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es baja. Es más importante en los líquidos tubulares de los riñones y en el medio intracelular, ya que en ellos el pH es algo menor y el fosfato se encuentra más concentrado. El fosfato puede encontrarse en forma libre (sal inorgánica) o asociado con otras moléculas orgánicas (lípidos, azúcares, etc.). 2. Amortiguador bicarbonato . En este caso, hay que tener en cuenta varios equilibrios. En primer lugar, el CO2 gaseoso puede disolverse en el agua. Este CO2 disuelto puede reaccionar con el agua produciendo ácido carbónico que, por ionizaciones sucesivas, da lugar al ion bicarbonato y al ion carbonato. En resumen: CO2 (g)+H2O O CO2(l)+H2O O H2CO3 O H ++HCO3 – O H++CO3 2– K1 K2 K3=2.7 K4= 10.2 [3.2] [CO2 (l)] K1 = ———— pCO2 [H2CO3] K2 = ———— [CO2 (l)] [HCO3 –] · [H+] [3.3] K3 = ——————— [H2CO3] por lo que: [HCO3 –] [H+] K1 · K2 · K3 = Ka = —————— pCO2 y, pH = pKa + log [HCO3 –] con un valor de pKa = 6.1 [3.4]———— pCO2 A efectos prácticos, las ecuaciones anteriores se pueden sim- plificar en: CO2 (g) + H2O P H2CO3 P HCO3 – + H+ [3.5] Aunque el valor de pKa (6.1) se encuentra alejado del pH fisiológico, el sistema bicarbonato actúa eficazmente, ya que existen mecanismos que tienden a mantener constante el cociente [HCO3 –]/pCO2. Efectivamente, la concentración de bicarbonato puede regularse a través de su mayor o menor eliminación renal. En cuanto a la pCO2, se regula a través de la ventilación pulmonar. (Obsérvese que la concentración de ácido carbónico es proporcional a la pCO2; cuanto menor sea la eliminación de anhídrido carbónico, mayor será la con- centración de ácido.) Por tanto, al existir mecanismos que tienden a conservar relativamente constantes las concentra- ciones de la sal (bicarbonato) y del ácido (carbónico), tam- bién se mantiene invariable su cociente, de lo que se deriva su capacidad reguladora, aunque las concentraciones relati- vas de ambos difieran en un factor próximo a 20. Este sistema carbónico/bicarbonato es el principal tam- pón extracelular, tanto en la sangre como en los líquidos intersticiales. Permite que el pH de la sangre arterial sea de 7.40 y el de la sangre venosa lo sea de 7.35 (ésta presenta mayor concentración de anhídrido carbónico). 3. Proteínas. Las proteínas constituyen otro sistema regulador del pH sanguíneo, junto a los aminoácidos, pero donde adquieren verdadera importancia es en el interior de la célula. El poder amortiguador de las proteínas se basa en su composición aminoacídica. Varios de los distintos aminoáci- dos proteicos poseen una cadena lateral ionizable, con su correspondiente pKa, lo que permite que la proteína sea un buen amortiguador a diferentes valores de pH. 4. Hemoglobina. Dentro de las proteínas, debe destacar- se la hemoglobina por su importancia en la respiración y su abundancia en la sangre (eritrocitos). El sistema global regu- lador es el constituido por las dos formas individuales, hemoglobina y oxihemoglobinato/oxihemoglobina. Lo más característico de este sistema doble es que, dependiendo de que la hemoglobina se encuentre oxigenada o no, el pKa del equilibrio correspondiente cambia, lo que le permite una mayor versatilidad a la hora de regular el pH. Así, los equilibrios de disociación son: Oxihemoglobina: HHbO2 P HbO2 – + H+ pKa = 6.7 Desoxihemoglobina: HHb P Hb– + H+ pKa = 7.9 Por otra parte, ambos sistemas están relacionados ya que: HbO2 – + H+ P HHb + O2 De los valores de pKa, se puede deducir que la desoxihemo- globina es un ácido más débil que la oxihemoglobina. En condiciones de producción de anhídrido carbónico (respiración celular), formación de ácido carbónico y la correspondiente acidificación, los protones convierten el oxi- hemoglobinato en desoxihemoglobina, y con ello, se amorti- gua el efecto acidificante y se libera el oxígeno. Por otra parte, en los pulmones el efecto es el contrario. Lógicamente, el lugar de regulación del sistema hemoglobina es allí donde se encuentra, es decir, en el interior del eritrocito. Alcalosis y acidosis Cuando se produce una alteración en los valores del pH del organismo, las disoluciones fisiológicas reguladoras que se Un protagonis ta excepcional: el agua | 37 03 Capitulo 03 8/4/05 09:40 Página 37
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