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12 | El escenario bioquímico
1956 Umbarger publica que el producto final de una vía (la isoleucina) inhibe la primera enzima de la ruta de la bio-
síntesis a partir de treonina. 
Jacob y Monod postulan la existencia de genes reguladores y estructurales. 
Ingram demuestra que la diferencia de un solo aminoácido en la cadena de la hemoglobina altera su función. 
1956-58 Anfinsen y White postulan que la conformación tridimensional de las proteínas viene dictada por su secuencia de
aminoácidos. 
1957 Vogel y Magasanik describen la represión génica de la síntesis de las
proteínas. 
Sutherland descubre el AMPc. 
Hoagland, Zamecnik y Stephenson aíslan el ARN de transferencia. 
Skou descubre la ATPasa Na+/K+ y postula su papel en el transporte
transmembrana de iones. 
1958 Crick enuncia el dogma central de la genética molecular.
Messelson y Stahl proporcionan la confirmación experimental del
modelo de replicación semiconservativa del ADN de Watson y Crick. 
En la fotografía, Max Delbrück en su lugar de trabajo, hacia 1970.
Stein, Moore y Spackman describen el analizador automático de
aminoácidos. 
Beadle, Tatum y Lederberg reciben el Premio Nobel de Medicina y
Fisiología por sus estudios de recombinación génica y organización
del material genético en bacterias. 
Sanger recibe el Premio Nobel de Química por su contribución ines-
timable a la secuenciación de las proteínas. 
1958-59 Weiss, Hurwitz y otros descubren la ARN polimerasa dependiente de
ADN.
1959 Kornberg y Ochoa reciben el Premio Nobel de Medicina y
Fisiología por sus trabajos pioneros de síntesis de polinucleótidos de ADN y ARN. 
Gautier, Lejeune y Turpin postulan que el mongolismo está causado por un cromosoma en exceso. 
1960 Hirs, Moore y Stein determinan la secuencia de la ribonucleasa. 
Anfinsen hace importantes aportaciones acerca del plegamiento de las proteínas. 
Kendrew publica el análisis de rayos X de alta resolución de la estructura de la mioglobina del esperma de ballena.
1961 Wyman, Monod y Changeux proponen una teoría para explicar el comportamiento de las proteínas alostéricas. 
Mitchell postula la teoría quimiosmótica. 
Brenner, Jacob y Monod plantean la hipótesis del modelo operón y proponen la función del ARNm. 
Dintzis demuestra que la traducción transcurre en sentido 5’→3’ del ARNm y desde el amino terminal al carboxi-
lo terminal de la proteína. 
Guthrie establece un método para el diagnóstico neonatal de la fenilcetonuria. 
1961-65 Los grupos de Nirenberg, Khorana y Ochoa identifican el código genético. 
Racker y colaboradores aíslan la fracción F1 de la ATPasa.
1962 Crick, Watson y Wilkins reciben el Premio Nobel de Medicina y Fisiología por la dilucidación de la estructura
molecular del ADN. 
Brenner demuestra que el aminoacil-ARNt se incorpora en la síntesis proteica, según la especificidad de su anticodón. 
Arber demuestra la existencia de endonucleasas de restricción.
1963 Se funda en España la Sociedad Española de Bioquímica. 
Cairns demuestra la síntesis simultánea de ambas hebras durante la replicación del ADN. 
1964 Roger consigue por primera vez implantar un gen en una célula heteróloga.
Setlow y otros descubren el mecanismo de reparación de lesiones del ADN.
1965 Holley determina la primera secuencia polinucleotídica de una molécula natural, el ARNtAla, trabajo que le mere-
ce el Premio Nobel en 1968. 
Benzer elabora el primer mapa detallado de un gen. 
Jacob, Lwoof y Monod reciben el Premio Nobel de Medicina y Fisiología por sus trabajos de regulación genéti-
ca de la síntesis de enzimas en bacterias.
(Continúa en la página siguiente)
01 Capitulo 01 8/4/05 09:36 Página 12

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