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Unidad 1 Bases biológicas de la ecología 46 Durante más de un siglo los ecólogos de comunidades han debatido sobre diferentes ideas acerca de la naturaleza y el funcionamiento de las comunidades ecológicas. El análisis de esta polémica se puede consultar en libros más especializados. Sin embargo, vale la pena revisar aquí una de las ideas centrales de tal discusión, que es la que se refiere a que las especies pueden coexistir en una comu- nidad gracias a la diferenciación de sus nichos ecológicos. El nicho ecológico, como vimos en el capítulo 1, se define como el conjunto de características ambientales que una especie tolera o requiere para subsistir. Si dos especies comparten nichos idénti- cos, el principio de exclusión competitiva (véase el capítulo 2) predice que necesariamente una excluirá a la otra. Por eso, la coexistencia de muchas especies debe estar basada en una diferenciación, aunque sea mínima, de sus nichos. Esto permite que muchas especies se “acomoden” en un ambiente, ya que cada una puede explotar distintos “compartimientos” del mismo, como pudo adivinar Javier, nues- tro amigo de la historia inicial de este capítulo. La idea de que la coexistencia de especies en las comunidades ecológicas se da gracias a la dife- renciación de nichos no ha convencido a todos los ecólogos. Muchos investigadores piensan que el azar desempeña un papel importante en la coexistencia de las especies, es decir, que las comunidades tienen una naturaleza fundamentalmente aleatoria. Por ejemplo, en una comunidad afectada de for- ma periódica por disturbios, la riqueza, la composición y la estructura cambiarían constantemente, dependiendo de qué organismos lleguen en un momento dado a colonizar los sitios abiertos por los disturbios. Medición de la diversidad de las comunidades 3.5 Como ya dijimos, la diversidad está asociada con la variedad de organismos que componen una comunidad. Al intentar cuantificarla, los ecólogos enfrentan varios problemas. En primer lugar, es necesario decidir a qué escala espacial se quiere medir. Si la escala es pequeña, podemos conocer la riqueza, aunque también sería posible contar cuántos individuos tiene cada una de las especies presentes (es decir, sus abundancias relativas). A una escala mayor, como la correspondiente a la cuenca del Río Balsas en el sur de México, es imposible conocer las abundancias relativas de las especies; en este caso, una idea aproximada del número de especies es la mejor medida de su diversidad. A principios de la década de 1970 el ecólogo estadounidense Robert Whittaker dividió el con- cepto de diversidad en tres categorías, dependiendo de la escala a la que hacen referencia: a) la diversidad alfa es la que existe en una localidad particular; b) la diversidad beta es una medida de qué tanta variación en la composición de especies hay entre varias localidades, y c) la diversidad gamma es una medida que se refiere a la variedad de organismos en una área muy amplia, por ejem- plo, una región o un país. Existe una relación estrecha entre estas tres medidas de diversidad, pues el total de especies en el área más grande (diversidad gamma) depende de la riqueza de cada una de las localidades que engloba (diversidad alfa) y de qué tan diferente es la composición de cada una de éstas (diversidad beta). La diversidad alfa puede medirse en términos de la riqueza específica, aunque con frecuencia se toma en cuenta la abundancia relativa de cada especie (figura 3.5). Esto se refleja en los diferentes índices de diversidad que utilizan los ecólogos, algunos de los cuales se presentan en el recuadro 3.1, “Índices de diversidad y dominancia”. La coexistencia de especies en una comunidad 3.4
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