U5f Seleccion Modelos Mixtos

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MODELOS MIXTOS EN LA ESTIMACION 
DEL VALOR DE CRIA
Ing. Jorge P. Calderón Velásquez, Mg. Sc., Ph. D. (c)
jcalderonv@lamolina.edu.pe
Programa de I. y P. S. en Mejoramiento Animal
Universidad Nacional Agraria La Molina
U5f
Antecedentes
 Las evaluaciones genéticas se han ido mejorando a través de los 
tiempos, tratando de ser más eficientes cada vez.
 Desde los planteamientos de los sistemas de selección, con la 
finalidad de poder determinar los mejores animales dentro de una 
determinada población para poder producir los futuros reemplazos 
han evolucionada siendo cada vez más compleja y a la vez más 
confiable.
2
2
Consideraciones
 Los modelos mixtos permiten realizar las estimas genéticas de los 
animales que tienen registro de producción, así como los que no 
tienen, o sea los considerados genealógicos.
 Podemos considerar dos situaciones, una estima solamente de los 
animales con datos de producción, y la otra incluyendo los 
animales genealógicos (padres sin datos de producción).
3
Consideraciones
 Cuando se incluye los animales genealógicos, se debe incluir en 
las matrices los valores de los animales genealógicos con valores 
de cero (0), tanto en las matrices de los efectos fijos como en los 
aleatorios.
 En la matriz de relaciones genéticas aditivas, se incluye en dicha 
matriz todos los animales y se obtiene los valores de la varianza y 
covarianza (parentesco aditivo) entre ellos.
4
3
Metodología del Modelo Animal
 La metodología permite utilizarla en todos las especies de 
animales de granja y en estudios de comportamiento en animales 
de laboratorio.
 La mayoría de las evaluaciones genéticas, a nivel de países, son 
realizadas utilizando los modelos mixtos (BLUP).
5
6
Metodología del Modelo Animal
 Se conoce como Modelo Animal a un modelo lineal mixto en la
que la variable aleatoria corresponde al valor genético del
individuo que está representado por su valor fenotípico.
4
7
Ecuación Modelo Animal
donde:
Y = Vector de los valores fenotípicos (registro de producción)
X = Matriz de incidencia de efectos macro ambientales
 = Vector no conocido de las estimas de los efectos macro ambientales
Z = Matriz de incidencia de los individuos a evaluarse
 = Vector no conocido de los valores genéticos de los individuos
 = Vector de los efectos residuales (efectos no explicitados en el modelo)
  ˆˆ ZXY
8
Ecuaciones del Modelo Mixto
donde:
h2 = heredabilidad del carácter
A = Matriz de relaciones genéticas aditivas (varianzas y 
covarianzas)





















  YZ
YX
h
h
AZZXZ
ZXXX
'
'
ˆ
ˆ
)(
''
''


2
2
1 1
5
9
Ventajas del Modelo Animal
1. La evaluación genética de un individuo (animal) se realiza
utilizando la información disponible (tanto de producción como
la genealógica) del individuo así como el de sus parientes cual
sea el grado de parentesco, con tal que estén incluidos en la
genealogía. La genealogía puede incluir animales sin datos
propios.
2. Se obtiene una evaluación simultánea para los padres, madres y
descendencia, lo que nos permite comparar entre sí los valores
genéticos (misma base genética).
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Ventajas del Modelo Animal
3. Tiene en cuenta los apareamientos dirigidos, de forma que en la
evaluación de cada animal tiene en cuenta quién se apareo con
quién en cada caso.
4. Tiene en cuenta la posible selección que pueda existir en la
población la cual permite que se pueda utilizar en las
predicciones del progreso genético de la población (tendencia).
6
11
5. Los individuos que no refieren padre ni madre, se considera
como la generación base, en consecuencia los animales de la
generación base se supone que son extraídos al azar de una
población de media cero (0) y de varianza genética la que tenía
los animales fundadores de la población, y las evaluaciones de
sus descendencias son referidas a la misma generación base que
puede conducir a errores.
En caso de genealogía incompleta existen metodologías
descritas por Thompson y Westell, K. Meyer, Quaas, Robinson,
Jong et al.
Ventajas del Modelo Animal
12
Ventajas del Modelo Animal
6. En poblaciones sometidas a selección y a sistemas de
apareamientos que conduzcan a un incremento en la
consanguinidad o parentesco, la población puede cambiar de
varianza genética o de manera independiente algunos de sus
miembros, la metodología tiene en cuenta estos cambios.
7
13
Propiedades del Modelo Animal
a) Cambios en la varianza genética:
Matriz de varianzas y covarianzas genéticas
Varianza genética de un animal
donde: 
2u = varianza genética de la población base
A = matriz de parentesco
2
uAG 
  22 1 uiu Fi  
Método de las Covarianzas
  
 ) ,( ) ,(
 
2
1
2
1
1
BdemadreABdepadreAAB
AmadreypadreAA
CovCovCov
CovCov


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Si tenemos la genealogía, se puede construir la matriz de relaciones aditivas,
siendo ésta una matriz cuadrada y simétrica, con tantas filas y columnas como
individuos existan en la genealogía, siendo los valores de la diagonal el
coeficiente de consanguinidad si aii>1 y no consanguíneo si aii=1, y los
valores fuera de la diagonal los coeficientes de relaciones entre los individuos
(parentesco aditivo).
Cálculo de los valores de la matriz de relaciones aditivas:
8
Método de Wright
 a
ck
k
n
X FF 




 


1
2
1
2
1
1
15
 El coeficiente de consanguinidad de un individuo es
estimada mediante la fórmula descrita por Wright:
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Si tenemos la siguiente genealogía:
1 2 3 4 Generación base
5 6 7 Generación 1
8 Generación 2
25.1
25.125.01)1(
0.1
25.0
2
88
8
2
2
8
8
8




u
u
u
a
F
F



9
1
7
Parentesco entre dos individuos:
1. Parentesco entre padres – hijos = ½
2. Parentesco abuelo – nieto = ½ * ½ = ¼ 
Matriz de parentesco:



























2510750750005050
0100505000
7500150005050
7500501005050
050001000
050000100
50050500010
50050500001
.....
..
....
....
.
.
...
...
A
18



























20110000
02001100
1052500011
1050520011
0100515000
0100505100
00110021
00110012
1
--
--
-..--
-..--
-..
-..
--
--
A
Inversa de la matriz de relaciones aditivas 
(Varianza covarianza genética)
10
19
Reglas de Henderson para invertir una matriz de relaciones entre 
los integrantes de una población (A-1)
Situación (1) Contribución al
( , ) elemento A-1
j = Padre
m = MGS (2)
j = Padre
m = Madre (3)
j = conocido
m = conocido
(m,m)
(j,m), (m,j)
(i,m), (m,i)
(j,j)
(i,j), (j,i)
(i,i)
1/11
2/11
-4/11
4/11
-8/11
16/11
½
½
-1
½
-1
2
j = conocido
m = desconocido
(j,j)
(i,j), (j,i)
(i,i)
1/3
-2/3
4/3
1/3
-2/3
4/3
j = desconocido
m = conocido
(m,m)
(i,m), (m,i)
(i,i)
1/15
-4/15
16/15
1/3
-2/3
4/3
j = desconocido
m = desconocido (i,i) 1 1
(1) j y m son el padre y madre de i en el modelo animal, y padre y abuelo materno de i en el modelo macho
(2) Estas reglas se aplican en el modelo padre
(3) Estas reglas se aplican en el modelo animal
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b. El modelo animal tiene en cuenta los apareamientos 
dirigidos
Peso de los corderos a los 30 días.
Animal Padre Madre Peso 30 días
1 - - 10
2 - - 9
3 - - 8
4 - - 7
5 1 2 9
6 1 2 10
7 3 4 8
8 5 6 11
Modelo:
iii uY   ˆ
11
21
Predicción genética del animal 1
)ˆ
2
1
ˆ(
3
1
)ˆ
2
1
ˆ(
3
1
)10(
3
1
)ˆ
2
1
ˆ(
3
1
)ˆ
2
1
ˆ(
3
1
)10(
3
1
ˆ
ˆ
2
1
ˆ
2
1
ˆ
10ˆˆˆˆ3
26
25
26251
222
6521
uu
uu
uuuuu
uuu
uuuu









donde:
Corrección por efectos fijos (fenotipo)
Corrección del hijo 5 por la madre
Corrección del hijo 6 por la madre
c. El modelo animal da una importancia diferente a las distintas 
informaciones utilizadas para obtener la predicción genética
 Predicción genética del 
animal 8
 En la ecuación se considera 
dos fuentes de información:
 Valor genético medio de los padres
 Mendelian sample del animal 8
22
)ˆ
2
1
ˆ
2
1
11(
31
)ˆˆ(
2
1
ˆ
ˆ
2
1
ˆ
2
1
ˆ
ˆ
2
1
ˆ
2
1
ˆ
11ˆ3ˆˆ
65658
666
555
865
uuuuu
uuu
uuu
uuu





 
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Propiedades
 Considerando las propiedades del modelo, se puede calcular de la 
siguiente manera:
• Ponderar cada información por la inversa de la varianza
2f = Varianza entre familias de hermanos de padre y madre
2w = Varianza dentro de las familias de hermanos de padre y madre
23
22
2
65
2
65
8 11
)]ˆˆ(
2
1
11[)ˆˆ(
2
1
ˆ
wf
wf
uuuu
u









Ajuste del valor medio
 donde: s2P = s2f + s2w = Varianza fenotípica total
24
)]ˆˆ(
2
1
11[)ˆˆ(
2
1
ˆ 652
2
658 uuuuu
P
f
  


)1()1(
2
1
)1(
2
1
22
2
2
2
2
hhF
hF
h
m
m
P
f
f





13
25
d. El modelo animal tiene en cuenta que en la 
población puede existir selección.
Valor medio de la Generación 0
 Valor medio de la generación 1
Dicho valor indica que existe selección, en que los padres buenos 
dejan mayor descendencia en la población, que aquellos que tienen 
menos valor fenotípico.
0)ˆˆˆˆ(
4
1
43210
 uuuuMg
343.0
1
gM
26
Solución al sistema de ecuaciones:
Solución:
Media = 8.7059
u1 = 0.8676
u2 = 0.3676
u3 = -0.3676
u4 = -0.8676
u5 = 0.6716
u6 = 1.0049
u7 = -0.6741
u8 = 1.3235
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MODELO ANIMAL CON MEDIDAS 
REPETIDAS
Consideraciones
 Cuando se dispone varias medidas de un mismo 
carácter en cada animal se puede considerar cada una 
de ellas en la evaluación para su estima de su valor 
genético.
 La suposición es que es la medida repetida del mismo 
carácter.
 Se descompone el residuo en dos partes:
 Efecto ambiental permanente (p)
 Efecto ambiental temporal (cambia de medida a medida), (e)
28
15
Modelo general
 El modelo animal, considerando medidas repetidas, es de la 
forma:
 donde:
yij = valor observado de la característica
Xb = Matriz de incidencia de los efectos fijos y sus coeficientes
Zu = Matriz de incidencia de los efectos aleatorios o genéticos
Wp = Matriz de incidencia de los efectos permanentes
e = error experimental del modelo (efectos temporales)
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Varianzas
 Si un animal, que se está evaluando tiene tres mediciones del 
mismo carácter, las ecuaciones que se forman para este individuo 
es:
30
16
Varianza
 si consideramos que las medidas del mismo carácter son las 
mismas: p1 = p2 = p3.
31
Varianza
32
 Las ecuaciones para determinar la varianza de los registros de 
producción en la medida repetida será:
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Varianza
 Y la varianza de los efectos aleatorios, será:
33
Relación de varianzas
 Como se puede observar, se tiene un efecto aleatorio que puede 
ser medido a través de la heredabilidad, y otro efecto aleatorio 
que se puede medir mediante la repetibilidad.
34
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Relación de varianzas
 Las relaciones de varianza necesarias para determinar las 
ecuaciones mínimas cuadráticas son:
Pondera las relaciones aditivas
Pondera los registros repetidos
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Derivación de los coeficientes
 Entonces las relaciones de varianza necesarios para plantear 
nuestro sistemas de ecuaciones:
36
19
Sistema de Ecuaciones
 El sistema de ecuaciones:
37
Absorción de Efectos Permanentes
 Es posible realizar la absorción de los efectos permanentes con la 
finalidad de poder obtener las soluciones para el valor aleatorio 
(genético) directo.
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20
Ejemplo
 Se trata de determinar el valor genético de las ovejas, para 
producción de leche a los 120 días, en la que se ha considerado 
como efectos fijos el rebaño de procedencia (3 rebaños), el tipo de 
parto de la oveja, simple o mellizo, y año de parto (dos años). 
Algunas ovejas han tenido más de un registro de producción para 
el mismo carácter.
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Datos
Individuo Padre Madre Rebaño T. Parto Año Parto Prod. Leche
1 - - 1 1 1 120
1 1 2 2 90
2 9 8 1 1 1 87
3 9 - 1 1 2 140
4 9 - 2 1 1 90
5 10 - 2 1 2 85
5 2 1 2 116
6 - 12 3 1 2 40
6 3 2 1 65
6 3 1 2 98
7 11 - 3 1 1 112
40
21
Modelo
Se tiene el siguiente modelo mixto:
donde:
Ri = Efecto rebaño (1, 2, 3)
TPj = Tipo de parto (1, 2)
Ak = Año de parto (1, 2)
Gl = Valor genético del animal (oveja)
El = Efecto permanente del animal (oveja)
eijkl = error aleatorio del modelo.
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Matrices de incidencias
 Las matrices de incidencia será:
42
22
Producto de submatrices
 Las matrices X’X, X’Z, X’W y sus transpuestas, Z’Z, W’W, X’Y, 
Z’Y, W’Y y A-1 son calculados:
43
Producto de submatrices
44
23
Producto de submatrices
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Matriz de relaciones aditivas genéticas
 Se puede calcular la matriz de relaciones aditivas genéticas (A) o 
directamente la inversa de dicha matriz (A-1) mediante la 
aplicación de las reglas de Henderson para el modelo animal.
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24
Matriz de relaciones aditivas genéticas
 Según las reglas de Henderson:
47
Ecuaciones Mínimas Cuadráticas
 Las ecuaciones que se forman:
48
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49
Soluciones BLUP
 Se tienen soluciones para los efectos fijos (utilizando una seudo 
inversa o inversa generalizada), efectos aditivos y efectos 
permanentes:
50
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Soluciones BLUP
 Para la estima de los efectos fijos utilizando funciones estimables 
(primer nivel de cada factor), los efectos aditivos y los efectos 
permanentes son:
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Absorción de los efectos permanentes
 Se puede absorber los efectos permanentes y obtener las 
soluciones BLUP directamente de los efectos aditivos.
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Ecuaciones Mínimas Cuadráticas con 
absorción
 El sistema de ecuaciones con la opción de absorción de los efectos 
permanentes, se tiene:
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Soluciones BLUP
 Las soluciones pueden darse 
con una inversa generalizada 
o con una función estimable.
5
4