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A lleva unida sobre la última Gal una NAcGal. El antígeno B lleva unido sobre la última Gal otra Gal. La existencia de uno u otro antígeno radica en un locus del cromosoma 9 que tiene tres alelos posibles descritos. El alelo A codifica una N-ace- til galactosil transferasa y el alelo B codifica una galactosil transferasa. Estos dos alelos se diferencian únicamente en cuatro nucleótidos, que generan dos proteínas con cuatro aminoácidos distintos y con distintas especificidades de sus- trato. El alelo 0 tiene una supresión de un par de bases que origina un codón de paro de la traducción prematuro, y codi- fica una proteína inactiva. La diferencia antigénica causada por la expresión de una u otra transferasa determina incom- patibilidades en los trasplantes de órganos y en las transfu- siones sanguíneas entre individuos que no tienen el mismo grupo sanguíneo, ya que los individuos del grupo A tienen anticuerpos naturales (IgM) frente a la sangre tipo B y vice- versa, y por ello no pueden recibir sangre nada más que de su mismo grupo o del grupo 0. Existen individuos con grupo AB (expresan las dos transferasas) que, por tanto, no pre- sentan rechazo ni frente al grupo A ni frente al B. Hay tam- bién individuos que no tienen ni el antígeno A ni el B (expre- san la transferasa truncada) y, por ello, poseen anticuerpos anti A y B. Sólo se les puede transfundir con sangre de su mismo grupo, el 0, pero pueden donar sangre a individuos de cualquier grupo. 26.3.7 Modificación en vesículas Las proteínas de secreción se dirigen a la membrana plasmá- tica en el interior de unas vesículas que surgen por gemación desde el trans-Golgi. Existen dos tipos de vesículas que se distinguen en función del mecanismo de carga y gemación. La secreción constitutiva de proteínas es el mecanismo de transporte continuo que ocurre en todas las células eucarióti- cas. La secreción regulada sólo se produce cuando llega una señal a determinadas células, por ejemplo las células beta de los islotes pancreáticos que secretan insulina en respuesta a una concentración sanguínea de glucosa elevada. En los dos tipos de vesículas pueden darse procesos de modificación de las proteínas de secreción. Entre estas modificaciones tardías, las más comunes son la proteólisis de la proproteína y la con- jugación con metales. Proteólisis de proproteínas Algunas proteínas de secreción, como la hormona del creci- miento, sólo necesitan la escisión del péptido señal en el lumen del RE para convertirse en una proteína activa. Sin embargo, otras requieren una proteólisis adicional para dar lugar a proteínas maduras a partir de los precursores inacti- vos denominadas proproteínas. Se trata, por un lado, de un mecanismo de seguridad para evitar que la proteína sea acti- va previamente a su liberación, como le ocurre a las proenzi- mas proteolíticas implicadas en la digestión, tripsina y qui- motripsina. Por otro lado, este mecanismo permite asegurar el tráfico y la secreción de péptidos pequeños como las ence- falinas, demasiado cortos para contener todas las señales de dirección. En algunos casos, la proteólisis de la proproteína ocurre en el interior de las vesículas de secreción y en otros, como en el de las proteasas digestivas, tras su liberación al medio extracelular. Las secuencias diana para la proteólisis están bien establecidas. El corte tiene lugar detrás de una pareja de aminoácidos básicos. Las proteasas responsables pertenecen a una familia de endoproteasas, algunas de las cuales están expresadas en todas las células, como la furina, 464 | Biología molecular y celular Figura 26-14. Antígenos sanguíneos del sistema AB0. O-oligosacáridos del sistema AB0 unidos a algunas proteínas sanguíneas y de otras secreciones. Los antígenos 0, A y B se distinguen entre sí, únicamente, en el último monosacárido unido. Gal Antígeno 0, anticuerpos anti A, B y AB Acepta grupo 0 Dona a todos Antígeno A, anticuerpos anti B y AB Acepta grupos A y 0 Dona a A y AB Antígeno B, anticuerpos anti A y AB Acepta grupos B y 0 Dona a B y AB Gal Gal Gal Gal Gal Gal NAcGlc NAcGlc NAcGlc NAcGal NAcGal NAcGal NAcGal Fuc Fuc Fuc O-Ser/Thr O-Ser/Thr O-Ser/Thr α(1 2) β(1 3) β(1 3) β(1 3) α(1 ) β(1 3) β(1 3) α(1 2) β(1 3) β(1 3) α(1 ) β(1 3) α(1 2) β(1 3) β(1 3) β(1 3) α(1 ) 26 Capitulo 26 8/4/05 11:53 Página 464 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR SECCIÓN VI BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR 26 MODIFICACIÓN POSTRADUCCIONAL Y TRÁFICO INTRACELULAR DE PROTEÍNAS 26.3 LA RUTA BIOSINTÉTICA-SECRETORA 26.3.7 Modificación en vesículas
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