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De una forma que parece contradecir al segundo principio de
la Termodinámica, la materia viva es capaz de mantenerse,
crecer y formar estructuras de más complejidad. La contra-
dicción surge porque en el estudio de la materia viva no tra-
tamos con sistemas cerrados, sino abiertos, con intercambio
continuo de materia y energía con el medio externo, que
tiene lugar mediante continuas transformaciones de las bio-
moléculas, cuyo conjunto denominamos metabolismo. El
metabolismo se integra en vías metabólicas muy reguladas,
cuyos pasos individuales se encuentran catalizados muy efi-
cazmente por las correspondientes enzimas. En este capítulo
intentaremos realizar una aproximación, intuitiva, a las gran-
des reglas bioenergéticas que rigen el metabolismo.
4.1 PROCESOS METABÓLICOS
De acuerdo con sus características, los procesos metabólicos
se pueden clasificar como:
1. Catabólicos (degradativos). Son convergentes, par-
tiendo de un número amplio de macromoléculas, que
se degradan hasta un número inferior de unidades
menores constituyentes que, a su vez, se transforman
en otro número más reducido de intermedios metabó-
licos, que continúan la degradación hasta llegar a un
destino único, una fracción de dos átomos de carbono,
acetato (acetilCoA [acetil coenzima A], en su forma
activa), finalizando, en condiciones aerobias, con su
oxidación total hasta dióxido de carbono y agua, a tra-
vés del ciclo del ácido cítrico y de la cadena respira-
toria. Los procesos catabólicos son liberadores de
energía.
2. Anabólicos (constructivos). Siguen caminos divergen-
tes, utilizando usualmente vías diferenciadas de las
catabólicas, lo que favorece la regulación metabólica.
Necesitan aporte energético.
3. Anfibólicos. Se denominan así si se trata de intercon-
versiones entre intermedios metabólicos situados en
el comienzo de las vías anabólicas, o al final de algu-
nas catabólicas.
En el catabolismo, se libera energía convertible en ATP (tri-
fosfato de adenosina), directamente o a partir de NADH
(dinucleótido de nicotinamida y adenina reducido) y otros
cofactores reducidos (véase el Cap. 13). Para que las vías
anabólicas operen, necesitan energía, procedente de la hidró-
lisis del ATP o de la oxidación de coenzimas reducidas.
4.1.1 Termodinámica y procesos bioquímicos
Los seres vivos y sus procesos metabólicos cumplen las leyes
de la física y de la química, y están sometidos a los principios
de la Termodinámica, o a su expresión biológica, la bioener-
gética. La termodinámica clásica estudia la evolución de los
sistemas, desde una posición inicial hasta que alcanzan el
equilibrio, pudiendo predecir las transformaciones que ten-
drán lugar y cuantificando las correspondientes variaciones
de las magnitudes termodinámicas que acompañan a la trans-
formación.
Sin embargo, en los sistemas vivos nunca se alcanza un
equilibrio estático, sino, en todo caso, dinámico, aunque las
concentraciones de los intermedios sean constantes a lo largo
del tiempo, ya que las transformaciones consideradas (en una
vía metabólica, espacio intracelular, célula, órgano, tejido o
individuo) siempre van acompañadas de intercambios de
materia y energía con el exterior. Pero, aunque el análisis ter-
modinámico clásico no sea exactamente extrapolable a los
sistemas vivos, puede servirnos de guía para conocer cómo
transcurrirá un proceso in vitro, o para aproximarnos a su
evolución in vivo.
Lo anteriormente expuesto se puede ilustrar con el ejem-
plo de la interconversión de lactato y piruvato, reacción cata-
lizada por la enzima lactato deshidrogenasa:
CH3 – CHOH – COO
– (lactato) + NAD+ o
CH3 – CO – COO
– (piruvato) + NADH + H+ [4.1]
que es un caso particular de la expresión general:
k1
aA + bB o cC + dD [4.2]
k2
LAS REGLAS:
METABOLISMO Y BIOENERGÉTICA 4
04 Capitulo 04 8/4/05 09:42 Página 49
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN I: EL ESCENARIO BIOQUÍMICO
	4. LAS REGLAS: METABOLISMO Y BIOENERGÉTICA
	4.1 PROCESOS METABÓLICOS
	4.1.1 Termodinámica y procesos bioquímicos