otros individuos mueren. El resultado es que los individuos están distribuidos de una forma más uniforme de lo que sería esperable por azar. Ejemplos: plantas que segregan sustancias alelopáticas por las raíces que impiden el establecimiento de otras plantas. Hay árboles que por competencia impiden el establecimiento de renovales bajo su copa. Muchas aves delimitan un territorio, dentro del cual no se instalan otros individuos. Esta separación a veces se da sólo entre individuos del mismo sexo o edad, por ejemplo los que se distancian son machos adultos reproductivos, pero se pueden agrupar con hembras o juveniles. Distribución agregada (o contagiosa) Ocurre cuando los individuos tienden a ser atraídos hacia (o a sobrevivir con más probabilidad en) lugares particulares del ambiente, o cuando la presencia de un individuo atrae (o da lugar a) otro individuo en su proximidad. La agrupación se da para cazar y también para defenderse de la depredación. Plantas que se multiplican vegetativamente por estolones, o animales por gemación (como los hidras, las anémonas marinas, esponjas, corales). Distribución al azar Ocurre cuando hay una probabilidad igual de que un organismo ocupe cualquier punto en el espacio (independientemente de cual sea la posición del resto). Debido a la intervención del azar, tiene como resultado el que los individuos estén distribuidos de una forma no uniforme DINÁMICA POBLACIONAL NATALIDAD, MORTALIDAD, INMIGRACIÓN Y EMIGRACIÓN • Cuando nos preguntamos porque el tamaño o densidad de una población ha aumentado o disminuido nos preguntamos cuales de dichos parámetros han cambiado. Estas expresiones pueden ser expresadas mediante una ecuación algebraica denominada ecuación demográfica básica : • N t+1 = N t + N – M + I – E • N: natalidad; M: mortalidad; I: inmigración y E: emigración • INMIGRACIÓN Y EMIGRACIÓN. DISPERSIÓN Los términos migración y dispersión se usan para describir ciertos aspectos diferenciados del movimiento de grupos de organismos. Migración es más frecuentemente utilizado para hacer referencia a movimientos masivos, direccionales, intencionales y a menudo estacionales que llevan a los individuos de una población de un lugar a otro; es decir, implican la salida y el regreso del mismo individuo, un viaje de ida y vuelta (p.e. las grandes migraciones de los pingüinos). El término dispersión se suele utilizar para describir el desplazamiento que hace que algunos individuos se separen de otros (p. e. los hijos de los padres, o las semillas de las plantas que las producen), y puede implicar tanto a movimientos pasivos como a movimientos activos. Una de las funciones de la dispersión es, por tanto, la de aliviar eventuales congestiones locales de organismos. Este tipo de crecimiento es típico de diversas poblaciones de insectos, los cuales producen una sola generación al año. La explicación a este tipo de crecimiento es que en un principio no existe ningún factor limitante y la población crece hasta que se produce un exceso en el número de individuos que conduce a una superpoblación. En momento por falta de alguno de los requerimientos de la especie (alimento o espacio) o por algún cambio ambiental desfavorable se produce una gran mortalidad y la población vuelve a niveles de densidad inferiores al límite de carga del sistema (crecimiento en J). dN/dt = rN ; r = dN/Ndt Modelo de crecimiento poblacional exponencial (en forma de J). Nt = N0 e r.t La tasa de crecimiento (r) es constante El crecimiento poblacional es regulado x factores densoindependientes Como ocurre con el crecimiento exponencial,hay una fase de establecimiento inicial en que el crecimiento de la población relativamente lento (1), seguido de una fase de aceleración rápida (2). Luego, a medida que la población se aproxima a la capacidad de carga del ambiente, la tasa de crecimiento se hace más lenta (3 y 4) y finalmente se estabiliza (5), aunque puede haber fluctuaciones alrededor de la capacidad de carga dN/dt= r ((K-N)/K) Resistencia ambiental Supuestos de los modelos poblacionales, que poco se cumplen en condiciones reales EXPONENCIAL • Los recursos son ilimitados. • El ambiente y el genotipo son constantes • Natalidad y mortalidad no varían en el tiempo • Todos los individuos son iguales • Distribución estable de edades • No existen retardos. El agregado o sustracción de un individuo se siente en forma inmediata LOGÍSTICO • Los recursos son limitados. • La densidad afecta la tasa de crecimiento. • Natalidad y mortalidad varían en el tiempo • Todos los individuos son iguales • Distribución estable de edades • No existen retardos. El agregado o sustracción de un individuo se siente en forma inmediata Tiempo (semanas) Número de moscas 1 2 2 10 3 25 4 60 5 80 6 120 7 210 8 350 9 550 10 800 Horas Número de levaduras 2 25 4 75 6 80 8 350 10 500 12 600 14 630 16 640 18 641 20 638 Datos poblacionales para graficar y calcular velocidad y tasa de crecimiento. 1.Graficar tamaño P en función del tiempo (N en función de t) 2.Calcular Velocidad de crecimiento (ΔN/Δt) al inicio, intermedio y final del período. 3.Ídem para la Tasa de crecimiento r (ΔN/Δt*N) 4.Graficar Velocidad y Tasa en función de N Factores independientes de la densidad: Son aquellos que van a ejercer el mismo efecto sobre la población, cualquiera sea el número de individuos presentes. En general, se trata de factores climáticos o sucesos catastróficos: inundaciones, terremotos, actividad volcánica, huracanes, fuego, etc. DENSODEPENDENCIA (DD) Y DENSOINDEPENDENCIA (DI) Del análisis de los tipos de crecimientos poblacionales descriptos surge que la acción de factores sobre el tamaño poblacional puede ser denso- independiente o denso-dependiente. Pearl & Read (1920) publicaron la ecuación de crecimiento poblacional logístico y se definieron los tipos de factores denso-dependientes (DD) y denso-independientes (DI) como responsables de los cambios poblacionales Los ecólogos han estado discutiendo sobre la importancia relativa de los mismos en la determinación de dichos cambios. Factores DD: Las interacciones bióticas dependientes de la densidad regulan el tamaño poblacional. Entre ellas podemos mencionar la competencia intra e interespecífica, la depredación, parasitismo y mutualismo, etc. Factores DI: Los fenómenos denso-independientes influyen en la reproducción y mortalidad pero no regulan las poblaciones. Por ejemplo determinantes climáticas y catástrofes . Suma de la acumulación de nieve en los tres inviernos anteriores (m) Factores dependientes: Son aquellos que afectan a la población de manera muy distinta (hasta opuesta) según sea su número de miembros. Los parámetros dinámicos que caracterizan a una población (natalidad, mortalidad, supervivencia) van a mostrar diferentes tasas según la población sea pequeña, mediana o grande. Estrategias de vida Selección r Selección K Cantidad de la prole Mucha Poca Ciclo de vida Corto Largo Reproducción Rápida, una sola o pocas Lenta, muchas a lo largo de la vida Cuidados parentales Pocos Muchos Ambiente Inestable Estable Oferta de recursos Ilimitados en un corto tiempo Siempre limitados. Existe competencia Modelo de crec. poblacional Exponencial Logístico Ejemplos Insectos, peces, malezas Aves, mamíferos Lo determinante es el ambiente: una especie, en un ambiente estable crecerá en forma logística y en un ambiente inestable, con perturbaciones tendrá un crecimiento más exponencial. Ej: levaduras.
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