2020 Copia de GDOC_MACHETE 4 Biomembranas y organización celular Las células y el medio-compressed (1)

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BIOMEMBRANAS Y ORGANIZACIÓN CELULAR 
LAS CÉLULAS Y EL MEDIO 
En este​ ​texto, abordaremos aspectos de la ​membrana plasmática​, del ​citoplasma 
celular y su organización​ y la interacción entre ​las células y el medio​. 
Membranas biológicas 
1.​ ​Introducción 
Las células no están aisladas del medio extracelular que los rodea ni de otras células. Aún los 
organismos unicelulares, es decir aquellos constituidos por una sola célula, dependen de la 
interacción con el entorno para su supervivencia. 
 
Figura 1: ​La célula está delimitada por una membrana plasmática que la rodea en toda su extensión. A su vez, en el interior 
de la célula muchas estructuras y compartimientos también están rodeados por membranas. A la izquierda, una 
microfotografía de una célula a microscopio electrónico, a la derecha un esquema de la misma célula. 
¿Pero cómo intercambiar sustancias con este entorno sin afectar la homeostasis propia de 
cada célula y de cada organismo? La respuesta está en la presencia de una delgada lámina 
 
 
 
 
que permite demarcar el contenido intracelular del medio extracelular, la ​membrana 
plasmática ​. Esta membrana celular está presente en todos los organismos vivos. Todas las 
células, tanto eucariotas como procariotas, presentan membranas que definen sus límites y 
permiten mantener un medio interno adaptado a sus necesidades fisiológicas. Pero la 
membrana plasmática no aísla completamente a la célula sino que constituye una ​barrera 
altamente selectiva​, que tiene la propiedad de ​regular ​ el intercambio de materiales entre la 
célula y el medio que la rodea, estableciendo así una estrecha comunicación entre el interior 
y el exterior. 
Se postula que hace alrededor de 3700 ó 4000 millones de años atrás, la formación 
espontánea de una estructura similar a esta membrana plasmática actual permitió la 
aparición de los primeros seres vivos. Sin esta barrera protectora, estas primeras células 
hubieran estado expuestas a los rigores del mundo externo, no habrían podido regular su 
medio interno y, en consecuencia, no hubieran sido viables. 
Las células eucariotas presentan a su vez, un complejo sistema de ​membranas internas​ que 
delimitan compartimentos con procesos químicos y rutas metabólicas propias, por ejemplo 
el ​Sistema de Endomembranas ​y las membranas de organelas como las ​mitocondrias ( ​ver 
fig. 1). 
 
2. Funciones de las membranas biológicas: 
 
Como ya mencionamos, las membranas no son simples barreras estáticas sino que se 
relacionan con las siguientes funciones: 
● Definen la extensión y los límites de las células. 
● Separan medios con composiciones químicas distintas. No solamente permiten 
diferenciar el medio intra del extracelular, sino también compartimentos celulares 
como ser el citosol del Sistema de Endomembranas. 
● Regulan el intercambio de sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular y 
entre los distintos compartimientos celulares. Presentan ​permeabilidad selectiva ​ya 
que facilitan o bloquean el pasaje de solutos, macromoléculas y complejos 
macromoleculares de acuerdo a la naturaleza química de los mismos. 
● Permiten la ​interacción o comunicación​ de las células con la matriz extracelular y con 
otras células vecinas. La membrana posee ​receptores ​, que son estructuras capaces 
de reconocer y responder a ​señales ​ provenientes del medio y que desencadenan 
procesos intracelulares ​. Como ejemplo de estas señales externas podemos citar a las 
 
 
 
 
 
hormonas, como por ejemplo la insulina, que disminuye el nivel de glucosa en 
sangre. 
● Permiten el anclaje de la célula con el medio extracelular 
 
3. Estructura de la membrana 
 
Figura 2​:​ ​Fotografía coloreada al microscopio electrónico de transición donde se observan dos 
células adyacentes (una en verde y otra en celeste), cada una con su membrana plasmática 
correspondiente. En naranja, el espacio entre ambas células​. 
Como ya dijimos, las células de todos los organismos vivos, es decir, tanto de bacterias, de 
protistas, de hongos, de plantas y de animales, están delimitados por membranas biológicas. 
Las mismas son estructuras muy delgadas con un espesor que ronda los 6 a 10 nm 
(1nm=10​-9​m). Por ello se requerirían mil membranas plasmáticas apiladas, una sobre otra, 
para igualar el espesor de esta hoja de papel. Y precisamente, debido a su delgadez, cuando 
se examina una célula al microscopio óptico convencional puede observarse sin dificultad el 
interior de la misma. En el mejor de los casos podríamos apreciar el contorno de la 
membrana, pero nunca podrá distinguirse su ​ultraestructura​, es decir su estructura 
molecular. Solo las microfotografías al microscopio electrónico permiten evidenciar la misma 
(ver figura 2). 
 
Figura 3: ​Esquema de la ultraestructura de una bicapa 
lipídica donde se observa la presencia de fosfolípidos. 
 
 
 
 
 
El modelo aceptado actualmente para la estructura de la membrana plasmática se 
denomina ​modelo del mosaico fluido ​ y fue propuesto por primera vez en 1972. Si bien ha 
evolucionado con el tiempo, todavía proporciona una buena descripción básica de la 
estructura y el comportamiento de las membranas en muchas células. Según este modelo, la 
membrana plasmática es un mosaico de componentes —principalmente fosfolípidos y 
proteínas— que se pueden desplazar libremente en el plano de la membrana, ​ manteniendo 
siempre el lado de la hemicapa en la que se encuentran. 
Los fosfolípidos se organizan espontáneamente en medios acuosos conformando ​bicapas 
lipídicas, ​formadas por dos hemicapas, como puede observarse en las figuras 3 y 4. 
Las membranas también presentan distintos tipos de proteínas así como glúcidos unidos por 
enlaces covalentes tanto a lípidos como a proteínas. En las membranas animales 
encontramos, además de los fosfolípidos, al colesterol.  
 
Figura 4:​ Estructura de una membrana biológica donde pueden observarse las 
distintas biomoléculas que la conforman. 
 
3.1 COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS 
Todas las membranas biológicas, desde la membrana celular hasta la que rodea las 
estructuras membranosas intracelulares (mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas y sistema 
de endomembranas entre otros), están conformadas por 
a) Lípidos 
b) Proteínas 
c) Hidratos de carbono 
 
 
 
 
 
 
Cabe aclarar que la proporción de cada uno de estos componentes varía de acuerdo a las 
funciones propias de cada tipo de membrana. ​Sin embargo, en una célula humana típica las 
proteínas representan alrededor del 50 % de su composición en masa, los lípidos (de todo 
tipo) representan el 40 % y el 10 % restante se debe a los carbohidratos. 
 
3.1.1. Lípidos 
Los principales lípidos presentes en las membranas son los 
-Fosfolípidos ​, 
-Colesterol 
-Glucolípidos 
 
Los​ fosfolípidos ​son los ​ ​constituyentes más abundantes en las membranas junto a las 
proteínas​. ​ Se trata de moléculas anfipáticas, que presentan tanto zonas hidrofílicas o polares 
como zonas hidrofóbicas o no polares en la misma molécula. Debido a este carácter 
anfipático, ​ los fosfolípidos, en un medio acuoso, se organizan espontáneamente 
conformando una ​bicapa lipídica ​. Como puede observarse en la fig….las cabezas polares de 
estos fosfolípidos se orientan hacia el medio acuoso (intra y extracelular) y las colas 
hidrofóbicas hacia el medio lipídico, es decir, al interior de la bicapa. A su vez, estas bicapas 
tienden a cerrarse espontáneamente sobre sí mismas formando ​vesículas​, es decir, 
compartimientos cerrados en toda su extensión tridimensional, similares a una esfera. 
 
Figura 5:​ Corte esquemático de una vesícula de fosfolípidos. Se observa la bicapa lipídica con 
las zonas hidrofílicas e hidrofóbicas que la conforman. 
 
 
 
 
 
Esta bicapa permite generar, gracias a la naturaleza hidrofóbica de las colas de fosfolípidos 
orientadas hacia el interior de la membrana, una barrera que impide el pasajede la mayor 
parte de las sustancias hidrofílicas. 
 
Figura 6: ​Esquema de un fosfolípido con una cadena o cola saturada y una no saturada. 
 
Las “colas carbonadas” de los fosfolípidos pueden presentar dobles enlaces entre los átomos 
de carbono. En ese caso diremos que “​no ​ están ​saturadas ​”. En cambio si ​no​ presentan 
dobles enlaces diremos que son “​saturadas ​”. En general, los lípidos de membrana contienen 
una cola carbonada ​no saturada​ y otra ​saturada​ en su estructura. 
 ​Otro lípido, el ​colesterol​, se encuentra en un alto porcentaje en la membrana plasmática de 
las células animales. Su concentración varía mucho de un tipo de membrana a otro; en 
algunas membranas animales su concentración asciende hasta el 50% del total de los lípidos. 
Cabe aclarar que las células vegetales y bacterianas carecen de colesterol. 
 
 
 
 
 
 
Figura 7:​ Esquema de una molécula de colesterol y su ubicación en la membrana. 
El colesterol, al tratarse de una ​molécula anfipática​, presenta una orientación similar a la de 
los fosfolípidos: el grupo hidroxilo –OH- (hidrofílico) se ubica hacia el exterior de la bicapa y 
el sector hidrofóbico hacia el interior de la misma. 
Como veremos más adelante, tanto el grado de saturación de los fosfolípidos como la 
concentración de colesterol modifican la fluidez a la membrana. 
 
3.1.2​. ​ ​Proteínas 
Las proteínas, a diferencia de los lípidos, no sólo desempeñan un rol estructural en las 
membranas sino que son responsables de muchas de las características que distinguen unas 
membranas de otras. Podemos nombrar entre otras funciones, las ​enzimáticas, de 
transporte, de anclaje y de reconocimiento. ​Por ello, cada tipo de membrana presenta una 
proporción y una composición proteica característica. 
 
 
 
 
 
 
Figura 8​: ​Esquema que indica la ubicación de las proteínas integrales (multipaso y 
monopaso) y periféricas. 
Las proteínas de membrana, de acuerdo a su ubicación en la membrana, se dividen en: 
● Proteínas integrales o transmembrana ​: Pueden atravesar total o parcialmente la 
bicapa, asomando a una o ambas superficies de la misma. Presentan un sector 
hidrofóbico, que es el que está embebido en la membrana y una o dos regiones 
hidrofílicas, expuestas a los medios intra y extracelulares acuosos. Las proteínas 
integrales se diferencian en monopaso (la proteína atraviesa la membrana una sola 
vez) y multipaso (la proteína atraviesa dos o más veces la bicapa lipídica (ver fig. 8) 
● Proteínas extrínsecas o periféricas ​: Se encuentran sobre la cara externa o interna de 
la membrana y pueden estar ligadas tanto a las proteínas integrales como a los 
fosfolípidos por uniones transitorias (ver fig. 8). 
3.1.3​. ​ ​ Hidratos de carbono 
Las membranas celulares de los organismos eucariontes contienen entre un 2-10% de 
glúcidos. Estos se asocian covalentemente a los lípidos (​glicolípidos ​) y a las proteínas 
(​glicoproteínas​) (ver fig. 10). 
 
 
Figura 9:​ Fotografía al Microscopio electrónico donde se observa el glicocaliz por 
fuera de la membrana plasmática de una célula intestinal. 
 
En células eucariontes los hidratos de carbono de glucolípidos y las glucoproteínas suelen 
ubicarse en la cara externa, no citosólica, de la membrana plasmática formando una 
estructura llamada ​glicocálix o glicocáliz ​. Sus funciones se pueden resumir de la siguiente 
manera: 
 
 
 
 
 
● Intervienen en el reconocimiento y adhesión celular. Actúan como ​receptores​ de 
señales del entorno, por ejemplo, los receptores de hormonas y de 
neurotransmisores. 
● Actúan como una “huella dactilar” característica de cada célula, que permite 
distinguir lo propio de lo ajeno. 
● Protección 
 
 
 
 
Figura 10:​ Glicolípidos y glicoproteínas presentes en las membranas. 
 
 
4. PROPIEDADES DE LAS MEMBRANAS 
4.1. FLUIDEZ 
Como ya se mencionó, las membranas son estructuras dinámicas donde los componentes 
pueden desplazarse en todas las direcciones sobre el mismo plano de la bicapa. De ahí que el 
modelo reciba el nombre de ​mosaico​ ​fluido ​. 
4.1.1. MOVILIDAD DE LOS COMPONENTES DE LAS MEMBRANAS 
Los tipos de movimientos posibles de los fosfolípidos son: 
● rotación (sobre su propio eje) 
● difusión lateral (traslación) sobre el plano de la membrana. 
● flip-flop (cambio de hemicapa) 
 
 
 
 
 
Tanto la difusión lateral como la de rotación de los fosfolípidos son procesos espontáneos y 
permiten su desplazamiento sobre la misma monocapa. En cambio el movimiento de 
flip-flop​, es decir el intercambio de fosfolípidos de una monocapa a otra, está sumamente 
restringido ​energéticamente, dada la dificultad de las cabezas polares de traspasar el medio 
hidrofóbico interno de la membrana. Por ello, no ocurre de manera espontánea. 
 
Figura 11: ​Movimientos de los fosfolípidos en una bicapa lipídica. 
Las proteínas integrales pueden difundir también lateralmente y rotar sobre su propio eje, 
pero no girar a través del plano de la membrana. Suelen desplazarse acompañadas de los 
lípidos que las rodean ya que estos le ayudan a mantener su conformación. 
 
4.1.2. FACTORES QUE AUMENTAN LA FLUIDEZ DE LAS MEMBRANAS 
-​Alta proporción de ácidos grasos insaturados ​. A mayor cantidad de colas carbonadas no 
saturadas en una membrana, mayor será la fluidez de la misma. Esto se debe a que la ​no 
saturación “dobla” la cadena carbonada (ver fig.12 ) y no permite una alta compactación de 
los fosfolípidos. A menor insaturación, menor compactación y por ende, mayor fluidez de la 
membrana. 
 
Figura 12: ​ Relación de la presencia de cadenas carbonadas saturadas e insaturadas 
de los fosfolípidos con la fluidez de las membranas. 
 
 
 
 
 
-​Baja concentración de colesterol.​ El colesterol, a temperatura corporal, 37°C, disminuye la 
fluidez de las membranas. Se dice que “estabiliza las membranas”, debido a que establece 
uniones con las cabezas polares de los fosfolípidos y restringe el movimiento de los mismos 
(fig 13). 
 
Figura 13:​ Presencia de colesterol en las membranas. 
 
-​Altas temperaturas​: Una mayor temperatura incrementa el movimiento de las moléculas y, 
por lo tanto, el de las colas hidrocarbonadas, aumentando así la fluidez de las membranas. 
Por el contrario, una disminución de la temperatura vuelve más rígida a la membrana ya que 
“empaqueta” las colas hidrofóbicas de los fosfolípidos e impide sus movimientos. Si la 
temperatura desciende significativamente, la membrana puede llegar a “cristalizarse”, lo 
que puede derivar en una disminución drástica de sus funciones de transporte e incluso la 
ruptura de la membrana. 
Los organismos que habitan regiones donde hay grandes amplitudes térmicas estacionales y 
están adaptados a esas temperaturas, poseen mecanismos adaptativos donde varían la 
composición de los fosfolípidos de sus membranas en forma periódica, manteniendo así una 
fluidez más o menos constante durante todo el año. 
-​Cadenas hidrocarbonadas cortas ​: Cuanto mayor es la longitud de las cadenas carbonadas, 
mayor cantidad de uniones se pueden establecer entre ellas. Y más compactas serán las 
membranas. Por ello, las membranas con fosfolípidos de cadenas cortas serán más fluidas. 
 
4.2. ASIMETRÍA DE MEMBRANA 
Dado que los procesos que se desarrollan sobre ambas caras de la bicapa difieren, la 
composición de hidratos de carbono, lípidos y proteínas también variará. 
Por ejemplo, en el caso de la membrana plasmática, los ​glico ​lípidos y las ​glico​proteínas 
responsables de los procesos de reconocimiento celular se ubican casi exclusivamente en la 
cara expuesta hacia el medio extracelular. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14: ​Asimetría de las membranas respecto de los fosfolípidos e hidratos de 
carbono. 
 
4.3 FUSIÓN DE MEMBRANAS 
Las membranas tienen una elevada capacidad para fusionarse. Por ejemplo, cuando una 
vesícula se aproxima a la membrana plasmática o a otra estructura membranosa, ambas 
membranaspueden fusionarse, constituyendo a partir de ese momento una sola unidad. 
Este fenómeno explica el tránsito de sustancias desde un compartimiento celular a otro. 
 
Figura 15:​ Fusión de los fosfolípidos de dos membranas. 
Cualquier sustancia o partícula vehiculizada dentro de la vesícula en cuestión se volcará 
luego de la fusión en el nuevo compartimiento. El tránsito intracelular entre los distintos 
compartimentos se desarrolla de esta manera, fusionando bicapas entre sí. 
 
5. TRANSPORTE DE SOLUTOS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA 
5.1. PERMEABILIDAD DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS 
Como ya mencionamos, la célula es un sistema abierto que intercambia materia y energía 
con el entorno y por ello requiere del pasaje de sustancias a través de la membrana 
plasmática. Las membranas son ​barreras selectivamente permeables ​que mantienen el 
medio interno de la célula dentro de parámetros relativamente constantes, donde 
ingresarán y/o saldrán determinadas sustancias según las proteínas de transporte que haya 
 
 
 
 
 
y el tipo de sustancia a atravesar la membrana. Células con distinta función variarán en sus 
proteínas de transporte específico. Inclusive en una misma célula, las membranas de los 
distintos compartimientos u organelas presentarán distintas proteínas de acuerdo a su 
función. 
La membrana, por su naturaleza hidrofóbica, es impermeable a la mayor parte de las 
moléculas hidrosolubles, como la glucosa, los aminoácidos y los iones en general. En cambio, 
las moléculas hidrofóbicas, siempre y cuando su tamaño no sea demasiado grande, pueden 
atravesarla fácilmente (ver fig. 16). 
 
Figura 16:​ Permeabilidad de la membrana a los diferentes solutos. 
Podemos observar en la figura 16 que únicamente atravesarán las membranas moléculas 
pequeñas y no polares como los gases (O​2​, CO​2​, N ​2​), compuestos liposolubles como los 
ácidos grasos y los esteroides y, al ser moléculas polares sin carga pero muy pequeñas, el 
etanol y el agua. El resto de las moléculas deberá ser transportado de un lado a otro de la 
membrana por medio de proteínas integrales que actúan como transportadores; sin los 
cuales dichas moléculas no pueden difundir. 
 
5.2. CONCEPTO DE GRADIENTE 
Si agregáramos una gota de colorante a una cuba de agua, el mismo difundirá a través del 
líquido y al cabo de un rato, toda la cuba presentará un color uniforme (fig 17). Pero, ¿por 
qué sucede esto? Las moléculas presentes en el colorante presentan un movimiento propio 
 
 
 
 
 
debido a su energía cinética. Y por ello difunden en todas las direcciones hasta alcanzar el 
equilibrio al cabo de un tiempo. Es decir, hasta alcanzar la misma concentración de soluto 
en toda la solución. 
 
Figura 17: ​Difusión de una sustancia disuelta en un solvente a favor de su gradiente de 
concentración y sin gasto de energía. 
Para lograr esto ​no​ se requiere de un aporte externo de energía, sino que es suficiente con la energía 
cinética propia de las moléculas. Sin embargo, si aumentamos la temperatura del sistema, aumentará 
la energía cinética y por lo tanto la velocidad de difusión del soluto o colorante en la solución. 
Podemos definir entonces a la ​difusión​ como el movimiento de moléculas desde una zona de mayor 
concentración hacia una de menor concentración. A la diferencia de concentraciones entre una zona 
y otra se la denomina ​gradiente​. 
Diremos que una molécula se desplaza a FAVOR DEL GRADIENTE de concentración cuando se 
desplaza, sin gasto de energía, desde zonas donde esta sustancia se encuentra en mayor 
concentración hacia zonas donde se encuentra en menor concentración. En cambio, hablaremos de 
un movimiento EN CONTRA DEL GRADIENTE cuando una sustancia se desplaza desde zonas de menor 
concentración hacia zonas de mayor concentración. Este proceso sí requerirá de aporte energético. 
 
5.3. MECANISMOS DE TRANSPORTE 
Pero en el caso de las membranas, las sustancias deberán atravesar una barrera lipídica que les limita 
el paso. Como ya comentamos, algunas sustancias podrán difundir libremente a través de las bicapas 
mientras que otros necesitarán de proteínas transportadoras que faciliten este pasaje. 
El paso de sustancias ​sin carga​ depende de las ​concentraciones​ entre ambos lados de la membrana 
(​gradiente químico​). En cambio, en el caso de una sustancia con carga positiva o negativa, el paso 
requiere de una proteína y viene determinado por su ​gradiente electroquímico​, donde se tiene en 
cuenta tanto la diferencia de concentración de esa sustancia (​componente químico)​ a un lado y otro 
de la membrana, como la diferencia de cargas (​componente eléctrico​) a entre ambos lados de la 
membrana. 
A continuación analizaremos distintos mecanismos que se relacionan con el transporte de sustancias. 
 
 
 
 
 
 
Figura 18:​ Mecanismos de transporte que permiten el pasaje de solutos a través de las membranas. 
 
 
5.3.1. Transporte pasivo: DIFUSIÓN SIMPLE 
El transporte de solutos entre compartimientos separados por una membrana permeable a los 
mismos sin que participe una proteína transportadora se denomina ​difusión simple​. Este proceso no 
requiere de un aporte externo de energía, basta la de las propias moléculas, desplazándose ​a favor 
de su gradiente de concentración​. Por ello la difusión simple no gasta ATP, ya que se trata de un 
fenómeno ​espontáneo​. Las moléculas que se transportan por difusión simple son las no polares o 
hidrofóbicas como los gases y los lípidos y las polares muy pequeñas pero sin carga eléctrica neta, 
como el H​2​O y el etanol. 
 
Figura 19:​ Difusión de una sustancia a través de una membrana permeable a la misma. 
 
 
 
 
 
 
En el caso particular del H​2​O, la difusión simple se denomina ​ósmosis​. El pasaje de agua a través de 
la membrana u ósmosis se lleva a cabo siempre en forma espontánea y muy rápidamente. El H​2​O 
difundirá desde el compartimiento de menor concentración de solutos o medio ​hipotónico​, al de 
mayor concentración de solutos o medio ​hipertónico​, de modo tal de igualar las concentraciones en 
ambos compartimentos. Al cabo de un tiempo, el resultado serán dos medios ​isotónicos​, o sea, la 
concentración a ambos lados de la membrana será la misma. 
 
Figura 20:​ Efecto del proceso osmótico sobre una célula viva. 
Si colocamos una célula, por ejemplo un glóbulo rojo, en una solución hipertónica (agua salada, por 
ejemplo) el H​2​O tenderá a salir por ósmosis hacia el medio extracelular, encogiendo y deshidratando 
al glóbulo rojo. En cambio, si el medio extracelular es hipotónico, el H​2​O ingresará en la célula, 
hinchándola y, finalmente, ocasionando su ruptura o lisis. Cabe hacer aquí una breve aclaración: ​un 
medio no es por sí mismo ni hipertónico ni hipotónico​; siempre que se use esta terminología lo que se 
está haciendo es ​comparar un medio con respecto a otro​. Por ejemplo, A puede ser hipertónico con 
respecto a B y, al mismo tiempo, A también puede ser hipotónico con respecto a C. Es decir, A tiene 
una concentración de solutos intermedia. Por otra parte, se dice que dos medios son ​isotónicos 
cuando su concentración de solutos es la misma. 
 
5.3.2. DIFUSIÓN FACILITADA O TRANSPORTE FACILITADO 
Aquellas moléculas que no pueden atravesar fácilmente las membranas por difusión simple debido a 
su polaridad y/o a su tamaño (por ej. glucosa, aminoácidos, iones, etc.), podrán hacerlo si están 
presentes sus respectivas proteínas transportadores. Se trata de proteínas integrales de membrana 
que podemos agrupar del siguiente modo: 
● PROTEÍNAS CANAL O CANALES IÓNICOS 
● PROTEÍNAS “CARRIER” O PERMEASAS 
 
 
 
 
 
La difusión facilitada​ ​ocurre ​siempre a favor del gradiente​, por lo tanto ​no requiere gasto de 
energía adicional​. Sin embargo, como ya lo hemos nombrado, puede tratarse únicamente de un 
gradiente químico (gradiente de concentración)​ o de un ​gradiente de electricoquímico (gradiente 
de concentración y de carga)​ (ver fig. 18)5.3.2.1​ ​Canales iónicos 
Los canales iónicos actúan como “túneles” proteicos que permiten el paso de iones a una velocidad 
muy elevada (10​8​ iones por segundo). Están presentes en todas las células, tanto en la membrana 
celular como en las de los organoides. Son altamente selectivos, dado que cada canal transporta solo 
un tipo de ion (K​+​, Na​+​, etc.). 
El transporte de un ion es impulsado por su ​gradiente electroquímico ​(fig. 21)​.​ Es decir, que la fuerza 
que impulsa un ion a través de la membrana se debe tanto a su diferencia de concentración como a 
la diferencia de cargas a ambos lados de la membrana. 
 
Figura 21:​ Muchos canales se abren frente a la presencia de estímulos (unión de un 
molécula/ligando o cambio de voltaje a ambos lados de la membrana). En el caso de los iones, su 
difusión se realiza siempre a favor del gradiente electroquímico (la sumatoria del gradiente de carga 
y concentración). 
La mayoría de los canales no permanecen abiertos permanentemente, sino que se abren en 
respuesta a estímulos. Estos estímulos pueden ser tanto la presencia de una molécula inductora 
(​canales​ ​dependientes de ligando)​ como una modificación de la carga o potencial eléctrico de la 
membrana canales ​dependientes de voltaje​. 
5.3.2.2​ ​ Carriers o permeasas 
Los carriers, como los canales iónicos, son proteínas integrales de membrana. Transportan una gran 
variedad de ​moléculas polares ​como la glucosa, los aminoácidos, los nucleótidos​ ​pero también iones 
como el HCO3​-​. Dado que el soluto se moviliza a favor del gradiente (químico y/o eléctrico) ​no se 
requiere de gasto de ATP​ y en consecuencia es el propio gradiente el que impulsa el pasaje a través 
de los transportadores. 
En la siguiente figura se observan las etapas de este transporte: 
 
 
 
 
 
● La proteína une ​específicamente​ al soluto (1) 
● Sucede un cambio conformacional reversible que permite ​transportar el soluto​ de un lado al 
otro de la membrana (2). 
● el ​soluto se libera​ (3) y el carrier vuelve a su forma original.​ ​Cabe aclarar que este tipo de 
transporte es mucho más lento que el que se realiza a través de canales. 
 
Figura 22​: Transporte facilitado de la glucosa por medio de una permeasa. 
 
Podemos diferenciar tres tipos de ​carriers​: 
-de tipo ​UNIPORTE​: Transfieren UN solo tipo de soluto de un lado al otro de la membrana. 
-de tipo ​SIMPORTE​: Transfieren DOS tipos de solutos, ambos en la misma dirección. 
-de tipo ​ANTIPORTE​: Transfiere DOS tipos distintos de solutos en sentidos contrarios de la 
membrana. 
 
 
 
 
 
 
Figura 23​. Tres tipos de transporte mediados por proteínas transportadoras: Uniporte, simporte y antiporte. 
Los ​uniportadores​ transportan las moléculas siempre ​a favor​ de su ​gradiente electroquímico​. Como 
ejemplo podemos citar el ingreso de la glucosa y los aminoácidos a muchas células del cuerpo. En 
cambio, los otros dos tipos de transporte acoplan el movimiento de un tipo de ion o molécula ​a favor 
de su gradiente electroquímico con el de otro tipo de molécula o ion ​en contra​ de su gradiente. O 
sea, se ​acopla un transporte energéticamente favorable con otro que no lo es​. El objetivo de esto es 
“arrastrar” un soluto contra su gradiente que de otro modo no podría transportarse a través de la 
membrana. 
 
5.3.3​.​ ​ TRANSPORTE ACTIVO 
Las células no pueden depender únicamente del transporte pasivo dado que necesitan mantener la 
homeostasis celular, incorporando sustancias necesarias y eliminando otras. Gran parte de la 
energía de la célula se destina para este proceso. Sus características son: 
● Requiere de la presencia de ​bombas 
● está desfavorecido termodinámicamente (es endergónico) porque ​se realiza ​en contra ​ ​del 
gradiente ​ electroquímico. Por ello está acoplado ​(directa o indirectamente) ​a la ruptura 
del​ ATP ​que le brinda la energía necesaria para este proceso​. ​Debido a esto, ​las 
bombas ​también suelen ser​ ATPasas​. 
● Es ​específico y saturable​. 
● Existen transportes ​activos primarios y secundarios​. 
 
5.3.3.1. Transportes activos primario y secundario 
Los mecanismos de transporte activo pueden dividirse ​en transporte activo primario ​ y 
secundario​. El objetivo del ​transporte activo primario ​ es trasladar un soluto determinado ​en 
contra de su gradiente electroquímico ​ con gasto de una fuente de energía química como el 
ATP ( ​en la fig 24, el compuesto ​A) ​. En cambio, en el ​transporte activo secundario ​se emplea 
el gradiente electroquímico generado por una sustancia A en un transporte activo primario 
para transportar otros solutos ( ​B​) en contra de su gradiente que de otra manera no podrían 
lograrlo. Es decir, ambos transportes utilizan energía, el uno de manera directa. El otro de 
manera indirecta. 
 
 
 
 
 
 
Figura 24:​ Transporte activo primario y secundario. En el transporte activo primario la energía proviene 
directamente de la hidrólisis del ATP. En el secundario proviene del gradiente electroquímico generado por el 
transporte primario. 
 
 ​5.3.3.1.​ ​Transporte activo primario:​ ​Bomba Na​+​-K​+ 
Esta proteína transportadora está presente en todas las membranas plasmáticas de las células 
animales. También se la conoce como ​ATPasa Na​+​-K​+​, ya que también tiene función de ATPasa 
(hidroliza ATP para obtener energía). Por lo menos un tercio de la energía que consume una célula 
animal se destina para impulsar esta bomba. En las células nerviosas, donde la actividad eléctrica es 
sumamente importante, este valor asciende al 60%. Cada ATPasa puede hidrolizar hasta 100 
moléculas de ATP por segundo. 
 
Como puede observarse en la figura 25, en el medio extracelular la concentración de Na+ es más 
elevada, mientras que en el interior de la célula la de K+ es mayor. La función de la bomba es 
expulsar Na​+​ al espacio extracelular e introducir K​+ ​al citosol. Ambos iones son movilizados ​en contra 
de su gradiente electroquímico,​ estableciendo así diferencias de concentración y carga entre el 
espacio extra e intracelular para los mismos. Debido a que se están transportando simultáneamente 
dos solutos distintos en sentidos opuestos, estamos en presencia de un sistema de ​antiporte​. Es 
importante recordar que, si bien el Na​+ ​sale y el K​+​ ingresa a la célula, ​ambos lo hacen en contra de su 
gradiente​ y, en consecuencia, hará falta hidrolizar ATP para movilizarlos. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 25: ​ Mecanismo de acción de la bomba ATPasa de Na+-K+. En este proceso se transportan 3 
Na+ en contra de su gradiente electroquímico y 2 K+ en contra de su gradiente electroquímico. Para 
este proceso se requiere la enería proveniente del ATP. 
 
5.3.3.2​ ​Transporte activo secundario​: ​COTRANSPORTE Na​+​-GLUCOSA en células intestinales.​ (fig. 
26) Esta situación se da en las membranas de células del intestino delgado donde deberá ​absorberse 
glucosa en contra de su gradiente de concentración (fig. 26-1) ​desde la luz del intestino hacia el 
interior de las células. Gracias a la acción de la bomba Na​+​-K​+​ ​(fig. 26-2)​se expulsan iones Na​+​ a través 
de la membrana basal de la célula. De este modo, la concentración de Na​+​ intracelular se mantendrá 
baja. En la región de la célula desde donde se produce la absorción se encuentra un cotransportador 
de Na​+​ y glucosa ​(fig. 26-3)​. El Na​+​ ingresa por este transportador a f​avor de su gradiente 
electroquímico​ al interior de la célula y arrastra a la glucosa con él, ​que ​ingresa en contra de su 
gradiente de concentración​. Este tipo de transporte se denomina TRANSPORTE PASIVO SECUNDARIO 
ya que requiere de la bomba para generar el gradiente de Na+. Posteriormente, la glucosa atravesará 
la célula y saldrá por difusión facilitada, a favor de su gradiente de concentración, hacia el torrente 
sanguíneo ​(fig. 26-4)​. 
 
 
 
 
 
 
Figura 26:​ Cotransporte de Na+-glucosa en células intestinales. 
 
 
5.3.4​.​ ​ ​TRANSPORTEEN MASA 
 
 
Figura 27:​ Transporte en masa: Endo y exocitosis. 
 
 
 
 
 
 
Hasta aquí estudiamos cómo los iones y pequeñas moléculas atraviesan las membranas biológicas. 
¿Pero cómo ingresan o abandonan la célula partículas de mayor tamaño, por ejemplo proteínas, virus 
o polisacáridos? Aquí necesitaremos un transporte que permita un plegamiento de la membrana 
denominado TRANSPORTE EN MASA. Este tipo de transporte requiere ​siempre gasto de ATP,​ ya que 
de este proceso participan tanto la membrana como el citoesqueleto. 
El mecanismo por medio del cual los materiales entran a la célula se denomina ​endocitosis​ y aquel 
por el cual la abandonan, ​exocitosis ​(Fig 27)​. 
 
5.3.4.1​ ​ ​ENDOCITOSIS 
Se trata de un proceso en el cual una extensión de la membrana rodea progresivamente al material 
que será internalizado a la célula hasta que finalmente el mismo queda englobado en una ​vesícula 
endocítica​. 
Se distinguen 3 tipos de procesos endocíticos: 
-​Fagocitosis 
-​Pinocitosis 
-​Endocitosis mediada por receptor 
 
 
Figura 28:​ Distintos procesos endocíticos: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por 
receptores. 
 
A) Fagocitosis​: Es un proceso en el cual ciertas células (las fagocíticas en animales o los protistas 
unicelulares) rodean con su membrana a partículas sólidas, restos celulares o microorganismos y 
 
 
 
 
 
las incorporan al interior celular. Esto se desarrolla gracias a la emisión de ​pseudópodos​ que 
engloban la partícula hasta finalmente incorporarla a la célula en forma de vésicula llamada 
fagosoma o vesícula fagocítica​. El mismo luego se fusiona con un lisosoma que aporta las 
enzimas hidrolíticas que degradarán el contenido. La fagocitosis sólo se da en determinados tipos 
de células. Mientras que en los organismos unicelulares (protistas) constituye un modo de 
alimentación, en los animales sólo se da en ​células ​especializadas llamadas​ fagocíticas 
(macrófagos y glóbulos blancos) cuya función es, entre otras, defender al organismo contra 
infecciones, ingiriendo microorganismos patógenos como bacterias . 
B) Pinocitosis:​ Es la incorporación de fluído y de partículas disueltas en él por medio de pequeñas 
vesículas. Es un proceso inespecífico y la velocidad de ingestión es muy elevada. 
C) Endocitosis mediada por receptor​: Este proceso es mucho más selectivo que los anteriores ya 
que receptores específicos en la membrana plasmática reconocen a moléculas (ligandos) que la 
célula desea incorporar (ver fig 28).​ ​Los ligandos se unen a estos receptores y luego serán 
endocitados en forma de una​ vesícula endocítica​. 
Un ejemplo de este proceso sería la captación de colesterol por las células animales. El 
colesterol, debido a su carácter hidrofóbico, es transportado por la sangre unido a proteínas, 
formando complejos llamados ​lipoproteínas de baja densidad​ (LDL). Estas LDL se unen a 
receptores ubicados en la superficie celular y los ​complejos LDL-receptor​ son internalizados 
como vesículas y luego transferidas a los endosomas. En el interior de los endosomas, el LDL se 
disocia del receptor y este es reciclado nuevamente a la membrana plasmática para captar 
nuevamente LDL. 
 
5.3.4.2​ ​ EXOCITOSIS 
Es un proceso opuesto a la endocitosis. En este caso, el material contenido en vesículas 
intracelulares, las ​vesículas de secreción,​ es vertido al medio extracelular. 
La secreción de sustancias puede llevarse a cabo de manera continua o puede responder a estímulos 
externos a la célula, que inducen a liberar el contenido de las vesículas de secreción, ubicadas en las 
cercanías de la membrana, al exterior. Así es como se exocitan las proteínas de exportación (ver en 
el módulo de Sistema de Endomembranas) y los neurotransmisores. 
En este caso, la membrana de la vesícula pasa a “formar parte” de la membrana plasmática. Es decir, 
hay ganancia de membrana, mientras que en la endocitosis hay pérdida. 
 
Sistema de endomembranas 
Las células llevan a cabo miles de reacciones químicas distintas a lo largo del día. Muchas 
que son incompatibles entre sí, ya que algunas implican síntesis y otras, degradación de las 
mismas sustancias. ¿Cómo compatibilizar estos procesos? En el caso de las células 
 
 
 
 
 
eucariontes que presentan un complejo sistema de membranas internas, esto permite 
confinar los diferentes procesos metabólicos en compartimientos separados. 
Este s ​istema de endomembranas ​ o s​istema vacuolar citoplasmático ​ (SVC) comprende a un 
conjunto de estructuras membranosas presentes en organismos eucariontes que presentan 
funciones localizadas y específicas, como sintetizar y exportar biomoléculas, degradar 
estructuras u organelas, almacenar compuestos o transportar sustancias desde distintos 
lados de la célula. 
Los componentes del sistema de endomembranas son ​: 
o La envoltura o membrana nuclear o carioteca 
o Los retículos endoplasmáticos: 
▪ Retículo endoplasmático liso (REL) o agranular 
▪ Retículo endoplasmático granular (REG) o rugoso 
o El complejo o aparato de Golgi, al que pertenecen los: 
▪ Endosomas o vesículas endocíticas 
▪ Lisosomas 
▪ Vesículas de transporte intracelular 
 
Figura 1: ​Componentes que conforman el sistema de endomembranas o 
sistema vacuolar citoplasmático. 
Cabe aclarar que a este sistema no pertenecen las organelas membranosas como las 
mitocondrias, los cloroplastos ni los peroxisomas y tampoco la membrana plasmática, a 
pesar de estar rodeados por membranas. En el caso de las organelas membranosas, tienen 
un origen evolutivo bacteriano y por ello se dividen por fisión binaria. Y en el caso de la 
 
 
 
 
 
membrana plasmática, su función no es generar compartimentos intracelulares separados 
sino de rodear la célula en su totalidad, regulando su homeostasis. 
Como puede observarse en la Figura 1, no hay contacto ni continuidad entre el citosol de la 
célula y el lumen (o citosol) del sistema de endomembranas. 
 
Estructura y función de los distintos componentes del sistema de 
endomembranas 
 
1- Envoltura nuclear ​: está formada por dos membranas concéntricas separadas por un 
espacio intermembrana y presenta continuidad con la membrana del REG (ver Fig. 2). 
La membrana externa presenta, al igual que la del REG, ribosomas adheridos sobre 
su cara citoplasmática. La envoltura nuclear contiene al material genético de la célula 
y presenta poros que permiten el transporte de sustancias desde el citosol hacia el 
interior del núcleo y viceversa. 
 
2- Retículos endoplasmáticos: 
- Retículo endoplasmático liso​: está constituido por túbulos membranosos 
delgados que carecen de ribosomas. Desempeña las siguientes ​funciones ​: 
● Síntesis de lípidos, entre ellos esteroides como el colesterol, fosfolípidos y 
triglicéridos. Es el responsable de la síntesis del componente lipídico de 
las membranas biológicas. 
● Detoxificación de sustancias como el alcohol, principalmente en células 
del hígado. 
● Degradación del glucógeno. 
● Reservorio de calcio. Presenta bombas de Ca ​2+ ​que transportan este ión 
desde el citosol al lumen del REL. Esto es particularmente importante en 
las células musculares. El Ca ​2 +​es un importante mensajero intracelular 
que frente a un estímulo es liberado al citosol. 
 
- Retículo endoplasmático rugoso ​: es un sistema de sacos membranosos 
interconectados con el REL y con la membrana nuclear (ver Fig. 2). Presenta 
ribosomas adheridos en su cara citosólica. La presencia de estos ribosomas se 
relaciona con su función principal: la síntesis y glicosilación de proteínas. Las 
proteínas que se sintetizan sobre su cara citosólica son: 
● Las proteínas de membrana. 
 
 
 
 
 
● Las proteínas de exportación o de secreción. 
● Las enzimas que pertenecen al sistema vacuolar citoplasmático. 
● Las enzimas hidrolíticas o lisosomales. 
 
 
Figura 2:​ Relación entre la envoltura nuclear y los retículos endoplasmáticos 
rugosoy liso. En esta imagen el contenido nuclear no se esquematiza ya que 
no pertenece al sistema de endomembranas. 
 
 
3- Complejo de Golgi ​: está constituido por distintas cisternas membranosas apiladas en 
forma regular (ver Fig. 3). Se subdivide en 3 zonas: la cis (más cercana al REG o al 
REL), la medial y la trans (más cercana a la membrana plasmática). Entre las 
funciones del complejo de Golgi podemos nombrar el ​procesamiento de biomoléculas 
como el de los lípidos que se sintetizaron en el REL (por ejemplo la glicosilación de 
lípidos y la fosforilación de fosfolípidos que conforman las membranas biológicas) y 
de las proteínas que se 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3:​ Microfotografía electrónica del sistema de Golgi. Se pueden observar las 
caras cis (hacia abajo) y trans (hacia arriba). Esta última presenta un marcado 
número de vesículas. 
 
sintetizaron en el REG (por ejemplo, la glicosilación de muchas proteínas). Las 
proteínas, por ejemplo, recorren secuencialmente las cisternas, cis, medial y trans del 
complejo de Golgi, desde donde luego son direccionados hacia sus destinos 
definitivos: lisosomas o vesículas que se dirigirán a la membrana plasmática. El Golgi 
provee a su vez de nueva membrana plasmática. 
 
 
Direccionamiento intracelular de proteínas 
 
Todas las proteínas, salvo aquellas que se sintetizan en mitocondrias y en cloroplastos, 
comienzan su síntesis en los ​ribosomas libres del citosol ​ (aquellos que ​no están unidos ​ ni a 
las membranas del REG ni a las membranas de la envoltura nuclear). Luego, la síntesis 
proteica podrá seguir por dos rutas diferentes según el destino final de la proteína, como 
puede observarse en la Figura 4. 
Esas distintas rutas a seguir están determinadas por la presencia o ausencia de un segmento 
de la proteína naciente que tiene aminoácidos hidrofóbicos o una “péptido señal 
hidrofóbica”. En síntesis: 
 
a- Cuando la ubicación final de la futura proteína es el citosol, núcleo u organelas, la 
síntesis empieza y finaliza en los ribosomas libres citosólicos. En estos casos no se 
observa el péptido señal hidrofóbico al inicio de la síntesis de dichas proteínas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4: ​Lugar de la síntesis proteica de acuerdo a la presencia o no de una secuencia de aminoácidos 
hidrofóbica (péptido señal hidrofóbico). En caso de estar presente esta secuencia, el ribosoma se 
dirige al REG; en caso de no presentarla, la síntesis continua en el citosol. 
 
 
b- En cambio, es distinto cuando el destino final de las proteínas es la membrana 
plasmática, los lisosomas o las vesículas de secreción para una posterior 
exocitosis (fig.4). En todas estas proteínas se observa que cuando recién se inicia 
la síntesis proteica, presentan un pequeño segmento con aminoácidos 
hidrofóbicos o “péptido señal hidrofóbico”. 
A continuación de la síntesis de esos pocos aminoácidos hidrofóbicos (señal), 
todo el complejo formado por el ribosoma y el péptido naciente migran hacia la 
membrana del REG (figs 5.1 y 5.2). Allí el péptido señal hidrofóbico se ancla en la 
membrana y se reanuda la síntesis proteica. A medida que continúa la síntesis de 
la proteína, la cadena polipeptídica va ingresando al REG (fig 5.3). 
 
 
 
 
 
 
 
 ​Figura 5: ​Síntesis de proteínas a nivel de los ribosomas unidos al REG. 
 
Una vez en el REG, el péptido señal es removido (Fig.5.4 y 5.5) y finalmente la 
proteína se pliega hasta adoptar su estructura nativa definitiva (Fig.5.7). Dentro del 
REG muchas proteínas son glicosiladas por agregado de oligosacáridos que luego se 
modificarán y terminarán de procesar en el Golgi (fig 6.2). Desde allí son 
transportadas por medio de vesículas hasta su destino final, que pueden ser los 
lisosomas, la membrana plasmática o incluso la matriz extracelular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6: ​Direccionamiento de proteínas desde el aparato de Golgi sintetizadas en el 
REG hacia el Golgi donde se distribuirán hacia sus destinos definitivos: membrana 
plasmática, exportación y lisosomas. 
 
 
En la figura 7 se resume el proceso de direccionamiento proteico. Aquellas proteínas que no 
presenten el péptido señal hidrofóbico continuarán su síntesis en los ribosomas libres 
citosólicos. Ejemplos de este tipo de proteínas son las propias del citosol (por ejemplo, las 
proteínas del citoesqueleto), de las mitocondrias, del cloroplasto o peroxisoma o las 
proteínas que serán dirigidas al núcleo (por ejemplo las histonas o las proteínas necesarias 
para la síntesis de los ácidos nucleicos). 
En cambio, las proteínas que presentan un péptido señal hidrofóbico al comienzo de su 
síntesis continuarán la misma en el REG. En este grupo encontramos las proteínas de 
exportación (por ejemplo hormonas como la insulina o componentes de la matriz 
extracelular como el colágeno), las enzimas lisosomales, las proteínas de membrana (las 
bombas, los carriers y/o los receptores) y las propias del sistema de endomembranas. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7:​ Distribución de las proteínas en la célula de acuerdo o no a la presencia de un péptido 
señal. 
 
 
Digestión celular 
Los lisosomas son vesículas especializadas en la digestión intracelular controlada, tanto de 
materiales extracelulares (bacterias, sustancias particuladas, etc) como de organelas propias 
de las células. Las mismas contienen en su interior enzimas que hidrolizan (rompen) las 
uniones de distintas biomoléculas (como proteínas, lípidos, ácidos nucleicos, etc). A estas 
enzimas se las denomina ​hidrolasas ácidas ​ ya que actúan a pH ácido. Por ello, el interior de 
los lisosomas presenta un pH de alrededor de 5. 
Los lisosomas que brotan del aparato de Golgi, que únicamente contienen las enzimas pero 
que todavía carecen del sustrato a digerir, se llaman LISOSOMAS PRIMARIOS. En cambio, 
 
 
 
 
 
aquellos que ya se fusionaron con una vesícula conteniendo el material a degradar se 
denominan LISOSOMAS SECUNDARIOS O VESÍCULAS DIGESTIVAS. 
Con anterioridad, cuando estudiamos Membranas Biológicas, nos referimos a tres tipos de 
procesos endocíticos: ​Endocitosis ​ ​mediada por receptores, Fagocitosis y ​ ​Pinocitosis ​. En la 
figura 8 pueden observarse tres tipos de vías que conducen a la formación de lisosomas 
secundarios, es decir a la digestión celular. La primera indicada es la ENDOCITOSIS POR 
RECEPTORES, donde la vesícula endocítica que se forma se denomina ​endosoma​. A este 
endosoma se fusiona un lisosoma primario proveniente del aparato de Golgi y se forma así el 
lisosoma secundario. Por otro lado, la segunda vía indicada es la HETEROFAGOCITOSIS. Por 
ejemplo en presencia de una bacteria se forma una vesícula endocítica que se denomina 
heterofagosoma. Finalmente, existe otra vía que conduce a la formación de lisosomas 
secundarios que es la AUTOFAGOCITOSIS, en la cual la vesícula formada se denomina 
autofagosoma. 
 
Figura 8:​ Distintas vías que conducen a lisosomas secundarios o vesículas digestivas: Endocitosis 
mediada por receptores, heterofagocitosis o autofagocitosis. En las tres vías se generan vesículas 
endocíticas (heterofagosomas, autofagosomas y endosomas) que se fusionan con lisosomas 
primarios con enzimas hidrolíticas generando lisosomas secundarios. 
En la figura 8 puede observarse un proceso más detallado de la fagocitosis de una bacteria 
por parte de un glóbulo blanco. Luego de la digestión celular, las biomoléculas de la bacteria 
aprovechables son incorporadas por la célula. En cambio, las sustancias que la célula no 
 
 
 
 
 
puede degradar, por ejemplo la pared celular de peptidoglucano de las mismas, es eliminada 
por una vesícula secretora al exterior de la célula. 
 
 
Figura 9:​ Formación de lisosomas secundarios en una fagocitosis. 
 
Las células y el medio 
En eucariontes se denomina citoplasma a todo lo que queda contenido entre la membrana 
plasmática y el núcleo. Está compuesto por: 
●Citosol: sustancia que ocupa los espacios que quedan entre organelas. Compuesto 
por agua, proteínas, sales, etc. 
● Ribosomas: aislados o en polirribosomas. Pueden estar libres o adheridos al REG. 
● Sistema de endomembranas. 
● Organelas: mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas, etc. 
● Citoesqueleto. 
 
 
 
 
 
 
Citoesqueleto 
Es el conjunto de filamentos proteicos a modo de red, formado por microtúbulos, 
microfilamentos y filamentos intermedios (Figura 10). 
Las funciones básicas son: 
- da forma a la célula y permiten el mantenimiento de esa forma 
- participa en el movimiento celular (de apoyo sobre un sustrato o asociado a un medio 
acuoso) 
- se relaciona con el transporte intracelular de vesículas. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10​: Representación del citoesqueleto el cual consiste en una red de 
microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios. 
 
Componentes del citoesqueleto 
Microtúbulos 
● están formados por la proteína tubulina (proteína globular). Se polimerizan y 
despolimerizan. 
● son los responsables del transporte intracelular de vesículas. 
● participan en la división celular en la formación del huso mitótico y meiótico. 
● forman estructuras estables como cilios y flagelos y cuerpos basales y centríolos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11: ​Representación de la estructura del microtúbulo. 
 
 
 
 CILIOS FLAGELOS 
Estructura 9 + 2 9 + 2 
Función movimiento movimiento 
Cantidad por ​c​élula muchos 1 ó 2 
 
Figura 12:​ Representación de la estructura del cilio o flagelo. 
 
 
 
CUERPOS BASALES CENTRIOLOS 
Estructura 9 + 0 9 + 0 
Función Organizan microtúbulos de 
cilios y flagelos 
Organizan microtúbulos del 
huso mitótico 
Cantidad por célula Uno por cada cilio/flagelo 2 
 
 
 
 
 
 
Importante: ​la estructura 9+2 significa 9 pares de microtúbulos periféricos y dos 
microtúbulos centrales. Estructura 9+0 significa 9 tripletes de microtúbulos periféricos y 
ningún microtúbulo central. 
Microfilamentos 
- los microfilamentos de actina están formados por la proteína actina G (proteína globular). 
Se polimerizan y despolimerizan. 
- junto con la miosina son responsables de la contracción muscular 
- participan en la división celular en la división del citoplasma 
- responsables de la transición gel-sol del citosol 
- se relacionan con la emisión de prolongaciones celulares necesarias para movimientos (de 
apoyo sobre una superficie), como filopodios, pseudópodos y lamelipodios 
 
 
 
 
Figura 13: ​Representación del microfilamento. 
Filamentos intermedios 
- dan resistencia al citoesqueleto. La proteína que los constituye es fibrosa 
- ejemplos: queratina (en células epiteliales), neurofilamentos (en neuronas). 
 
 
Figura 14:​ Representación del filamento intermedio. 
 
 
 
 
 
Comunicación entre células 
Todo organismo vivo debe ser capaz de reconocer el ambiente que lo rodea, de detectar 
cambios que se generen en el mismo y de responder a ellos. En los organismos 
pluricelulares, la información debe ser a su vez transmitida al resto de las células del 
organismo, por lo que son necesarios distintos sistemas de señalización o comunicación 
celular. Estos sistemas de comunicación son imprescindibles ya que controlan no solo la 
proliferación celular, la diferenciación, sino también la organización de las células en los 
tejidos y órganos. En definitiva, se requieren para el correcto funcionamiento de todo el 
organismo. 
 
Conceptos básicos 
● Célula secretora o inductora ​: célula que sintetiza y libera una molécula señal o 
ligando. 
● Ligando, Señal o Inductor: ​ molécula sintetizada por la célula inductora, que genera 
un efecto en la célula inducida, es decir en aquella que presenta los receptores 
específicos para ese ligando. De este modo iniciará una respuesta celular concreta. El 
ligando puede recorrer una distancia más o menos grande, de acuerdo al tipo del 
proceso que se trate. 
● Célula diana o inducida ​: es la célula a la que se une el ligando y es la que presenta los 
receptores específicos. 
● Receptor: ​ molécula (en general proteínas) a la que se une específicamente el 
ligando. Puede estar ubicado en el citoplasma o en la membrana plasmática de la 
célula diana. La unión a este receptor por parte del ligando genera una respuesta 
específica celular. 
 
Las señales pueden transportarse por vías distintas: 
● Secreción autócrina ​: el ligando producido por la célula secretora se constituye en 
señal para esa misma célula. En general se trata de un mecanismo de 
autorregulación. 
 
 
 
 
 
 
● Secreción parácrina​: el ligando producido por la célula secretora tiene como diana a 
las células vecinas, las de sus cercanías. 
 
● Secreción endócrina : ​ En esta vía, el ligando recorre distancias muy largas desde la 
célula secretora hasta la célula diana.La vía de transporte suele ser la sanguínea. Los 
ligandos de esta vía se denominan hormonas. Ejemplos de hormonas serían la 
insulina, la testosterona, los estrógenos y las hormonas tiroideas, entre otras. 
 
● Neuronal (sinapsis)​: Los organismos pluricelulares tienen una vía de comunicación 
que permite recorrer rápidamente grandes distancias, de modo de poder coordinar 
los distintos sistemas celulares. Este proceso lo llevan a cabo células ​ ​especializadas 
llamadas neuronas que emiten largas prolongaciones citoplasmáticas. Los ligandos 
de esta vía, denominados neurotransmisores, se liberan a un espacio muy reducido 
que separa una neurona de la siguiente, en la cual se ubican los receptores. 
 
L ​as señales químicas pueden ser de naturaleza hidrofílica o hidrofóbica: 
● Señales hidrofóbicas ​: Estas señales, por ser hidrofóbicas, atraviesan la membrana 
plasmática por difusión pasiva e ingresan al interior de la célula, donde se unen a su 
 
 
 
 
 
receptor específico (ver fig.15). Ejemplos de este tipo de ligandos son las hormonas 
esteroideas como la testosterona y los estrógenos pero también algunos gases. 
● Señales hidrofílicas ​: Estas señales no pueden atravesar la bicapa lipídica y por lo 
tanto su receptor se ubicará sobre la ​membrana plasmática​. Como ejemplo de señal 
hidrofílica podemos citar a la proteína insulina o a derivados de aminoácidos como 
algunos neurotransmisores. 
 
Figura 15:​ De acuerdo a la naturaleza química de los ligandos, sus receptores se 
ubicarán sobre la membrana plasmática o al interior de la célula. 
 
Sistemas de transducción de señales 
La transducción de una señal, desde el exterior al interior celular, se relaciona con los 
cambios que se generan al interior de la célula luego que el receptor se una al inductor. 
Estos cambios generalmente implican modificaciones en la actividad de proteínas 
 
 
 
 
 
intracelulares, por ejemplo de enzimas pero también permiten una amplificación de la señal 
externa. 
 
 
Figura 16:​ Vía de transducción de señal de un ligando hidrofílico como la insulina que se 
une a un receptor de membrana plasmática. La señal se transduce desde el exterior hacia 
el interior celular, actuando sobre distintas proteínas. A lo largo del proceso se genera una 
amplificación de la señal lo que permite que el mensaje sea transferido a toda la célula. 
 
Existen distintos tipos de receptores ubicados sobre la membrana plasmática que se unen a 
ligandos hidrofílicos. Uno de ellos es el receptor en contacto con una proteína G. 
 
Receptor acoplado a proteína G: 
Las proteínas G son una familia de proteínas de membrana que tienen la característica que 
llevan unida una molécula de GDP (nucleótido guanosin difosfato, de allí su nombre). 
Mientras tengan el GDP unido permanecen en estado inactivo, pero cuando reemplazan el 
GDP por GTP (guanosin trifosfato) pasan a la forma activa. Cuando están activas son capaces 
de activar a su vez a una enzima de la membrana. Pero, ¿quién activa a la proteína G? un 
receptor activado, es decir un receptor que ha reconocidoy se ha unido a una señal 
específica. 
A continuación se explica la secuencia: 
 
 
 
 
 
 
Figura 17: ​ Esquema general de funcionamiento de un receptor acoplado a proteína G a) 
Presencia de un ligando en el medio extracelular. En la membrana, el receptor está inactivo 
(no unido aún a su ligando específico). La proteína G está inactiva (tiene unido GDP). La enzima 
de membrana está inactiva. 
 
Figura 17 b: ​ El ligando se une al receptor, por lo tanto el receptor pasa a estar activado. 
Cuando el receptor se activa se le une la proteína G que entonces expulsa el GDP que llevaba y 
lo reemplaza por GTP. Ahora la proteína G está activada. La enzima de membrana permanece 
inactiva. 
 
Figura 17 c: ​ La proteína G activa se desplaza por la bicapa hasta chocar con la enzima 
de membrana que ahora pasa a la forma activa. La enzima activa cataliza una reacción 
química que genera como producto lo que se denomina un segundo mensajero que 
desencadenará en la célula, el camino hacia la respuesta celular específica. (El “primer 
mensajero” fue el ligando). 
 
 
 
 
 
 
 
Este es el esquema general de funcionamiento de un receptor acoplado a proteína G (Figura 
17). 
Podríamos ahora plantear un ejemplo concreto como es el efecto de la adrenalina. 
● Ligando o señal: adrenalina 
● Receptor: receptor de adrenalina (o beta - adrenérgico) 
● Proteína G fijadora de nucleótido de guanina 
● Enzima de membrana: adenilato ciclasa 
● Segundo mensajero: AMPc 
● Respuesta: la alta concentración intracelular de AMPc activa a una enzima (proteína 
kinasa) que produce una serie de cascadas de fosforilaciones (agregado de fosfatos) a 
distintas enzimas, de manera que se logra finalmente degradar glucógeno y obtener 
altas concentraciones de glucosa en sangre. Estas glucosas serán sometidas a 
respiración celular con el objetivo final de generar gran cantidad de energía en forma 
de ATP. Simultáneamente se inhibe la síntesis de glucógeno (de manera de garantizar 
que la gran cantidad de glucosa en sangre no se almacene, sino que se degrade). 
 
Matriz extracelular 
La matriz extracelular es la sustancia que ocupa los espacios que quedan entre las células 
(Figura 18). Su consistencia es variable de acuerdo a los distintos tejidos (por ejemplo, es 
elástica en los cartílagos, muy dura en los huesos, gelatinosa en la córnea, etc.). Tiene una 
función mecánica y estructural pero también se relaciona con la regulación de la forma y 
funciones celulares (como la proliferación, migración y desarrollo). 
Sus componentes son: 
1) Proteoglucanos 
son la base fundamental de la matriz extracelular. Inmersos en ellos se encuentran 
los otros componentes. Son polianiones (muy ricos en cargas negativas) por lo cual 
están muy hidratados, ocupando grandes volúmenes. Forman geles muy hidratados 
que funcionan del mismo modo que una esponja embebida en agua: si reciben 
 
 
 
 
 
presión, se deforman y expulsan el agua. Si dejan de recibir presión, recuperan la 
forma original y se rehidratan. 
2) Proteínas fibrosas 
son proteínas que están inmersas en la matriz de proteoglucanos. Son básicamente 
dos: 
● Colágeno 
brinda a la matriz resistencia a la tracción. Es una molécula muy resistente 
formada por tres cadenas polipeptídicas unidas entre sí por puentes de 
hidrógeno. Su síntesis se lleva a cabo en el Retículo Endoplasmático Rugoso y 
se modifica en el Golgi, pero su maduración se da en la matriz extracelular. 
● Elastina 
le da a la matriz propiedades elásticas, es decir que ante tensiones puede 
deformarse pero cuando la tensión cesa, recupera su forma original. 
3) Proteínas de adhesión 
son proteínas que forman parte de la matriz extracelular y posibilitan la unión de ésta 
con las células. Ejemplos: ​ ​fibronectina y laminina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 18:​ Representación de los componentes de la matriz extracelular.