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Las características más importantes de los canales son: — Necesitan que la señal tenga un valor mínimo, o umbral, para cambiar su conformación. Variaciones de potencial muy pequeñas o uniones débiles de ligando no producen cambios en la permeabilidad iónica de la membrana. — Son de respuesta rápida y cooperativa. Cuando la señal alcanza el valor umbral, todos los canales espe- cíficos de ese ion situados en la misma zona de la membrana cambian su permeabilidad. — Son saturables (respuesta de todo o nada). Si la señal alcanza el valor umbral, la respuesta final siempre tiene la misma magnitud. Las bombas iónicas son proteínas que concentran iones con- tra gradiente con gasto de energía, la cual se obtiene de la hidrólisis del ATP. La más abundante es la ATPasa de Na+/K+, que en cada ciclo bombea 2 K+ hacia el interior y 3 Na+ hacia el exterior celular por cada molécula de ATP hidrolizado (Fig. 10-6). Los receptores son proteínas que existen fundamental- mente en las terminales sinápticas con capacidad para unir neurotransmisores con gran afinidad y especificidad. La unión del neurotransmisor al receptor hace variar el potencial de la membrana o el metabolismo neuronal. 33.4. LOS FLUJOS IÓNICOS Y LA NEUROTRANSMISIÓN INTRANEURONAL 33.4.1 El potencial de reposo La base iónica de la neurotransmisión es el potencial eléctri- co que existe a ambos lados de la membrana neuronal. La neurona presenta grandes diferencias entre las concentracio- nes iónicas intra y extracelular (Tabla 33-1). La concentra- ción citosólica de K+ es mucho mayor que en el medio extra- celular, mientras que las concentraciones intracelulares de Na+, Cl– y Ca2+ son bastante menores que las extracelulares. Esta asimetría se debe a la permeabilidad restringida y selectiva de la membrana, que crea en ella un potencial, deno- minado potencial de reposo. Su valor depende de las diferen- cias de concentración y, sobre todo, de la permeabilidad rela- tiva para los distintos iones, principalmente, K+, Na+ y Cl–. El potencial eléctrico generado por un catión viene expresado por la ecuación de Nernst (en milivoltios): V = RT/zF ln (co/ci) donde, co y ci son las concentraciones respectivas del catión fuera y dentro de la célula; z, su carga; T, la temperatura absoluta, y R y F, dos constantes fisicoquímicas. Para anio- nes, la ecuación es idéntica, pero con el cociente inverso: ci/co . A 37 °C, para iones monovalentes, la ecuación equiva- le a: V = 59 log (co/ci) Para comprender mejor el significado físico de este poten- cial, consideremos como ejemplo el potasio. La mayor con- centración intracelular de K+ hace que este ion tienda a salir al espacio extracelular, a través de sus canales con una fuer- za denominada potencial químico. La salida de algunos iones crea un exceso de cargas positivas en el exterior y cargas negativas en el interior, generándose una diferencia de poten- cial que se opone paulatinamente al potencial químico y difi- culta la salida. Cuando la diferencia de potencial eléctrico iguala el potencial químico se llega al potencial de equilibrio para el K+. Obsérvese que el potencial de equilibrio se crea porque hay permeabilidad relativa, no porque hay impermea- bilidad. En condiciones fisiológicas, en la neurona participan varios iones y la ecuación válida es la de Hodgkin, Katz y Goldman, que modifica la de Nernst, teniendo en cuenta un factor relativo a las permeabilidades de fondo para cada uno de los iones. De acuerdo con los valores expresados en la Tabla 33-2, el potencial de reposo viene dado por la expre- sión: V (mV) = 59 log ([Na+]o + 100[K +]o + 50[Cl –]i /[Na +]i + + 100[K+]i + 50[Cl –]o) Su valor para una neurona de rata es, aproximadamente, –86 mV, semejante a los potenciales de equilibrio para el K+ y el Cl–, debido a que la membrana es mucho más permeable para estos iones que para el Na+. Los iones para los que la mem- brana es absolutamente impermeable no influyen en el potencial de reposo. Neurotransmisión y s is temas sensoriales | 583 Tabla 33-1. Concentraciones iónicas (mM) intracelulares y extracelulares en 2 líquidos biológicos de la rata y el calamar Neurona Sangre Axón Hemolinfa Ion de de de de rata rata calamar calamar K+ 140 4 400 20 Na+ 12 140 50 440 Cl– 4 110 50-100 500 Ca2+ < 0.001 2 < 0.001 10 Proteinaton– 140 9 300 — 33 Capitulo 33 8/4/05 12:28 Página 583 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE III EL NIVEL MOLECULAR EN BIOMEDICINA 33 NEUROTRANSMISIÓN Y SISTEMAS SENSORIALES 33.4. LOS FLUJOS IÓNICOS Y LA NEUROTRANSMISIÓN INTRANEURONAL 33.4.1 El potencial de reposo
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