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ras diferenciadas a partir del óvulo fecundado. Su actividad
queda a menudo restringida al período de desarrollo embrio-
nario y, en la mayoría de los casos, sus productos génicos no
están presentes en el organismo adulto.
El organismo superior mejor conocido desde el punto de
vista de la genética del desarrollo es sin duda la mosca de la
fruta, Drosophila melanogaster. Por ello, la siguiente expo-
sición se refiere sobre todo al control del desarrollo en este
insecto, pero los principios generales parecen aplicables al
resto de los organismos.
27.4.1 Influencia de los genes maternos en el desarrollo
embrionario
En Drosophila, el huevo fecundado contiene los dos núcleos
parentales, que, en los primeros estadios del embrión, se
dividen sin separarse en células individualizadas, formando
una estructura sincitial o plurinucleada. Tras la novena divi-
sión, los núcleos migran a la periferia del huevo, y se rodean
de una membrana formando una capa celular carente de
organización (Fig. 27-7). Así, los núcleos procedentes de las
primeras divisiones están inmersos en el citoplasma del ooci-
to, que contiene proteínas sintetizadas de acuerdo con la
información genética materna. Ello posibilita que las prime-
ras etapas del desarrollo se controlen por genes maternos,
expresados en el óvulo, incluso antes de la fecundación. Las
proteínas codificadas por estos genes son factores de trans-
cripción, que regulan específicamente la expresión de un
segundo grupo de genes reguladores del desarrollo. 
La distribución de los factores de transcripción maternos
en el interior del oocito es asimétrica. Estos factores se dis-
tribuyen formando gradientes de concentración, que definen
los ejes anteroposterior y dorsoventral. Debido a esta asime-
tría, los núcleos de la etapa embrionaria sincitial están regu-
lados de forma distinta, dependiendo de su posición, y expre-
san proteínas diferentes. Estos núcleos comienzan a expresar
de forma específica nuevos factores de transcripción, deno-
minados morfógenos, ya que su presencia en una determina-
da región dirige la diferenciación de las células presentes en
esa zona hasta dar lugar a una determinada estructura corpo-
ral. Cuando se alcanza el estadio de blastodermo celular, los
genes maternos pierden importancia, y el desarrollo se rige,
a partir de entonces, por productos génicos de los núcleos
hijos. Estos nuevos morfógenos varían de una zona a otra del
embrión, como consecuencia de la distribución asimétrica
original de morfógenos maternos, y definen regiones progre-
sivamente más concretas del organismo. 
Así, mientras que los morfógenos maternos apenas
determinan los dos ejes del cuerpo, los factores de transcrip-
ción activados por éstos dirigen la formación de segmentos
que darán lugar, posteriormente, a las estructuras definitivas
del adulto. Una vez que estos segmentos comienzan a for-
marse en un primer estadio de diferenciación, interacciones
específicas entre las células ligeramente distintas presentes
en cada segmento contribuyen a refinar y profundizar su
diferenciación, mediante mecanismos de comunicación
intercelular análogos a los descritos en otros capítulos.
27.4.2 Genes homeóticos
En Drosophila, los segmentos blastodérmicos individuales no
poseen un destino final totalmente determinado, y mutaciones
en una familia de genes, los genes homeóticos, pueden trans-
formar parte o la totalidad de un segmento, haciendo, por
ejemplo, que se forme una antena en lugar de una pata, o que
los élitros se desarrollen como alas verdaderas. Los genes
homeóticos se agrupan en grandes complejos, y su modo de
acción parece semejante al de otros genes reguladores del desa-
rrollo. Cada segmento blastodérmico expresa distintos genes
homeóticos, de acuerdo con la posición del segmento en el
embrión, y de los genes homeóticos en su complejo. Los pro-
ductos de los genes homeóticos son, una vez más, factores de
transcripción, capaces de unirse al ADN y dirigir la expresión
de nuevos factores reguladores o de proteínas estructurales.
La unión al ADN se produce a través de zonas específicas de
Aspectos moleculares del crecimiento y la di ferenciación celular | 475
Figura 27-7. Control genético del desarrollo de Drosophila. 
1. Durante las primeras divisiones, los núcleos se encuentran en
el citoplasma del oocito formando una estructura sincitial, y
están regulados de forma diferente debido a los gradientes de
concentración de factores de transcripción maternos. 2. Tras
varias divisiones, los núcleos migran a la periferia formando
células independientes. 3. Factores de transcripción producidos
por estas células dirigen el desarrollo de los distintos segmentos.
4. Los segmentos expresan distintos genes homeóticos que deter-
minan su diferenciación final. Ésta se refina por el intercambio
de mensajeros químicos paracrinos entre segmentos adyacen-
tes. Ni el número de núcleos hijos ni el de segmentos de la figu-
ra se corresponden con los reales.
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DROSOPHILA
MADURA
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	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR
	SECCIÓN VI BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR
	27 CRECIMIENTO Y LA DIFERENCIACIÓN CELULAR
	27.4 CONTROL GENÉTICO DEL DESARROLLO
	27.4.1 Influencia de los genes maternos en el (...)
	27.4.2 Genes homeóticos