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27.1 INTRODUCCIÓN El desarrollo de un organismo superior supone la multipli- cación mitótica del óvulo fecundado para dar lugar a la multitud de células presentes en el organismo adulto, así como a la aparición de agrupaciones celulares especializa- das, que constituyen los órganos o tejidos. Por tanto, en el desarrollo concurren dos procesos celulares estrechamente relacionados: proliferación y diferenciación. Normalmente, existe una relación inversa entre el grado de diferenciación de una población celular y su capacidad de proliferación. Las células muy diferenciadas, como las neuronas, se divi- den poco o nada, mientras que el huevo recién fecundado crece rápidamente por divisiones mitóticas. Además, las células diferenciadas pierden potencialidad. El óvulo y las células resultantes de sus primeras divisiones son toti- potentes, en el sentido de que pueden ser precursoras de cualquier tipo de célula. Sin embargo, una célula diferen- ciada sólo puede conducir, al dividirse, a células del mismo tipo. Esta pérdida de potencialidad no refleja una disminu- ción del material genético, ya que en cada división la infor- mación genética se replica en su totalidad y se transmite inalterada a las células hijas, sino el uso selectivo de un conjunto determinado de genes, mientras que los demás permanecen silenciosos. Los procesos de proliferación y diferenciación están regulados por genes cuya expresión se controla muy a menu- do por moléculas extracelulares de señalización. La natura- leza y el modo de acción de estos genes, así como de las moléculas de señalización que los regulan, están siendo intensamente investigados debido a su relación, entre otros procesos, con la oncogénesis. Aunque, precisamente como consecuencia de la diferenciación, cada tipo celular posea características propias, es posible describir una serie de líneas generales. En este capítulo, se describirán los aspectos esen- ciales de la regulación de la proliferación, senescencia y muerte celular, así como algunos de los mecanismos que intervienen en la aparición y el mantenimiento de la diferen- ciación. 27.2 CICLO CELULAR Y FACTORES DE CRECIMIENTO 27.2.1 El ciclo celular. Ciclinas y quinasas dependientes de ciclinas El ciclo celular de una célula somática conduce desde una célula progenitora con dotación cromosómica diploide hasta dos células hijas con dotaciones cromosómicas idénticas entre sí y a la de la célula madre. La replicación del ADN se efectúa en la fase S del ciclo, y la segregación de los cromo- somas duplicados en dos núcleos, con la separación mitótica asociada, en la fase M. Estas dos fases esenciales del ciclo celular están separadas por períodos intermedios denomina- dos G1 y G2 (Fig. 27-1). La fase G1 es una fase de biosíntesis ASPECTOS MOLECULARES DEL CRECIMIENTO Y LA DIFERENCIACIÓN CELULAR 27 Figura 27-1. Fases del ciclo celular de las células eucarióticas. El ciclo consta de cuatro fases bien diferenciadas. La integración de las señales extracelulares reguladoras de la proliferación se produce durante la fase G1. Una vez que la célula abandona esta fase e inicia la entrada en la fase S, debe recorrer el ciclo en su totalidad y completar la mitosis, para volver a la fase G1. M G2 S G1 Fases del ciclo celular S. Replicación ADN Síntesis de histonas Formación del centrosoma G2. Preparación para la mitosis M. Mitosis G1. Síntesis de ARN y proteínas Crecimiento de la célula Go. Bloqueo de la división celular Go 27 Capitulo 27 8/4/05 11:58 Página 469 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR SECCIÓN VI BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR 27 CRECIMIENTO Y LA DIFERENCIACIÓN CELULAR 27.1 INTRODUCCIÓN 27.2 CICLO CELULAR Y FACTORES DE CRECIMIENTO 27.2.1 El ciclo celular. Ciclinas y quinasas dependientes de ciclinas
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