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Las cardiolipinas (Fig. 6-6) deben su nombre al hecho de que son muy abundantes en la membrana mitocondrial de las células del músculo cardíaco, y son especialmente ricas en ácidos grasos poliinsaturados. Su estructura es diferente a la del resto de los fosfoacilglicéridos, pues contiene dos molé- culas de ácido fosfatídico unidas a la molécula central de gli- cerol. También existen trazas de fosfatidilgliceroles con la segunda molécula de glicerol no esterificada por otro fosfa- tidato, pero son componentes muy minoritarios de las mem- branas. Los fosfatidilinositoles son menos abundantes en las membranas biológicas, pero tienen una función reguladora importante, al ser fuente de los inositolfosfatos, mensajeros que intervienen en la regulación hormonal y en los mecanis- mos de transducción de señales hasta el interior celular (véase el Cap. 12). El más importante es el fosfatidilinositol- 4,5-bifosfato (PIP2) que, al hidrolizarse por una fosfolipasa, da lugar a DAG e IP3, dos sustancias claves en el proceso. En cuanto a las esfingomielinas, contienen como alcohol esfingosina, además de un ácido graso en posición 2 del alco- hol, y fosfato unido a la colina sobre el carbono 1 (Fig. 6-7). Es el único tipo de lípidos complejos que contiene a la vez esfingosina y fosfato, por lo que pertenece a los fosfolípidos, pero también a los esfingolípidos. Abunda en las vainas de mielina que forman las células de Schwann del sistema ner- vioso periférico, para el aislamiento de los axones neurona- les (véase el Cap. 33). La unión de la esfingosina y un ácido graso en C2 se deno- mina genéricamente ceramida, y es la unidad estructural de las esfingomielinas y de todos los glicolípidos (Fig. 6-7b). El ácido graso unido al grupo amino es, con frecuencia, de cade- na anormalmente larga (behénico, C22 o lignocérico, C24), a diferencia de las cadenas de los fosfoacilglicéridos, que suelen ser de 16 a 20 eslabones. 6.6.2 Glicolípidos Estos lípidos complejos tienen la unidad ceramida unida por un enlace glicosídico de configuración β, entre el hidroxilo de C1 de la esfingosina y un hidrato de carbono de complejidad variable. Son muy abundantes en las membranas del sistema nervioso central, sobre todo en la sustancia blanca. De acuer- do con la naturaleza de la fracción glucídica (Fig. 6-7b), se clasifican en: 1. Cerebrósidos: contienen sólo un monosacárido, gene- ralmente D-galactosa, que le da hidrofilia a esa parte de la molécula, pero no carga neta. 82 | Estructuras y funciones de las biomoléculas Figura 6-6. Estructura de algunos fosfoacilglicéridos. La raíz común del ácido fosfatídico se muestra en negro y el resto, en azul: (a) fostatidilcolina o lecitina y su derivado lisolecitina, con el C2 saponificado; (b) cardiolipina o fosfatidildiglicérido; (c) fosfatidilmioinositol. CH2O CO R1 CHOR2 CO CH2O P O O OH Lecitina CH2 CH2O CO R1 CHHO CH2O P O O OH CH2 CH2 N(CH3)3 + CH2O CO R1 CHOR2 CO CH2O P O O OH CH2 CHOH CH2 O P O OH O H2C CH2 N(CH3)3 + Lisolecitina HC O CO R4 O CH2COR3 Cardiolipina CH2O CO R1 CHOR2 CO CH2O P O O OH Fosfatidilinositol a) b) c) Figura 6-7. (a) Estructura general de las ceramidas (azul) y sus derivados por esterificación del C1 con un alcohol (X); (b) composición esquemática de las esfingomielinas y los diferentes glicolípidos, según el X unido al C1 de la ceramida. e s f i n g o s i n a CH2O CHNH CHOH CH CH (CH2)12 CH2 X X c e r a m i d a X: alcohol incorporado fosfocolina monosacárido monosacárido (sulfatado) oligosacárido (sencillo y neutro) oligosacárido (ácido y complejo) Tipo de lípido resultante Esfingomielina Cerebrósido Sulfátido Globósido Gangliósido a) b) Fosfolípidos Glicolípidos Ceramida Ác. grasoOC R1 06 Capitulo 06 8/4/05 09:51 Página 82 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO SECCIÓN II: ESTRUCTURAS Y FUNCIONES DE LAS BIOMOLÉCULAS 6. LÍPIDOS 6.6 LÍPIDOS COMPLEJOS 6.6.2 Glicolípidos
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