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Diversidad fl orística en pastos terofíticos de Prolongoa hispanica G. López Ch. E. Jarvis (Asteraceae)

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Anales de Biología 29: 75-83, 2007
Diversidad fl orística en pastos terofíticos de Prolongoa 
hispanica G. López & Ch. E. Jarvis (Asteraceae)
Jesús Antonio Lázaro Bello
C/ Madre de Dios nº 15, 1º D, 47011 Valladolid, España.
Resumen
Prolongoa hispanica es un terófi to endémico de la Península Ibérica. 
En la provincia de Valladolid (España), los pastizales asentados sobre 
suelos silíceos dominados por esta especie muestran valores medios 
de diversidad fl orística de H’=1,65, y de uniformidad de J=0.72. Ade-
más, el elemento corológico mediterráneo alcanza valores superiores 
al 50 %.
Palabras clave: Terófi to, Prolongoa hispanica, Diversidad, Valladolid, 
España.
Abstract
Floristic diversity in therophytic grasslands of Prolongoa hispanica G. 
López & Ch. E. Jarvis.
Prolongoa hispanica is an Iberian endemic therophyte. In Valladolid 
province (Spain) pastures on siliceous soils dominated by this species 
show, on the average, a value of Shannon fl oristic diversity of H’=1.65 
and evenness of J=0.72. Morover, the mediterranean chorological ele-
ment has risen above 50 %.
Key words: Therophyte, Prolongoa hispanica, Diversity, Valladolid, 
Spain.
Correspondencia
J. A. Lázaro Bello
E-mail: chuchijalb@hotmail.com
Tel.: 630776402
Recibido: 10 Octubre 2007
Aceptado: 25 Noviembre 2007
Rivero & Díez Sánchez 1990, Romero Martín & 
Rico 1986, 1989, Willkomm & Lange 1870), es más 
frecuente sobre los suelos silíceos, en donde suele 
ocupar claros de pinares de Pinus pinaster Aiton o Pinus pinaster Aiton o Pinus pinaster
Pinus pinea L., especialmente cortafuegos. Común en 
los sedimentos arenosos de la vega del Duero, llega 
a penetrar en la provincia de Burgos (Alejandre et al. 
2003, 2006, García López & Allué Camacho 2004). 
La distribución de este tipo de pastizal está asociada 
a los mantos eólicos ubicados sobre arenosoles en los 
que dominan especies anuales.
En territorios próximos también se ha citado en 
comunidades de Corynephoro-Malcomion Rivas Go-
day 1958 (Romero Martín & Rico 1986, 1989), o en la 
vecina provincia de León, en donde se defi nió la co-
munidad Plantago loefl ingii-Prolongoetum pectinatae 
(Díaz González & Penas 1984), en una aproximación 
al conocimiento de las comunidades umbrófi las, de 
Introducción
La manzanilla portuguesa es un terófi to endémico 
del centro y sur de la Península Ibérica (Valdés et 
al. 1987), con uno de los límites septentrionales en 
la provincia de León (Díaz González & Penas 1984, 
Proyecto Anthos 2007), pero llegando hasta el pre-
pirineo aragonés (Villar et al. 2001). Se presenta en 
los pastizales xerófi los de los arenales derivados de 
procesos que incluyen transporte y sedimentación de 
arena. En la provincia vallisoletana aparece junto a 
otras plantas psammófi las de la clase Tuberarietea 
guttatae (Br.-Bl. in Br.-Bl., Roussine & Nègre 1952) 
Rivas Goday & Rivas-Martínez 1963 (Rivas-Martínez 
et al. 2001), en las comunidades pioneras de plantas 
primaverales. Aunque se presenta tanto sobre suelos 
acidófilos como basófilos (Fernández Díez 1984, 
Lázaro Bello 2006c, Penas et al. 1991, Rodríguez 
76 J. A. Lázaro Anales de Biología 29, 2007
vegetación terofítica con cierto carácter subnitrófi lo, 
desarrolladas sobre suelos arenosos de origen fl uvial. 
En zonas más alejadas se ha mencionado, por ejem-
plo, en Thero-Brachypodietalia (Br.-Bl.) R. Mol. 1934 
(Villar et al. 2001), en Helianthemion guttati Br.-Bl. 
in Br.- Bl., Molinier & Wagner 1940 (Pérez Prieto 
& Font 2005), o en las ya citadas de Corynephoro-
Malcolmion (Devesa 1995).
Aunque en la normativa básica incluida en la Ley 
8/1991, de 10 de Mayo (B.O.C. y L. de 29 de Mayo), 
se consideró especie no amenazada (Devesa & Ortega 
Olivencia 2004), estudios recientes realizados en la 
provincia vallisoletana incluyeron a la especie como 
“Taxón de Interés Especial” (Santos Vicente 2003). 
Más recientemente aún, en el B.O.C. y L. nº 119, el 
Decreto 63/2007, de 14 de junio, por el que se crea 
el Catálogo de Flora Protegida de Castilla y León y 
la fi gura de protección denominada Microrreserva de 
Flora, no la ha incluido en ninguna de sus categorias 
(en peligro de extinción, vulnerables, de atención 
referente, con aprovechamiento regulado).
El estudio de la diversidad biológica es un pa-
rámetro macroscópico relacionado con la compleji-
dad del ecosistema (Terradas 2001). La diversidad 
expresa la relación existente entre la abundancia 
y la riqueza de una comunidad, y la uniformidad 
expresa el grado de realización de una comunidad, 
ya que compara la diversidad real con la diversidad 
máxima posible (Blondel 1986, Molina Holgado 
2000). Por ello, estos datos ayudarán a comprender 
un poco mejor los trabajos, sobre todo de índole 
corológica, que en los últimos años se han realizado 
en los pinares de la provincia vallisoletana (Burgaz 
& Saiz Alcántara 1989, 1992, Delgado et al. 2001, 
Gutiérrez Martín 1908, Lázaro Bello 2004, 2006a, 
Saiz Alcántara 1987) 
Gomez-Campo & Malato-Beliz (1985), destacaban 
que a partir de los datos extraídos de Flora europaea
(Tutin et al. 1964-1980), en la Península Ibérica había 
15 géneros endémicos. El que nos ocupa es uno de 
ellos.
Territorio de estudio
La provincia de Valladolid (Fig. 1), situada en el cen-
tro de la Cuenca del Duero, se divide en tres grandes 
unidades morfoestructurales: Tierra de Campos, Pára-
mos y Campiñas Meridionales (García Merino 1988). 
La zona más oriental de las campiñas arenosas es 
ocupada por la llamada Tierra de Pinares, zona muy 
propicia para el desarrollo del pino piñonero (Pinus propicia para el desarrollo del pino piñonero (Pinus propicia para el desarrollo del pino piñonero (
pinea L.) y del pino resinero (Pinus pinaster L.) y del pino resinero (Pinus pinaster L.) y del pino resinero ( Aiton). Pinus pinaster Aiton). Pinus pinaster
Sin embargo, su distribución responde más bien a la 
intervención humana que a las características climá-
ticas, edáfi cas y geomorfológicas, que determinan la 
presencia del encinar como vegetación potencial de 
la zona (Manero 1979).
La superfi cie estudiada, de gran planitud, está 
tapizada por arenas que proceden de la erosión tanto 
de los relieves del Sistema Central como de la des-
composición in situ de las terrazas fl uviales (Valverde 
Ortega 1992).
Material y métodos
Las parcelas elegidas para el trabajo se hallan situadas 
en el valle del Duero, zona en la que está claramente 
Figura 1. Mapa de situación de los enclaves estudiados (1-Dehesa de Traspinedo, 2-Pinar de Antequera, 3-Pinar de Simancas).
Figure 1. Location of the study area (1-Dehesa de Traspinedo, 2-Pinar de Antequera, 3-Pinar de Simancas).
Anales de Biología 29, 2007 Pastos terofíticos de Prolongoa 77
mejor representada Prolongoa hispanica, siempre 
sobre suelos arenoso-silíceos.Todas las estaciones 
de muestreo han tenido las mismas dimensiones, de 
1x1 m, ya que según Magurran (1989), al estimar la 
diversidad esto evita confusiones. La ubicación de los 
cuadrantes se llevó a cabo buscando zonas con buena 
representación de la especie en estudio, y, por tanto, 
algo premeditada, como proponen algunos autores 
(Arozena 2000, Ederra 1996).
De todos los métodos para determinar la presencia 
a la vez que la cobertura de especies, el más sencillo 
y fácilmente estandarizable es la determinación de la 
frecuencia (Calatayud & Sanz Sánchez 2000). Para 
realizar los inventarios se utilizó una gradilla de 
plástico de 1 m de lado, dividida en cien cuadros de 
10 cm de lado. Se hizo una aproximación cualitativa, 
con la elaboración de una lista de todas las especies 
presentes en las parcelas en estudio, y una aproxima-
ción cuantitativa, de frecuencia de especies. A cada 
una de las especies presentes en el área cubierta por 
la gradillase le asignó un valor de frecuencia de 1 a 
100 en función del número de cuadros de la gradilla 
en los que estaba presente. A partir de estos datos se 
obtuvo el valor de porcentaje de cobertura de cada 
especie en la parcela. La cobertura total de cada par-
cela viene dada por el número de cuadros en el que 
aparece alguna especie.
La medición de la diversidad biológica se ha fun-
damentado en la utilización de índices de dos tipos 
(Magurran 1989):
- Índices de riqueza de especies: riqueza de 
especies, s, es decir, total del número de especies 
presentes en una comunidad; índice de Margalef, 
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=(s-1)/ln N.=(s-1)/ln N.=(s-1)/ln N
- Índices basados en la abundancia proporcional 
de especies: índice de diversidad de Shannon, H’=-∑ 
pi lnpi; índice de uniformidad, J=H’/ln S.
Se han confeccionado curvas de dominancia-
diversidad o de rango-abundancia, representaciones 
gráfi cas del logaritmo del número de individuos frente 
a la secuencia de especies ordenadas de más a menos 
representadas (Magurran 1989), sobre la base de que 
en las comunidades vegetales las diferentes especies 
tienen diferente grado de éxito, con algunas dominan-
tes que acumulan la mayor parte de la biomasa y la 
actividad biológica del conjunto (Terradas 2001).
Para el análisis estadístico de datos se ha utilizado 
el programa Statgraphics. Se comprobó la normalidad 
y homocedasticidad de los datos y, dada su naturaleza, 
se aplicaron pruebas paramétricas. Para contrastar los 
dos grupos de parcelas, en función de su localización 
geográfi ca, se aplicó el procedimiento gráfi co de nor-
malización rectilínea de Henry (Pérez de Vargas & 
Martínez Calvo 2000), y la F de Snedecor para un 
ANOVA como estadígrafo de contraste.
La nomenclatura botánica adoptada es la que se 
contempla en Flora iberica (Castroviejo et al. 1986-
2005), y, en su defecto, la adoptada en Flora euro-
paea (Tutin et al. 1964-1980, 1993), en Aizpuru et al. 
(1999), o en López González & Jarvis (1983). Dado el 
pequeño tamaño de muchas de las especies (Aphanes pequeño tamaño de muchas de las especies (Aphanes pequeño tamaño de muchas de las especies (
sp., Cerastium sp., Scleranthus sp., Valerianella sp., 
etc.), y su difícil identifi cación en el campo, fueron 
trasladadas al laboratorio para su posterior determi-
Figura 2. Curvas de rango-abundancia correspondientes a las once parcelas estudiadas.
Figure 2. Species-abundance curves for eleven plots.
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Anales de Biología 29, 2007 Pastos terofíticos de Prolongoa 81
Figura 3. Relación entre el número de especies y la cobertura
Figure 3. Number of species/vegetation cover relationship.
nación. A efectos de recuento sólo se consideraron 
especies en pleno desarrollo vital, en período de fl o-
ración o de fructifi cación. Además, los inventarios se 
realizaron en el intervalo de una semana para evitar 
grandes diferencias fenológicas.
Resultados y discusión
En la Tabla 1 se recogen los resultados correspondien-
tes a once inventarios. En ella se refl eja el número de 
territorios ocupados por las distintas especies en las 
cien cuadrículas defi nidas en cada parcela de 1 m2, y, 
entre paréntesis, los correspondientes datos porcen-
tuales de cobertura. El resumen estadístico de datos, 
tras la aplicación de los diversos índices de diversidad 
biológica se muestra en la Tabla 2. Puesto que los 
valores de asimetría y apuntamiento se encuentran 
dentro del rango esperado (de –2 a +2), los datos 
responden a una distribucion normal. 
Las curvas de dominancia-diversidad aparecen 
refl ejadas en la Fig. 2. La forma de las curvas de 
abundancia (en escala logarítmica), frente a las espe-
cies (ordenadas en rango decreciente), parece tener 
alguna relación con la manera en que las especies se 
reparten los recursos (Terradas 2001). Son curvas de 
caída inicial pronunciada, con una zona central de 
ligera infl exión, en la que la dominancia está repartida 
entre varias especies, y una nueva caída fuerte. En 
conjunto hay una tendencia al modelo geométrico, es 
decir, a una tendencia de acusada dominancia de una o 
muy pocas especies. Sobre esto se vuelve a incidir en 
la Fig. 3, en donde se muestra una distribución de fre-
cuencias en el que el número de especies se representa 
frente al porcentaje de cobertura, siendo por tanto una 
relación entre la riqueza y el recubrimiento (Krohne 
2001, Terradas 2001). Las especies más abundantes 
son, junto a Prolongoa hispanica, nuestro objeto de 
estudio, algunas gramíneas, como Mibora minima o 
Molineriella laevis, o más raramente alguna especie 
del género Erodium. 
Los datos de los inventarios proceden de dos encla-
ves geográfi cos diferentes en la provincia: las arenas 
de origen fl uvial del valle del Duero, en la zona este de 
la provincia (parcelas 1 a 5 del Pinar de Traspinedo), 
y, las arenas, básicamente eólicas, de Tierra de Pinares 
en la zona centro-sur de la provincia (parcelas 6 a 11 
del Pinar de Antequera y Pinar de Simancas, en reali-
dad el mismo pinar pero con diferente nombre según 
el término muncipal en el que se localiza). Por ello 
se ha procedido a comprobar si existían diferencias 
signifi cativas entre los distintos grupos de parcelas. 
Los resultados son que no existen diferencias signi-
fi cativas, al nivel de confi anza del 95%, entre las dos 
poblaciones en ninguna de las variables estudiadas: 
cobertura de Prolongoa hispanica (F=1,09, p-va-
lor=0,3248), s (F=0,15, p-valor=0,7063), D
Mg
 (F=0,04, 
Mg
 (F=0,04, 
Mg
p-valor=0,8491), H’ (F=0,51, p-valor=0,4945) y J
(F=0,19, p-valor=0,6696). Sin embargo, sí que existen 
diferencias signifi cativas en los valores de cobertura 
total de los cuadrantes (F=20,24, p-valor=0,0015), a 
pesar de que se realizan con tan solo una semana de 
diferencia. Es decir, independientemente de la cober-
82 J. A. Lázaro Anales de Biología 29, 2007
tura total de la parcela, y del emplazamiento, los datos 
se mantienen muy estables.
La Tabla 3 muestra los datos corológicos de las 37 
especies recogidas en los inventarios, todas ellas teró-
fi tos. El elemento mediterráneo comprende un 56,76 
% de los taxones, y, aunque se traten exclusivamente 
de pastizales terofíticos, tienen un gran parecido con 
alguno de los datos generales que se conocen a nivel 
provincial o zonas próximas. El único endemismo ibé-
rico aparecido es la propia Prolongoa hispanica, pero 
el dato no es tan sorprendente si acudimos a estudios 
previos realizados sobre la densidad de endemismos 
ibéricos en diferentes regiones de la Península (Gó-
mez-Campo & Malato-Beliz 1985, Sainz Ollero & 
Moreno Saiz 2002).
El estudio taxonómico, a nivel de familia, ofre-
ce unos valores muy repartidos, siendo las familias 
mejor representadas Caryophyllaceae y Gramineae 
(13,51 %), Compositae (10,81 %), y Cruciferae, 
Leguminosae y Papaveraceae (8,10 %). Las especies 
que en más inventarios han acompañado a Prolongoa 
hispanica han sido Mibora minima y Senecio gallicus
(en 8 parcelas), y Erodium cicutarium y Logfi a mi-
nima (en 7 parcelas), en general especies de amplia 
distribución. Sin embargo, los taxones que lo han 
hecho de forma más abundante, en algún inventario 
en concreto, han sido Molineriella laevis (28,90 %, 
inv. 9), Mibora minima (26,34 %, inv. 8), Erodium 
aethiopicum (22,33 %, inv. 10), y Erodium cicutarium
(21,31 %, inv. 6). Por último, hay que destacar los 
bajos valores de algunas especies muy tempraneras, 
que ya habían desaparecido o que estaban en vías de 
hacerlo, como Thlaspi perfoliatum o Mibora minima
en algunas parcelas.
Agradecimientos
A María Yolanda Lázaro Bello, por la ayuda prestada 
en el trabajo de campo.
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