BioquimicaYBiologiaMolecularParaCienciasDeLaSalud-545

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librio se alcance en muy poco tiempo y que el transporte se
realice de forma más eficaz.
Básicamente, (Fig. 30-6) el proceso se resume como
sigue: el dióxido de carbono procedente de los tejidos llega
por difusión al plasma y de ahí, al interior del eritrocito. Parte
del gas se va a transportar disuelto, pero la mayor parte reac-
ciona según el equilibrio [30.1], catalizado por la anhidrasa
carbónica, dando lugar a bicarbonato y protones libres. Este
bicarbonato difunde al plasma y se transporta como tal hacia
los alveolos. La salida de este anión se produce a expensas de
la entrada de otro, el anión cloruro, a través de una proteína
de intercambio aniónico. Por ello, el contenido de cloruro de
los eritrocitos de la sangre venosa es superior al de los arteria-
les, fenómeno conocido como desplazamiento del cloruro. Al
mismo tiempo, parte del dióxido de carbono se une a la des-
oxihemoglobina, que tiene mayor afinidad por él que la oxi-
hemoglobina. La presencia de protones libres, por la acción de
la enzima, origina una bajada de pH, lo que, a su vez, facilita
la liberación de oxígeno y la captación de CO2 por parte de la
hemoglobina (efecto Bohr). El resultado es que parte de este
dióxido de carbono se une a la hemoglobina, formando car-
baminohemoglobina, y así es transportado.
Al llegar a los alveolos pulmonares, el proceso es precisa-
mente el opuesto. La mayor presión de oxígeno hace que éste
difunda hacia el interior del eritrocito. Al mismo tiempo, entra
el bicarbonato procedente del plasma, con la salida concomi-
tante del anión cloruro. El oxígeno abundante favorece la
obtención de oxihemoglobina a partir de hemoglobina. Puesto
que la oxihemoglobina es un ácido más fuerte que la desoxi-
hemoglobina, se liberan protones que van a contribuir, por un
lado, a que se libere CO2 de la carbaminohemoglobina, que
difundirá hacia el alveolo (efecto Haldane). Por otro lado,
estos protones se unen a las moléculas de bicarbonato y la
anhidrasa carbónica cataliza la reacción inversa, produciendo
dióxido de carbono, que lógicamente también difunde.
30.5 GENÉTICA Y METABOLISMO DE 
LA HEMOGLOBINA
30.5.1 Evolución genética de la mioglobina y 
la hemoglobina
Los animales primitivos presentaban una globina de
cadena única codificada por sólo un gen ancestral (Recuadro
30-3 y véase la Fig. 39-2). Hace unos 500 millones de años
este gen se duplicó. Una de las copias pasó a ser antecesor de
los genes de la mioglobina y la otra evolucionó hasta con-
vertirse en gen antecesor de los de la hemoglobina. El animal
más primitivo que posee mioglobina y hemoglobina diferen-
ciadas es la lamprea (Petromyzon marinus, Lampetra fluvia-
tilis), aunque su hemoglobina se presenta en forma de díme-
ros y con poca cooperatividad. Posteriormente, hace unos
400 millones de años, se produjo una segunda duplicación en
el gen de la hemoglobina, apareciendo los antecesores de los
genes de las cadenas α y β. Otras duplicaciones posteriores
han dado lugar a la aparición de las cadenas ζ, γ y ε. En este
proceso evolutivo de la familia mioglobina-hemoglobina,
unos pocos aminoácidos se han mantenido invariables. Se
trata de posiciones importantes para la molécula (histidina
proximal y distal al hierro del hemo; zonas de contacto α1-β2
526 | El nivel molecular en biomedicina
Figura 30-6. Transporte de gases en la sangre. Intercambio de CO2 y O2 entre el eritrocito y los alveolos y tejidos. La enzima anhi-
drasa carbónica es fundamental en estos procesos.
Detalles
1. Anhidrasa carbónica
- En los alveolos, la inspiración del
 oxígeno favorece los procesos
 en azul
- En los tejidos, la producción de CO2
 favorece los procesos en gris
O2 O2
CO2 CO2
HCO3–
CO2
HHb+
H2O
H+
EritrocitoPlasma Plasma
O2
HbO2–
A
l
v
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o
l
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T
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30 Capitulo 30 8/4/05 12:17 Página 526
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE III EL NIVEL MOLECULAR EN BIOMEDICINA
	30 BIOQUÍMICA DE LA SANGRE
	30.5 GENÉTICA Y METABOLISMO DE LA HEMOGLOBINA
	30.5.1 Evolución genética de la mioglobina y la hemoglobina