Introducción a la Entomología - F A Cabezas Melara (1996) (1)

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INTRODUCCIÓN
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ENTOMOLOGIA
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I INTRODUCCIÓN
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1: ENTOMOLOGIA
Fidel A. Cabezas Melara
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Catalogación en la fuente
Cabezas Melara, Fidel A.
Introducci6n a la entomologfa. - México:
Trillas: UAAAN, 1996.
148 p. : il. .. 23 cm.
ISBN 968-24-5202-3
1. Entomología.. I. t.
LC- QL468.5'C3.5 D- 595.7'C1l2i
La presentaci6n)l disposici6n en conjunto de
INTRODUCCION A LA ENTOMOLOGIA
son propiedad del editor. Ninguna parte de esta obra
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Miembro de la Cdmara Nacional de la
Industria Editorial. Reg. núm. 158
Primera edición, febrero 1996
ISBN 968-24-5202-3
Impreso en México
Printed in Mexico
Esta obra se termin6 de imprimir y encuadernar
el 14 de febrero de 1996,
en los talleres de Rotodiseño y Color, S. A. de C. v.,
San Felipe núm. 26, Col. Xoco,
c.P. 03340, México, D. F.
Se tiraron
1500 ejemplares, mds sobrantes de reposici6n.
AT ET, 8M2 80
,
Prólogo
En años recientes se han hecho grandes descubrimientos en
el campo de la entomo10gía. La ciencia de los insectos ha cobrado
cada vez mayor importancia.
Investigadores de todo el mundo hacen esfuerzos para contro-
lar de manera eficaz los efectos nocivos ocasionados por estos
organismos; al mismo tiempo, buscan optimizar los beneficios en
el desarrollo agrícola principalmente, del grupo más numeroso de
animales sobre la tierra.
Con el propósito de apoyar a estudiantes interesados en la
entomo10gía se ha llevado a cabo esta obra que reúne las bases
fundamentales en esta materia. .
El contenido temático de esta obra está agrupado en cinco
capítulos; en el primero, llamado Introducción, se exponen gene-
ralidades de esta rama de la zoología, su importancia, el desarrollo
histórico, los términos fundamentales y los tipos de nomencla-
tura; en el segundo, Los artrópodos, se observa la filogenia y las
características generales de los artrópodos y su posición taxonó-
mica hasta nivel clase en la mayoría de los grupos, y nivel orden
en la clase Arachnida, así como las características generales de la
clase Hexápoda incluyendo las adaptativas y evolutivas; en el
tercer capítulo, Estructura externa de los insectos, se exponen las
características morfo1ógicas; en el cuarto, Estructura interna y
fisiologíade los insectos, se presentan las características internas
y el funcionamiento de los principales sistemas que componen el
cuerpo de los insectos; por último, en el capítulo correspondiente
al desarrollo embrionario y postembrionario, se describen las fases
5
......
6 Prólogo
y estructuras del periodo embrionario y las formas, estructuras y
hábitos que ocurren durante el desarrollo postembrionario.
El objetivo final de esta obra es lograr captar el interés del lec-
tor y ser útil para aquellos que deseen incursionar en el sorpren-
dente I'ijundo de los insectos.
F. CABEZAS M.
.'"
Índice de contenido
Prólogo 5
Cap. l. Introducción 9
El mundo de los insectos, 9. Importancia de la ento-
mo10gía, 12. Desarrollo de la entomo10gía, 13.
Nomenclatura zoológica, 16.
Cap. 2. Los artrópodos 19
Filogenia del phy1um arthropoda, 19. Característi-
cas generales de los artrópodos, 21. Clasificación
de los artrópodos, 23. Subphy1um tri10bita, 24.
Subphy1um chelicerata, 24. Subphy1um crustacea,
34. Subphy1um ate10cerata, 36. Ubicación de la cla-
se hexápoda en el contexto de la zoología, 40.
Características adaptativas de los insectos, 40. Evo-
lución de los insectos, 43. Características generales
de la clase hexápoda, 46. Clasificación de la clase
hexápoda, 47. Órdenes de la clase hexápoda, 47.
Cap.3. Estructura externa de los insectos 49
Pared del cuerpo: exoesque1eto y regiones del
cuerpo, 49. La cabeza y sus estructuras, 51. Varia-
ciones en las partes buca1es de los insectos, 57.
I
I Tipos de antenas, 68. Cérvix o cuello, 70. El tórax y
I 7I
I I /..
8 Índice de contenido
sus estructuras, 70. El abdomen y sus estructuras,
78. Órganos productores de sonidos, 80.
Cap. ~ ~tructurainterna y fisiología de los insectos 81
. ..: Sistema muscular, 81. Sistema digestivo, 86. Siste-
. .4. fna circulatorio, 93. Sistema respiratorio, 97. Siste-
:.':~.:':mareproductor, 103. Sistema nervioso yendocri-
..: rió, 109.
Cap. 5. Desarrollo embrionario y postembrionario de
los insectos 119
Desarrollo embrionario, 119. Desarrollo postem-
brionario, 125.
Glosario
Bibliografía
Índice analítico
141
143
145
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1
Introducción
ELMUNDO DE LOS INSECTOS
Los insectos son actualmente el grupo más numeroso de los
animales sobre la tierra. Varios cientos de miles de diferentes
especies han sido descritas, tres veces más de las que hay en el
resto del reino animal y hay probablemente muchos más que fal-
tan por clasificar.
Gran cantidad de insectos son muy valiosos y sin ellos el hom-
bre probablemente no existiría. Por su actividad polinizante hacen
posible la producción de muchos cultivos agrícolas, como hortali-
zas, frutales, tabaco, algodón y otros; nos proveen de miel, cera,
seda y otros productos de gran valor; sirven de alimento a pájaros,
peces y diversos animales útiles; dan valiosos servicios como desin-
tegradores, ayudan a controlar plantas y animales nocivos, y han
proporcionado una valiosa ayuda en investigaciones científicas
y problemas relacionados con la salud.
Los insectos han vivido en la Tierra cerca de 350 millones de
años, mientras que el hombr~ ha vivido menos de dos millones;
durante este tiempo se han desarrollado adaptándose a casi todo
tipo de hábitat.
Un resumen de lo que sucede en el mundo de los insectos es el
que, acorde con lo mencionado por Borror et al. (1989), se describe
a continuación:
9
,
10 Cap. 1. Introducción
Los insectos no tienen puhnones y respiran a través de diminu-
tos agujeros en la pared del cuerpo, el aire entra por esos agujeros y
es distribuido por todo el organismo directamente a los tejidos
mediante pequefios tubos que se dividen y subdividen.
Los insectos poseen un esqueleto exterior; tienen una cuerda
nerviosa que se extiende a lo largo de la parte inferior del cuerpo,
y su vaso dorsal, donde está ubicado el corazón, se encuentra en la
parte superior del conducto alimenticio. Detectan o "huelen" con
las antenas, algunos "gustan" o "saborean" con sus patas, y otros
perciben y trasmiten sonidos por medio de órganos especiales en
el abdomen, patas o antenas.
Probablemente tres cuartas partes, o más, miden menos de
6 mm. Su pequeño tamaño los capacita para vivir en lugares en
que otros animales más grandes no podrían. El tamaño de los
insectos varía de 0.25 a 330 mm de largo y de 0.5 a 300 mm con
las alas extendidas.
Se encontró un fósil de libélula que midió 760 mm con las alas
extendidas.
Los insectos son los únicos invertebrados con alas y éstas han
evolucionado de manera diferente de las de vertebrados. Así
tenemos que en pájaros, murciélagos y otros, sus alas son modifi-
caciones de los miembros del cuerpo; en los insectos esas estruc-
turas son adiciones a los miembros del cuerpo. Las alas de los
insectos son uno de los factores de su posición dominante en la
tierra. Con éstas pueden trasladarse de un hábitat a otro.
Algunos insectos tienen estructuras asombrosas cuando las
comparamos con las que poseen los vertebrados. Las abejas,
las avispas y algunas hormigas tienen en la parte posterior de su
abdomen una glándula que secreta veneno al picar y que utilizan
como excelente instrumento de ataque y defensa. Algunos tienen
un ovipositor delgado, de hasta 10 cmde largo que penetra a la
madera. Otros tienen la parte frontal de la cabeza alargada como
pico en cuyo extremo tienen pequeñas mandíbulas. Algunas hor-
migas miel eras llegan a alimentarse y a guardar comida que sus
compañeras les proporcionan; su abdomen llega a distenderse
enormemente y sirven como despensas ambulantes de alimento
ya que ellas regurgitan dicho alimento al demar¡dárselo las otras
hormigas de la colonia.
Un rasgo en la fisiología de los insectos que posibilita a estos
animales sobrevivir en condiciones de clima adverso es su sangre
fria; la temperatura de su cuerpo se adapta a la temperatura del
medio.
El mundo de los insectos 11
Los órganos sensoÍ'es de los insectos a menudo son compara-
dos con los del hombre y otros vertebrados. Algunos tienen dos
clases de ojos: dos o tres ojos simples localizados en la parte su-
perior de su rostro y un par de ojos compuestos a los lados de la
cabeza; los ojos compuestos, a menudo muy grandes, ocupan gran
parte de la cabeza y pueden estar formados de miles de ojos sim-
ples. Algunos insectos detectan los sonidos por medio de filamen-
tos muy sensitivos en las antenas o en alguna otra parte de su
cuerpo.
La capacidad y magnitud para reproducirse es sorprendente;
el número de huevos puestos por cada hembra puede variar de
uno a miles, la duración de una generación puede ser de algunos
días a varios afios, en algunos insectos hay mayor proporción de
hembras que serán las productoras de nuevas'generaciones.
Los insectos tienen un ciclo de vida muy simple o muy com-
plejo. Muchos experimentan pocos cambios, los jóvenes y adultos
tienen similares hábitos y se diferencian principalmente por su
tamafío. La mayoría de los insectos, sin embargo, experimentan
notables cambios tanto en su cuerpo como en sus hábitos. La me-
tamorfosis de los insectos en comparación con el desarrollo de los
vertebrados es sorprendente.
En el desarrollo de una mariposa, puede observarse que de sus
huevos eclosiona una larva. Esta larva come vorazmente y cada
una o dos semanas cambia de piel; después de un tiempo se trans-
forma en pupa, se cuelga de una hoja o de una rama, y después
emerge una maravillosa mariposa. Si esto aconteciera en los pá-
jaros, sería como si un águila se desarrollara de una serpiente y
resultaría un caso increíble o fantástico.
La mayoría de los insectos tienen un ciclo de vida parecido al
de las mariposas. Las moscas, los escarabajós, las abejas, las avis-
pas y las hormigas tiene un estado joven o inmaduro llamado larva
a partir del cual se desarrollan.
Un insecto con esta clase de desarrollo, llamada metamorfo-
sis completa, puede vivir su estado inmaduro o larva en un medio
muy diferente del que vive su estado adulto. Una mosca que es
común como plaga en las casas, pasa su estado larval en la basura
o en algunos otros lugares que están sucios o fangosos; algunos
otros en su estado larval son parasítico~ y se alimentan de otras
larvas o gusanos.
Algunos insectos tienen diferentes estructuras, fisiología y ci-
clo de vida, pero quizás 10más interesante es su comportamiento.
Se tienen ejemplos en donde el comportamiento de un insec-
to parece superar en inteligencia al del hombre. Muchos insectos
12 Cap. 1. Introducción
manifiestan gran cuidado al considerar las necesidades para sus
futuras crías. Tienen gran variedad de hábitos alimenticios, inte-
resantes medios de defensa; muchos manifiestan gran fuerza o
vigor. Un complejo y fascinante comportamiento social ha sido
desarrollado en ciertos grupos.
Los insectos también tienen interesantes y efectivos medios de
defensa contra los depredadores; muchos aparentan estar muertos
permaneciendo inmóviles. Otros se asemejan al sustrato en que se
encuentran (hojas muertas, palitos, espinas, etcétera). Otros pare-
cen ocultarse cubriendo su cuerpo con sus despojos. Algunos, que
no tienen un medio especial de defensa, se asemejan a otros que sí
lo poseen yeso les brinda cierta protección.
Algunos insectos secretan sustancias químic;;as pestilente s
cuando son perturbados. Ciertas mariposas, vaquitas yescaraba-
jos tienen fluidos desagradables en su cuerpo que repelen a los
depredadores. Varios producen dolorosas picaduras cuando son
tocados; la picadura pueden realizada con sus poderosas mandí-
bulas o con su aparato bucal en forma de aguja. Las picaduras de
los mosquitos, pulgas, chinches y muchos otros, son parecidas a
una inyección hipodérmica, y la irritación causada es debida a la
saliva secretada durante la picadura.
Otros medios de defensa incluyen la irritación causada por los
pelos o setas que tienen en su cuerpo algunas larvas. Las ~bejas,
avispas y hormigas poseen uno de los medios más efectivos de
defensa, el aguijón, se encuentra ubicado en la parte posterior del
cuerpo y es una modificación de su órgano ovipositor, por lo que lo
poseen únicamente las hembras.
Los insectos por sus características son capaces de realizar
actos extraordinarios que, guardando la proporción en compara-
ción con el hombre (tomando en cuenta peso; tamaño y condicio-
nes) resultan sorprendentes; ejemplos de estas características
son las posibilidades que estos animales tienen de saltar, soportar
varias veces su propio peso, en algunos volar grandes distancias
en busca de otro hábitat, etcétera.
Estas y otras consideraciones hacen de los insectos el grupo
de animales más numeroso y mejor adaptado. Cada bosque, cada
campo, cada patio, cada carretera, es un zoológico gigantesco de
insectos.
IMPORTANCIA DE LA ENTOMOLOGÍA
Desde varios puntos de vista se puede apreciar la importancia
de la Entomología. Uno de ellos es el biológico al observar el nú-
1
Desarrollo de la entomología 13
mero de especies que existen en el mundo, de las cuales se han
clasificado aproximadame'I1te un millón de ellas, y se estima que
80 % de todas las especies del reino animal son insectos.
Otro es el daño que los insectos causan al hombre, animales
domésticos y a plantas útiles; destruyendo todo tipo de cultivos ya
sea devorándolos, succionando sus líquidos o barrenándolos; dise-
minándoles microorganismos patógenos; estableciéndose como
parásitos; destruyen<;lo los alimentos y otros productos que estén
almacenados.
Sin embargo, hay que considerar los aspectos benéficos ya
que no todo es daño y problema; es más fácil determinar los
males que los insectos causan que estimar el enorme beneficio
que nos otorgan, ya sea produciendo y colectando productos
como miel, seda, laca, y cera; como ayuda en la polinización de
las flores; como alimento de animales valiosos para el hombre
controlando como parásitos y depredadores a otros insectos
dañinos; destruyendo plantas parásitas; siendo útiles en medici-
na e investigaciones científicas; como consumidores de carroña
y desintegradores; mejorando la fertilidad del suelo y más.
La destrucción de los cultivos por insectos en Norteamérica
representa de 4 a 15billones de dólares anualmente. Daños produ-
cidosal algodonero por una sola especie, el picudo del algodonero,
son por más de 300 millones de dólares al año. Las termitas consu-
men estructuras de madera, por 100 millones de dólares aproxi-
madamente, los insectos forestales destruyen más madera que los
incendios.
Afortunadamente, menos del uno por ciento de cerca de un
millón de especies de insectos son plagas para el hombre, los ani-
males domésticos y las plantas útiles. De las 100000 especies de
insectos que se encuentran en Estados Unidos y el norte de Méxi-
co, solamente cerca de 600 son consideradas serias plagas.
Por todas estas razones y otras más que se verán durante el
desarrollo de este escrito, tiene gran importancia el estudio de la
Entomología.
DESARROLLODE LA ENTOMOLOGÍA
El tamaño promedio de los insectos dificultaba su estudio por
lo que inicialmente las investigaciones fundamentales sobre su
biología fueron hechos utilizando animales de mayor tamaño.
Loshechos más relevantes de la Entomología se exponen en el
siguiente arreglo cronológico:
r
14
Europa
. 1667 Redi, utilizó insectos en sus experimentospara comprobar
la teoría de la generación espontánea.. 1668 Malpighi, publicó estudios anatómicos del gusano de seda.
. Swammerdam,publicó sus primeros estudios sobre insectos..Finales del siglo XVII. Ray, introdujo el concepto de especie.. 1750 Lyonet, publicó la anatomía de la larva de la mariposa del
sauce.. 1758 Linneo, publicó la lOa. edición de su obra Systema Naturae,
utilizando el sistema binario.. 1775 Fabricius, discípulo de Linneo, publicó Systema Entomo-
logica.
América
. 1679-1749,Marck Catesby, fue un naturalista que hizo las pri-
meras descripciones de insectos norteamericanos en sus pu-
blicaciones.
. 1780,John Abbott, colectó una gran cantidad de insectos para
sus colegas europeos.
. 1782,Jefferson, señaló la importancia de estudiar a los insectos
para combatir sus daños, basándose en las pérdidas económicas
que éstos causaban a los granos almacenados.
. 1795-1819,W. D. Peck, publicó varios estudios sobre insectos
nocivos.. 1806, F. V. Me1sheimer, publicó A catalogue ofinsects of Pennsyl-
vania, llevó a cabo una amplia colección de insectos.. 1812, se organiza la Academy ofnatural sciences of Philadelphia.. 1817-1828, Thomas Say, publicó en tres volúmenes su obra clá-
sica y de gran utilidad American entomology,ordescriptionsof the
insectsof North America. Say fue conocido como el "Padre de la
Entomología Americana".
. 1841,T. W. Harris, publicó su obra Report on insects injurious to
vegetation, considerada como el primer libro de texto sobre en-
tomología económica, fue considerado el fundador de la ento-
mo10gía aplicada en América.
. 1866, B. D. Wa1sh,fue nombrado entomó10go por el Estado de
Illinois.
. 1870,se establece la "Ontario Entomo10gica1 Society" en Canadá.
. 1888,se establecen estaciones agrícolas experimentales en
Estados Unidos.
15
Avances en Entomología Médica
· 1879,Patrick Manson, descubrió en el sur de China que los mos-
quitos trasmitían la filariosis.
· 1889,Theobald Smith, descubrió que una garrapata trasmitía el
organismo causante de la l/fiebre de Texas" al ganado vacuno.
· 1898,Ronald Ross, demostró en la India la asociación entre la
malaria y los mosquitos del género Anopheles.
· 1900, Walter Reed y otros colaboradores, demostraron que el
mosquito Aedes aegypti trasmitía la fiebre amarilla.
México
Para Barrera, citado por Coronado y Márquez (1990), la ento-
mología en nuestro país ha tenido históricamente tres etapas: la
primera es la Precortesiana, la segunda la del México Colonial y
la tercera la del México Independiente.
En relación con la primera etapa existen evidencias de que
nuestros ancestros fueron conocedores de la naturaleza, la etimo-
logía de muchos lugares del país está relacionada con insectos,
plantas y animales.
Entre los pocos documentos que avalan 10 anterior se tiene
al Códice Chimalpopoca, el Códice Náhuatl, el Chilam-Balam y el
Popol Vuh.
En relación con la segunda etapa, la del México Colonial, se
tienen registradas varias actividades de tipo industrial basadas en
técnicas indígenas, como el aprovechamiento y cría de la cochi-
nilla del nopal Dactylopius coccus C.; así c.omo la explotación de
lacas derivadas de una escama Llaveia axin (L.). Importantes in-
vestigadores de esa época se tienen: a Francisco Hernández, a
Thomas Gage, al jesuita Clavijero, al barón de Humboldt y a Anto-
nio Alzate como aportadores al conocimiento de la entomología.
Por ese tiempo se fundan las sociedades cientílicas tales como la
Sociedad Mexicana de Geografía y Estadística, "laSociedad Cientí-
fica l/Antonio Alzate", la Sociedad Mexicana de Historia Natural y
la Sociedad Agrícola Mexicana. Poco después se crea la Dirección
General de Agricultura, dentro de la cual se forma la División de
Parasitología.
Por 10que al México Independiente se refiere los sucesos más
relevantes fueron !éi creación de la Comisión Investigadora de la
Langosta (1925) y la Oficina Federal para la Defensa Agrícola
(1927).
111I
16 Cap. 1. Introducción
i~j"!Personajes y aportaciones importantes a principios de siglo
.~f!l.eroR:Alfonso L. Herrera, GuUlermo Gándara (1906-1920), Julio
.Rrquelme Inda (1906-1923),.Román Ramírez (1912-1929) y Moi-
's~sHerrera (1921). La Oficina Federal para la Defensa Agrícola
.'pública la obra Principales plagas y enfermedades de los cultivos de
la República Mexicana, incluyendo las más importantes de Estados
Unidos que es considerada como una de las primeras en su género
en nuestro país (MacGregor y Gutiérrez, 1983).
Actualmente existen diversas dependencias oficiales, semio-
ficiales y privadas cuyo objetivo es estudiar a los insectos; algunas
editoriales han publicado trabajos relacionados con este tema,
varios de ellos en Folía Entomológica Mexicana, publicación oficial
de la Sociedad Mexicana de Entomología.
NOMENCLATURA ZOOLÓGICA
La nomenclatura zoológica es la aplicación de nombres que
sean distintivos a cada uno de los grupos en cualquier clasifica-
ción zoológica.
Un ejemplo de nomenclatura zoológica 10 tenemos a conti-
nuación:
Reino animal
Phylum
Subphylum
Clase
Subclase
Orden
Suborden
Superfamilia .oidea
Familia . . . . . .idae
Sub familia .inae
Tribu .ini
Género
Subgénero
Especie
Subespecie
Raza
~e siglo
D, Julio
y Moi-
,grícola
rivosde
~stados
género
lemio-
19unas
tema,
Dficial
s que
ifica-
<Jnti-
Phylum ProtQzoa. Animales unicelulares, amibas
PhylumPorifera. Esponjas .
Phylum Coelenterata. Corales, anémonas, medusas
Phylum Platyhelminthes. Gusanos planos
Phylum Nemathelminthes. Gusanos redondos
Phylum Trochelminthes. Poríferos (gusanos contráctiles)
Phylum Brachiopoda. Braquiópodos (invert. marinos)
PhylumBryozoa. Briozoarios (invertebrados que forman colonias)
Phylum Mollusca. Moluscos, caracoles
Phylum Echinodermata. Estrellas de mar
Phylum Annelida. Lombrices de tierra, gusanos marinos
Phylum Onychophora. Onicóforos
PhyluIn Arthropoda. Arañas, miriápodos, crustáceos, insectos
Phylum Chordata. Pece,s, anfibios, reptiles, pájaros, mamíferos
(incluyendo al hombre)
--
Principales phyla del reino animal
1- J
Cuadro1.1, Clasificación sistemática comparativa entre un mosquito y el
hombre.
Nombrede la
categoria
Reino
Mosquito
Animal. Capaz de
moverse, no produce
clorofila.
Phylum Arthropoda. Apéndices
articulados, exoesqueleto,
corazón dorsal, cuerda
nerviosa ventral, sangre
fría.
Clase Insecta. Tres pares de
patas, un par de antenas,
alas usualmente presentes.
Orden Diptera. Dos alas, el
se~undo par de alas
modificado en halterios o
Hombre
Animal. Capaz de
moverse, no produce
clorofila.
Chordata. Apéndices
articulados,
endoesqueleto, corazón
ventral. cuerda nerviosa
dorsal.
Mammalia. Glándulas
mamarias para
alimentarse a temprana
edad, pelo, corazón con
cuatro cámaras y sangre
caliente.
Primates. Miembros
alargados, "manos y pies"
extendidos a menudo con
r 18
I
Cuadro 1.1. (Continuación.)
Nombre de la
categoría MOfiquito
balancines, aparato bucal
chupador.
Familia Culicidae. Son los
verdaderos mosquitos.
Adultos con escamas en
las alas, probóscide
alargada, alas usualmente
más largas que el
abdomen.
Género Culex. Nombre latino de
mosquito. El tipo de letra
para los nombres de
género y especie siempre
es cursivo o subrayado
cuando no se tiene ese tipo.
Especie Pipiens. El nombre de
esta especie se refiere al
sonido que hace el
mosquito al volar.
Subespecie Quinquefascia tus.
Autoridad Say, 1823
Hombre
un pulgar, cada uno de
ellos con cinco dedos
aplanados o cubiertos con
uñas.
Hominidae. Es la familia
correspondiente al hombre.
Horno. Nombre latino de
hombre.
Sapiens. Nombre latino
de inteligente.
Sapiens.
Linneo, 1758
(La primera persona o autoridad que lo describió o clasificó. Si el nombre
está entre paréntesis quiere decir que originalmente esa especie había
sido clasificada con otro género.)
Los artrópodos
e
El phylum Arthropoda es un conjunto muy amplio de anima-
les,más de 80 % del total de especies descritas son artrópodos. Su
capacidad de adaptación a.diversos tipos de hábitats les ha permi-
tido sobrevivir más que otras especies.
Importante númerode plagas, principalmente insectos, per-
tenecen a este filo. Los artrópodos (arthron= articulación; podus=
pie o pata), son animales que tienen patas articuladas o segmen-
tadas.
Entre los artrópodos se encuentran los cangrejos, cochinillas,
camarones, ciempiés, milpiés, arañas, garrapatas, insectos y otros.
re
ía
FILOGENIADEL PHYLUM ARTHROPODA
Existen dos corrientes importantes que tratan de explicar el
origen de los artrópodos, la teoría monofilética y la teoría polifi-
1ética.
El concepto monofilético es antiguo, muchos autores colocan
a los tri10bites cerca de la base del tronco de los artrópodos. Par-
tiendo de éstos o de sus antecesores se desarrolló por evolución
una línea que condujo a los artrópodos mandibulados y otra que
culminó en los quelicerados.
Según la teoría polifilética, la evolución de los artrópodos se
inició a partir de-algún grupo de anélido s primitivos o de uno cer-
19
e
con
ia 2re.
20 Cap. 2. Los artrópodos
cano a los anélidos. A partir de este tronco, algún grupo invadió la
Tierra dando origen a los onicóforos, representados actualmente,
10 que reflejó el comienzo de un proceso de transformación de
artrópodos. Los onicóforos están considerados como ascendentes
del grupo miriápodo-insecto. Asimismo, una segunda línea con-
dujo a los artrópodos que inicialmente se desarrollaron en el mar.
En la base de esta línea había un pretrilobite que dio lugar a los
.. crust~ceos y una rama que condujo a los trilobites y quelicerados
(véase cuadro 2.1).
El origen polifilético de los artrópodos explicaría la carencia to-
tal de pruebas que permitan esclarecer un eslabonamiento entre
el grupo insecto-miriápodo y los otros artrópodos. Los crustáceos
no están en modo alguno relacionados con los otros mandibula-
dos, miriápodo s e insectos. Los onicóforos guardan relación más
estrecha con los insectos que estos últimos con los crustáceos
(Barnes, 1985).
Cuadro 2.1. Origen cronológico de los insectos.
Millones Periodo Subperiodo Órdenes de Otro tipo
<t Era de años geológico geológico insectos de vida-
Cenozoica 1 Cuaternario Pleistoceno Anoplura
Aparece el prij>Strepsiptera hombre. Edad. rec
Siphonaptera los mamíferos V':""""
70 Terciario Embioptera plantas con florei
Isoptera Insectos
fosilizados en
ámbar.
Mesozoica 135 Cretáceo Dipteia Primeros pájarosl
Hymenoptera mamíferos. Edad
180 Jurásico Trichoptera de los reptiles.
Dermaptera Primeras plantasi
Thysanura con flores.
225 Triásico Orthoptera
Plecoptera
Thysanoptera Desaparecen
Coleoptera muchas formas di
Paleozoica 270 Pérmico Odonata vida; sólo quedaf
Ephemeroptera fósiles.
Psocoptera
Hemiptera
Mecoptera
Neuroptera
dióla
:ente,
¡n de
~ntes
con-
mar.
a los
'ados
ato-
ntre
ceos
lula-
más
;eos
:eatipo
e "'da
21
dro2.1. (Continuación.)
Millones Periodo
Era de años geológico
350 Carbonífero
Órdenes de
insectos
Otro tipo
de vida
Subperiodo
geológico
Orthoptera Reptiles
primitivos.
400 Devónico Collembola Primeros
vertebrados
anfibios. Edad de
los peces.
Primeros animales
terrestres
(escorpiones y
milpiés).
Primeros peces.
Primeros
vertebrados.
Primeros
artrópodos
(trilobites,
xiphosuros)
440 Silúrico
500 Ordovícico
600 Cámbrico
~el prime
. Edad de~ecámbrico
~Íferos y
con flores
k>sen
¡pájaros
os.Edad
iptiles.
plantas
s.
cen
armas del
quedan
Invertebrados primitivos.
CARACTERÍSTICAS GENERALES
DE LOS ARTRÓPODOS
Los insectos pertenecen al phylum Arthropoda y según Borror
etal. (1989) las características principales de estos últimos son las
siguientes:
1. Cuerpo segmentado, usualmente agrupado en dos o tres
regiones.
2. Apéndices segmentados o articulados en pares.
3. Simetría bilateral.
4. Poseen exoesque1eto quitinoso que es periódicamente
desechado y renovado durante el crecimiento del insecto.
5. Canal alimenticio tubu1ar, con boca y ano.
6. El sistema circulatorio es abierto, solamente el vaso prin-
cipal o corazón forma una estructura tubu1ar ubicada en la parte
,
22 Cap, 2, Los artrópodos
dorsal del canal alimenticio con aberturas laterales en la región
'abdominal.
7. La sangre o hemolinfa fluye a través de la cavidad del
cuerpo llamada hemoce1e.
8. El sistema nervioso consiste de un ganglio anterior o cere-
bro localizado por encima del canal alimenticio; un par de con-
ductos que se extienden ventra1ment'e desde el cerebro alrededor
del canal mencionado y una cuerda nerviosa formada por ganglio s
pares localizada abajo del mismo canal.
9. Los músculos son estriados.
10. La excreción usualmente es efectuada a través de tubos
(tubos de Ma1pighi), que descargan dentro del canal alimenticio,
la materia excretada pasa al exterior a través del ano.
11. La respiración la efectúan a través de branquias o tráqueas
y espirácu1os.
12. No tienen tubos ciliados o nefridios.
Los phyla más estrechamente relacionados con el de Arthropo-
da son el Annelida y el Onychophora, el primero de ellos incluye
varios gusanos segmentados (lombrices de tierra, gusanos mari-· nos y sanguijuelas). Éstos difieren de los artrópodos en la ausen-
cia de apéndices segmentados, exoesque1eto quitinoso y sistema
traquea1; su sistema circulatorio es cerrado, la excreción es efec-
tuada por tubos ciliados llamados nefridios y sus músculos no son
estriados; algunas larvas de insectos no tienen apéndices y se
parecen a los anélidos; ellos pueden ser reconocidos como insec-
tos por su organización interna (diferentes tipos de sistema circu-
latorio y excretor, además de la presencia de tráqueas).
Los Onychophora (véase fig. 2.6) se pare,cen a los artrópodos
en que poseen:
1. Antenas segmentadas.
2. Exoesque1eto quitinoso el cual periódicamente es renovado.
3. Sistema traqueal.
4. Sistema circulatorio abierto.
Nos recuerdan a los anélidos en que poseen nefridios y sus
músculos esque1éticos no son estriados.
Los onicóforos parecen babosas con patas; su cuerpo es más o
menos cilíndrico; e11argo varia de dos a 15 cm. En la cabeza tienen
un par de antenas anulares y la boca rodeada por lóbulos cutá-
neos; está ubicada ventra1mente con un par de papilas cortas a los
lados de la misma, además de un par de mandíbulas. El número de
I
I
Clasificación de-los artrópodos 23
t>n
el
patas es de 14 a 43, según la especie y el sexo. Cada pata es una
protuberancia grande y cónica portadora de un par de pinzas o
uñas terminales. Por la parte ventral de éstos, cerca del extremo
final, se observan de tres a seis cojinetes transversales sobre los
cualesdescansan las extremidades al caminar. La superficie total
del cuerpo está cubierta por tubérculos grandes y pequeños, dis-
puestos en bandas o anillos alrededor de las patas y el tronco. Los
tubérculos más grandes terminan en una cerda sensorial y están
cubiertos por pequeñísimas escamas. Los colores de los onicófo-
rosvarían, los hay azules, verdes, negros, anaranjados, dándole un
aspecto aterciopelado al cuerpo las escamas y tubérculos.
e-
ln-
¡oros
CLASIFICACIÓNDE LOS ARTRÓPODOS
Su clasificación sigue el arreglo sugerido por Barnes, citado
por Borror et al. (1989).
PhylumArthropoda
Subphylum Trilobita. Trilobites (únicamente fós~es)
Subphylum Chelicerata
Clase Merostomata. Cangrejo bayoneta (Xiphosur.
euriptéridos fósiles (Eurypterida
Clase Arachnida. Arácnidos
Clase Pycnogonida. Arañas de mar
\
s
Subphylum Crustacea. Crustáceos
Clase Cephalocarida
Clase Branchiopoda
Clase Ostracoda
Clase Copepoda
Clase Mystacocarida
Clase Remipedia
Clase Tantulocarida
Clase Branchiura
Clase Cirripedia
Clase Malacostraca
o
~
e
Subphylum Atelocerata
Clase Diplopoda. Milpiés
Clase Chilopoda. Ciempiés
Clase Pauropoda. Paurópodos
24 Cap. 2. Lo~ artrópodos
Clase Symphy1a. Sinfi10s
Clase Hexápoda (Insecta). Hexápodos
Tres grupos usualmente considerados como artrópodos no fue-
ron incluidos en la clasificación anterior porque sus afinidades no
están claras, ellos son los Onychophora, los Pentastomida o Lin-
guatulida y los Tartigrada.
I La agrupación de los artrópodos se basa principalmente en los
caracteres de los apéndices (particularmente las mandíbulas y
las patas)y la naturaleza de las regiones del cuerpo. Los tri10bites,
crustáceos y ate10ceratas tienen un par de antenas (en los crus-
táceos usualmente dos pares), mientras que los quelicerados ca-
recen de ellas.
SUBPHYLUM TRILOBITA
.
Los tri10bites, conocidos actualmente sólo como fósiles, exis-
tieron durante la era pa1eozoica con más abundancia en los perio-
dos cámbrico y ordovícico. Ellos son considerados como los más
primitivos artrópodos. Tenían el cuerpo dividido en cabeza, tórax
y pigidio, éste generalmente hundido y dividido por dos surcos
10ngitudina1es en tres lóbulos (véase fig. 2.1 a y b). La cabeza con
un par de antenas largas y segmentadas y cuatro segmentos poso-
ré!les, cada uno con un P?r de apéndices birramosos. La may6ría
tenía longitud de cinco a ocho cm; peto algunos eran muy peque-
ños (10 mm) y otros gigantes, con una longitud de 60 cm. Eran un
grupo marino muy importante. Algunos eran carnívoros, otros se
alimentaban del p1ancton de los mares.
Los organismos de
~
te grupo no poseen antenas y general-
mente tienen seis pares e apéndices: un par de quelíceros, un par
de pedipa1pos (que co esponden al segundo par de apéndices)
ubicados atrás de los quelíceros y cuatro, cinco o raramente seis
(como en los pycnogónidos) pares de patas colocadas atrás de los
pedipa1pos. Muchos tienen un segmento extra en las patas, llama-
da patella, entre el fémur y la tibia; usualmente tienen dos regio-
nes distintas en el cuerpo, el anterior llamado cefa10tórax o proso-
ma y el posterior llamado abdomen u opisthosoma. En el prosoma
se encuentran los quelíceros, los pedipa1pos y los demás apéndi-
25 I
I
1
I
\Br~mquia
Ojo medio
Preepipodito
~
Telopodito -
Cefalotórax
I
1,"
a)
Lóbulo lateral
o pleural
Pigidio Postabdomen .,
Pigidio
OueJíceros
Gnatobase
Ouilanas
Opérculo
-genital
Opérculo
branquial
aminillas
branquiales
Telson
A
1
Fig. 2.1. Trilobite del periodo rdovícico. a) Vista dorsal. b) Vista
ventral (según Walcott y Ray nd). c) Euriptérido. Vista dorsal (según
Nieszkowski). d) Cangrejo yoneta, Limulus, vista dorsal (según Van
der Hoeven). Vista ventral (según Stormer).
I
, '
i
-
r
26 Cap. 2. Los artrópodos
ces ambulatorios. Los ductos genitales están ubicados cerca de la
parte anterior final del opisthosoma. Raramente adoptan la for-
ma de un gusano. Actualmente existen tres clases: Merostomata,
Arachnida y Pycnogonida.
Clase Merostomata
Subclase Xiphosura
Poseen en el abdomen pares de apéndices que forman bran-
quias, éstas sirven tanto para nadar como para la respiración;
cuando estos animales se separan del fondo, funcionan como
aletas natatorias.
El cefalotórax tiene un gran caparazón en forma de herradura.
El único espécimen actual de esta clase es la cacerola de las Mo-
lucas o cangrejo bayoneta. Existen actualmente tres géneros y
cinco especies. Son formas marinas y existen en todo el golfo de
México. Otra característica de esta clase es su apéndice posterior
en forma de larga espina (véase fig. 2.1 d y e).
,
Subclase Eurypterida /
Estos animales vivieron dura e la era paleozoica, del periodo
cámbrico al carbonífero. Eran a áticos y se parecían a los Xipho-
sura actuales, algunos llegaban medir más de dos metros de largo.
El pro soma tenía un par de qu líceros y cinco pares de patas, ade-
más un par de ojos simples un par compuesto; el ophistosoma
tenía 12 segmentos, con apén ices en forma de placas o láminas
que ocultaban las branquias e los primeros cinco segmentos y el
telson terminaba en una espin alargada (véase fig. 2.1 e).
Clase Arachnida
I
Considerada la más amplia e importante clase ~ Chelice-
rata (cerca de 65 000 especies descritas con aproximaaamente
8000 en Norteamérica). El cuerpo de un arácnido típico está com-
puesto de dos regiones, el cefalotórax o prosoma y el abdomen u
opisthosoma. En la forma adulta el cefalotórax tiene usualmente
seis pares de apéndices: un par de quelíceros anteriores (estre-
chamente asociados con la boca), un par de pedipalpos y cuatro
pares ambulatorios; en muchas ocasiones tanto los quelíceros
Subphylum chelicerata
como los pedipalpos son quelados. El abdomen carece de apéndi-
ces locomotores y su segmentación puede ser o no visible.
Los arácnidos están clasificados, para muchos autores, en 11
grandes grupos aunque no todos se ponen de acuerdo con su no-
menclatura. Algunos los ubican en la categoría de subclases, para
Borror et al. (1989) son reconocidos como órdenes y menciona los
siguientes:
1. Scorpiones (Scorpionides, Scorpionida). Escorpiones, ala-
cranes.
2. Palpigradi (Microtelyphonidae, Palpigradida, Palpigrada).
Palpígrados.
3. Uropygi (Thelyphonida, Holopeltidia, Pedipalpida, en par-
te). Vinagrones, vinagrillos, escorpiones cola de látigo.
4. Schizomida (Tartarides, Schizopeltida, Colopyga, Pedipal-
pida, en parte). Esquizómidos.
5. Amblypygi (Amblypygida, Phrynides, Phryneida, Phryni-
chida, Pedipalpida, en parte). Amblipígidos.
6. Araneae (Araneida). Arañas.
7. Ricinulei (Ricinuleida, Meridogastra, Podogonata, Rhino-
gastra). Ricinuleidos.
8. Opiliones. (Phalangida, incluyendo Cyphophthalmi). Opi-
liones, arañas zancudas.
9. Pseudoscorpiones (Pseudoscorpionida, Chernetes, Chelo-
nethida). Seudoescorpiones.
10. Acari (Acarina, Acarida). Ácaros, garrapatas.
11. Solifugae (Solpugida). Solpúgidos, escorpiones de sol.
Orden Scorpiones (escorpiones)
El largo de su cuerpo varía entre 102 a 127 mm. El abdomen es
ancho y fuertemente unido al cefalotórax, el cual está dividido
en dos regiones: la anterior tiene siete segmentos, la posterior
con cinco segmentos que terminan en un aguijón. Los pedipal-
pos son largos y quelados (en forma de pinzas) (véase fig. 2.2 a).
Los escorpiones tienen hábitos nocturnos y durante el día per-
manecen ocultos en lugares protegidos. Se alimentan de insectos
y arañas que capturan con sus pedipalpos y matan con su aguijón.
Los inmaduros después de nacer y por algún tiempo, son cargados
por la hembra. Tienen crecimiento lento, y algunas especies re-
quieren de algunos años para alcanzar la madurez. El efecto de la
picadura de un escorpión depende primero de la especie; la de
27
¡
r
r
28
Pedipalpo
Primer apéndice
sensorial
Caparazón anterior
Caparazón posterior
,
Flagelo
e)
i
I
I
t:
r
(
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e
e
S
A
d
d,
d)
e~
Fig. 2.2. a) Escorpión (Scorpiones). b) Vinagrillo, Mastigoproctus
giganteus (Uropygi) (según Millot). e) Palpígrado, Koenenia (Palpigradi)
(según Kraepelin y Hansen). d) Esquizómido, Trithyreus pentapeltis
(Schizomida).
Subphylum chelil;erata 29
algunos es dolorosa y produce hinchazón y cambio de color en la
parte afectada pero por lo general no es peligrosa.
Los escorpiones normalmente no atacan al hombre, pero pue-
den picar si son perturbados. Existe en Norteamérica una especie
muy ~sa, Centruroides sculpturatus E., cuya picadura pue-
de ser fatal; este espécimen es delgado y raramente excede los
64mm de largo, de color amarillento, con dos rayas negras irregu-
lares sobre el dorso y tiene una pequeña protuberancia en la base
del aguijón. Hay alrededor de 800 especies.
Orden Palpigradi (palpígrados)
Estos arácnidos son muy pequeños, tienen 5 mm de largo, el
extremo de su abdomen termina en una porción estrecha que tie-
ne forma de cola compuesta de aproximadamente ,],,5spgrnp.ntos
(véase fig. 2.2 e). Existen cerca de 20 especies, tres de ellas en
Norteamérica.
Orden Uropygi (vinagrillos)
Su tamaño es de aproximadamente 8 y 15 cm incluyendo la
cola. Se parecen mucho a los escorpiones pero no tienen aguijón,
en su lugar tienen una cola en forma de látigo (véase fig. 2.2 b).
Son nocturnos y depredadores. No tienen glándulas venenosas.
Algunas especies cuando son irritadas expelen un olor a vinagre, y
de aquí el origen de su nombre común. Los pedipalpos son quela-
dos y están bien desarrollados. Hay cerca 4e 130 especies.
Orden Schizomida (esquizómidos)
\
Estos animales son similares a los vinagrillos, pero su apéndi-
ce terminal es corto y no largo y delgado. El cuarto par de patas lo
tienen adaptado para saltar,en el campo parecen pequeños grillos
(véase fig. 2.2 d). Miden de 4.5 a 7.5 mm de largo. Solo hay algunas
especies.
. ;
,
r 30
Amblypygi (amblipígidos)
Tie n la forma de arañas alargadas, miden de 10 a 55 mm. El
cefal órax es más ancho que largo con los lados redondeados, los
ta s frontales son largos, delgados y muy segmentados; tienen
ocho ojos (véase fig. 2.3 e). Existen 60 especies.
u
Orden Aranea (arañas)
Estos insectos viven en muy diversos hábitats y son muy abun-
dantes. La mayoría de la gente piensa que las arañas son muy
venenosas, pero la mayor parte carece de glándulas que secreten
sustancias tóxicas, y raras veces atacan al hombre; sólo algunas
especies son verdaderamente peligrosas (por ejemplo la viuda
~;,negra). Su cuerpo se divide en dos regiones: cefalotórax y abdo-
. men; en general sólo hay vestigios de la segmentación. En el cefa-
. .; lotórax se encuentran los ojos, la boca y las patas; en el abdomen
. ...están las estructuras genitales, los espiráculos, el ano y las glán-
. tlplas tejedoras. El abdomen se une al cefalotórax por medio de un
pedicelo delgado (véase fig. 2.3 b).
Son depredadores de insectos y otros pequeños animales. Algu-
nas especies saltan sobre sus presas, otras esperan que la presa se
ponga a su alcance y otras muchas tejen telas en las cuales enredan
a sus víctimas. Las patas se dividen en siete segmentos.
Basado principalmente en la estructura de los quelíceros los
Araneae en Norteamérica están divididos en dos subórdenes:
los Orthognatha (tarántulas) y los Labidognatha (arañas). Hay
cerca de 32000 especies, 2500 en Norteamérica.
Orden Ricinulei (ricinúlidos)
Este grupo de arácnidos tropicales son extremadamente raros.
Superficialmente se parecen a las arañas, pero tienen el abdomen
segmentado y no poseen cola; además una pieza ancha y flexible
cuelga en la parte anterior final del prosoma que se extiende so-
bre los quelíceros (véase fig. 2.3 a). Estos arácnidos miden cerca
de 3 mm de largo, con coloración de rojizo naranja a café; se en-
cuentran bajo las piedras, y dentro de su rango alimenticio forman
parte importante las termitas. Existen cerca de 25 especies.
...
e
/
I
,
31
~'
.;
I
I
,
~
"Fig. 2.3. a) Ricinúlido, Ricinoides (Ricinulei) (según Millot). b) Arañaviuda negra, Latrodectus mactans (Araneae) (según Illinois Natural
History Survey). c) Amblipígido africano, Charinus millotis (Amblypygi)
(según Millot). d) Seudoescorpión, Chelilercancroides (Pseudoscorpiones)
(según Beir, de Weygoldt, P., 1969, Biology ol Pseudoscorpions. Harvard
Univ. Press).
,..--
32
Orden Opiliones (arañas zancudas)
Su nombre común se deriva de lo extremadamente largo de
sus patas; más, su cuerpo es oval (véase fig. 2.4 a y b). Su ali-
mento preferido 'ugos de plantas o insectos muertos, aunque
también los atrapa viv ay 3 000 especies aproximadamente.
Orden Pseudoscorpiones (seud~escorpiones)
Estos pequeños arácnidos no sobrep san los 5 mm de largo, se
parecen a los escorpiones por sus la os pedipalpos quelados,
pero su abdomen es corto y oval, no tie en aguijón y su cuerpo es
muy aplanado (véase fig. 2.3 d). Se ncuentran en la madera,
entre las páginas de los libros o en m go. Se alimentan de peque-
ños insectos. No tienen patella. P een glándulas que producen
seda y se encuentran localizad en los quelíceros; con éstas te-
jen su cocon en el cual inviernan. Están muy bien distribuidos.
Existen unas 200 especies en Norteamérica.
Orden Acari (ácaro s)
Los ácaro s constituyen un grupo importante de pequeños ani-
males. Su cuerpo puede ser oval y compacto, en muchos se pue-
den diferenciar las dos regiones de su cuerpo (cefalotórax y abdo-
men). La llamada larva cuando es joven, tiene únicamente tres
pares de patas y adquiere el cuarto par después de la primera
muda (véase fig. 2.4 e). ,
Los ácaros comprenden muchas especies y poseen gran varie-
dad de hábitos. Los hay terrestres y acuáticos; las formas acuáti-
cas pueden ser de agua salada o dulce. Muchos son parasíticos y
pasan gran parte de su ciclo de vida en el cuerpo de vertebrados o
invertebrados a los que utilizan como huéspedes.
Varios son depredadores, otros fitófagos y algunos saprófagos.
El tamaño de los ácaros varía de 1 a 15 mm, aproximadamente.
Tienen importancia económica como ectoparásitos de aves y
mamíferos; en las plantas cultivadas también producen grandes
daños. Existen alrededor de 30 000 especies.
\
~
pdp_
d)
33
1:
Fig. 2.4. Arafia zancuda o falángido. a) Vista lateral; b) Vista frontal.
ch, quelíceros; p, patas anteriores; oc, ocelos; pdp, pedipalpos. (Opiliones).
c) Garrapata oriental del perro, Dermacentor variabilis (Say) (Acari)
(según USDA). Solpúgido. d) Vista lateral, Eremobates pallipes; e) Vista
dorsal, E. durangoneus (Solifugae).
r
34
Orden Solifugae (solpúgi~)
Llamados también escorpiones de so, stos arácnidos se en-
cuentran en las regiones desérticas. El cue o de un solpúgido pue-
de tener de 2 a 3 cm de longitud y a menud está constreñido, sus
quelíceros son muy largos, lo que da a est s animales apariencia
feroz. pero lo cierto es que son relativame te inofensivos, ya que
no poseen glándulas venenosas (véase fig. .4 d y e). Son noctur-
nos y de movimientos rápidos, depredado es de animales más
pequeños. Su color es amarillento a café; ca inan en seis patas,
ya que el primer par lo utilizan junto con 1 s pedipalpos como
órgano táctil. En el último par de patas tienen inco pequeñas pro-
tuberancias que utilizan como órganos senso .ales. Existen unas
800 especies, 120 en Norteamérica.
Clase Pycnogonida
Los picnogónidos son marinos, tiene forma de arañas con pa-
tas muy largas. Son depredadores y f nen una probóscide chu-
padora. Su cuerpo consiste en c tórax, debido a su abdomen
diminuto. Las arañas de mar varían en tamaño, desde uno a varios
centímetros (véase fig. 2.5 a); se conoce poco de sus hábitos ya
que no son muy comunes. Pueden tener más de cuatro patas. Exis-
ten pocas especies.
SUBPHYLUM CRUSTACEA
Los crustáceos forman un grupo muy heterogéneo, casi todos
son acuáticos y respiran por medio de branquias; la cabeza y el
tórax están fusionados formando el cefalotórax (véase fig. 2.5 b);
en muchos éste se encuentra parcial o totalmente cubierto con
una formación llamada caparazón. Los apéndices varían en nú-
mero, un par en cada segmento (cuatro a 20) del cefalotórax y
pueden tenerlos en los segmentos abdominales así como dos pa-
res de antenas (Clase Malacostraca). Muchos apéndices en los
crustáceos son birramosos, consisten en un segmento basal con
dos brazos o ramas terminales; una de estas dos ramas o brazos
pudiera haberse convertido en un apéndice especializado. Según
la clasificación de los artrópodos, se reconocen 10 clases de Crus-
tacea. Existen cerca de 44 000 especies.
-
TeI~
b)
11I
35
-
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..
~"
Primer segmento abdominal Primera antena
b) Primer apéndice torácico
Exopodito o escama
de la segunda antena
Fig. 2.5. a) Araña de mar, Nymphon rubrum (Pycnogonida) (según
Sars). b) Malacostráceo (Crustacea) (según Calman).
r
36
SUBPHYLUM :RATA
_/'
Los miembros de este SUbPhy~ tienen un par de antenas,apéndices simples (no birramosos), as mandíbulas son de unasola pieza y funcionales en su parte a ical (véase fig. 2.6 a y b).
-
Clase Diplopoda
Los milpiés cuentan con un cuerpo el ngado y delgado, con "
muchas patas (véase fig. 2.6 e). La mayoría t ene 30 o más pares de
patas y exceptuando algunos segmentos cada extremo del
cuerpo, el resto está fusionado en pares, de modo que cada seg-
mento aparente tiene dos pares de patas. El uerpo es cilíndrico o
ligeramente aplanado, las antenas son co as y usualmente con
siete segmentos. Las aberturas exteriores ae su sistema reproduc-
tivo están localizadas en la parte anterior final del cuerpo, entre el
segundo y tercer par de patas. El séptimo segmento postoral del
macho se encuentra modificado; sus apéndices forman el gonopo-
YOque utiliza para la copulación. Tiene ojos compuestos los cuales
están formados por un grupo de ocelos. Su aparato bucal 10formanun par de mandíbulas, las bases de éstas forman una parte de los
lados de la cabeza. Bajo las mandíbulas y formando una placa ven-
tral de la cabeza se encuentra una estructura llamada gnatoquila-
rio, las características de esta placa ayudan a identificar los dife-
rentes grupos, se cree está formado por la fusión de las maxilas. El
primer tergo detrás de la cabeza es usualmente grande y recibe el
nombre de collum (véase fig. 2.6 e y n.
Los milpiés viven en el suelo, bajo las hojas, piedras o madera.
Muchas especies tienen a los lados del cuerpo unas glándulas que
secretan un fluido que utilizan como medio defensivo. No atacan
al hombre; muy pocos causan daño a las plantas cultivadas; pero
pudieran ser problema dentro de invernaderos. Recién ec1osiona-
dos tienen sólo tres pares de patas, conforme mudan aparecen las
siguientes. Existen unas 7 500 especies.
Clase Chilopoda
Los ciempiés son animales alargados, delgados y aplanados con
13 o más pares de patas, cada segmento del cuerpo lleva un par de
patas, los últimos dos pares están dirigidos hacia atrás, y a menudo
tienen forma diferente de los otros pares (véase fig. 2.6 d). Las
,
n
le
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o
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Lóbulos
peribucales
s,
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md f)s
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Fig. 2.6 a) y b). Vista lateral y ventral de la región anterior de un
onicóforo, Peripatoides novaezealandiae y Peripatosis capensis
(Onychophora) (según Snodgrass y Bouvier respectivamente).
e) Ciempiés, Otocryptops sexspinnosa (Chilopoda) (según Snodgrass).
d), e), y f) Diplopodo, Narceus sp (Diplopoda), vista lateral del cuerpo,
gnatoquilario y vista lateral de la cabeza. cd, cardo; colm, co11um
(tergum del primer segmento del cuerpo; e, ojo; ant, antena;
gna, gnatoquilario; 1. primera pata; lbr, labro; 11,lámina lingual;
md, mandíbula; mn, mentón; pbs, prebasalar; stn, esternum del primer
segmento del cuerpo; stp, estipes.
~
,.
-
38 Cap. 2. Los artrópodos
antenas constan de 14 o más segmentos. Las aberturas genitales
están localizadas en la parte posterior final del cuerpo, usualmen-
te en el penúltimo segmento. Los ojos pueden estar presentes o
ausentes, si los tiene se componen de muchos ocelos. La cabeza
tiene un par de mandíbulas y dos pares de maxilas; el segundo
puede estar un poco alargado o más corto con los segmento asa-
les de las dos maxilas fusionadas. Los apéndices del p' er seg-
mento del cuerpo detrás de la cabeza son los garfios nzoñosos.
Son depredadores nocturnos, se ocultan durante día entre el
mantillo getal, dentro de maderas podridas galerías hechas
en el suelo. climas templados m' asta 3.5 cm, pero algu-
nas especies tropl medir de 20 a 25 cm. Son muy acti-
vos y rápidos. Paralizan a sus presas con sus garfios ponzoñosos.
Existen unas 3 000 especies.
Clase Pauropoda
Son animales diminutos, de color blanquecino o pálido, de 1 a
1.5 mm de largo (véase fig. 2.7 a). Las antenas se dividen en
su parte apical formando tres ramificaciones terminales. Sus nue-
ve pares de patas están ubicadas en 11 segmentos del cuerpo; no
están agrupadas en pares dobles como en los milpiés. La cabeza es
pequeña y algunas veces cubierta por el esc1erito en forma de pla-
ca del primer segmento corporal. Los genitales abren cerca de la
parte anterior final del cuerpo. Los paurópodos se encuentran
bajo las piedras, mantillo de hojas y lugares similares. Cada ojo
está representado sólo por una pequeña mancha. Las piezas buca-
les constan de un par de mandíbulas y un complejo labio inferior,
al parecer análogo al natoquilario de los dip16podos. Existen cerca
de 360 especies.
Clase Sympbyla
Los sínfilos o sinfilanos son delgados, blanquecinos, de 1a 8 mm
de largo, con 15 a 22 segmentos corporales y de 10 a 12 pares de
patas. Las antenas son delgadas y muy segmentadas, su cabeza
está bien diferenciada y desarrollada. Las aberturas genitales es-
tán localizadas cerca de la parte anterior final del cuerpo (véase
fig. 2.7 b). Estos animales se encuentran en el humus del suelo,
bajo las piedras, en madera podrida, algunos son plaga en los in-
vernaderos. Existen cerca de 120 especies.
39
Clase Hexápoda (lnsecta)
Esta clase únicamente se menciona para recordar su posición
dentro del subphylum. Más adelante se hará una detallada refe-
rencia, que es el objetivo de este escrito (véase fig. 2.7 e).
b)
e)
Fig. 2.7. a) Paurópodo Pauropus (Pauropoda) (redibujado de Lubbock,
según Borror). b) Sínfilo Scolopendrella (Symphyla) (redibujado de
Comstock, según Borror). e) Caballito del diablo (Hexápoda) (según
Kennedy).
40
UBICACIÓN DE LA CLASE HEXÁPODA
EN EL CONTEXTO DE LA ZOOLOGÍA
En la siguiente relación se anota, el número aproximado de
~ species que tienen los principales filos del reino animal, coloca-en orden creciente según su número (Coronado y Márquez,199 l,
Tr
~
helminthes (rotíferos)
Mol scoidea (tipo de moluscos)
Ne athelminthes (gusanos redondos)
Po 'fera (esponjas)
E inodermata (estrellas de mar)
~atyhelminthes (gusanos planos)
/ Annelida (lombrices de tierra)
Coelenterata (corales, medusas)
Protozoa (animales unicelulares)
Chordata (peces, pájaros, mamífero)
Mollusca (moluscos, corales)
Artropoda (artrópodos)
Clase Hexápoda
Otros artrópodos
1500
2500
3500
4500
5000
6500
7000
9000
30 000
40 000
80 000
973 000
900 000
73 000
1 162 500
A la fecha, el número de especies debe haberse incrementado
considerablemente, sobre todo en los insectos.
Las cifras expuestas demuestran que los insectos son un gru-
po preponderante y en continuo aumento; resultará interesante
observar algunas razones que expliquen esa 'posición tan impor-
tante.
CARACTERÍSTICAS ADAPTATIV AS
DE LOS INSECTOS
Del grupo de los artrópodos, los insectos representan la cul-
minación del desarrollo evolutivo en las formas terrestres (véase
fig. 2,8 f). Han aprovechado las ventajas mecánicas de un exoes-
queleto y usado como base sobre la cual afíadir especializacio-
nes que les han proporcionado todavía más ventajas sobre sus
competidores. Las principales ventajas de poseer un exoesque-
leto son:
Características de los insectos
1. Suficiente área para la inserción interna de los músculos;
2. Excelente medio para controlar la evaporación, especial-
mente en los animales de cuerpo pequeño y
3. La casi completa protección de los órganos vitales frente a
agresiones exteriores.
Sobre esta base se han acumulado especializaciones, unas
morfológicas y otras fisiológicas, que han sido factores decisivos
para ayudar a los insectos a alcanzar su actual desarrollo. Las
más importantes según Ross (1982) se enumeran en los aparta-
iguientes:
La posi ilidad de volar aumentó en gran medida la probabili-
dad estadís ica de supervivencia y dispersión, excepto en las islas
barridas p el viento. Aumentó el área de alimentación y repro-
ducción, y proporcionó otro medio de eludir a los depredadores.
Acrecenta a el área de alimentación, indudablemente significó la
adopción e alimentos más específicos, especialmente en los ca-
sosen que aquello que debían procurarse se encontraba en peque-
ñas cantidades y disperso. Por ejemplo, permitió a una especie
adoptar la carroña como alimento, ya que el individuo provisto de
alaspudo buscar y encontrar animales muertos aislados y además
utilizables como alimento.
Tamaño
Lanorma en la evolución de los insectos ha sido la de producir
muchos individuos pequeños en lugar de pocos y grandes. Esto ha
hecho posible aprovechar muchos nuevos alimentos específicos
existentes en pequeñas cantidades, y aumentar la probabilidad de
ocultarse y de eludir a los enemigos. El tamaño tiene sus desven-
tajas,ya que la superficie total del cuerpo aumenta enormemente
en relación con el volumen. De ello resulta un alto cociente de
evaporación, que haría imposible la vida terrestre para un animal
de tegumentos delgados. El exoesqueleto de los insectos propor-
cionael medio de evitar tan alta evaporación, y la posesión tal es
indudablemente uno de los principales factores que han permiti-
do a los insectos desarrollar formas pequeñas.
41 1
,..,1..
t'
I
il.<f'
r 42
Adaptabilidad de los órganos
Un mismo órgano ha sido adaptado para desempeñar diferen-
tes funciones; por ejemplo, con el Prime~ar de patas, los mántidossujetan a la presa mientras la devoran, e esta forma funcionancomo partes bucales accesorias más que c o patas ambulatorias.
En otros casos, la misma estructura se ha adaptado esencialmente
para funcionar completamente diferente, por ejemplo, las diver-
sas modificaciones del sistema respiratorio, que han sido adaptadas
por muchos tipos de vida acuática o terrestre.
Metamorfosis completa
En ciertos grupos de insectos, se presenta este tipo de desarro-
llo que es único en el reino animal; constituye una especialización
en la cual el ciclo de vida se divide en cuatro estados distintos: el
huevo; la larva o estado de alimentación; la pupa, fase inmóvil de
transformación, y el adulto o fase de reproducción. En este tipo de
ciclo el verdadero crecimiento es el resultado de la alimentación
larvaria, el adulto sólo mantiene un metabolismo más o menos
estático, y cuando es necesario se procura sólo alimento suficien-
te para la maduración de los espermatozoides u óvulos. Este siste-
ma permite a la larva y al adulto vivir en lugares y condiciones
completamente diferentes; así, a la larva le permite aprovechar
las condiciones más favorables para el rápido crecimiento, yal
adulto vivir en las mejores condiciones para la fecundación, dis-
persión y oviposición.
Alta fecundidad
Más que excepción, esta condición es regla entre los animales
inferiores, no debe ser desestimada como factor que contribuye a
la mejor supervivencia de los insectos.
La reina de las termitas y algunos insectos sociales pueden
poner varios cientos de miles de huevos. Las efémeras y algunas
moscas parásitas depositan varios millares de huevos por puesta;
muchas mariposas nocturnas, moscas, plecópteros y represen-
tantes de otros órdenes, depositan centenares de huevos por hem-
bra. En el extremo opuesto se encuentran las hembras ovíparas de
ciertos áfidos que ponen sólo un huevo, hecho que es compensado
por la alta fecundidad de otras generaciones en la misma especie.
1
Evolución de los insectos 43
Ninguno de estos factores puede ser co siderado como la ra-
zón más importante por la que los insec os han alcanzado su
actual diversidad. Varias combinaciones de stos y otros, actuan-
do conjuntamente produjeron su estado act 1.Debe considerar-
se que no todos los insectos han hecho uso d cada una de estas
especializaciones; así tenemos, por ejemplo, a los piojos mastica-
dores, a los piojos chupadores y las pulgas qu han perdido todo
vestigio de alas, carácter correlacionado con su l"mitada actividad,
sobre el huésped o cerca de éste. Casi la mitad e los órdenes no
tiene metamorfosis completa; sin embargo en és os, otras carac-
terísticas entran en juego. Estas especializacione son sólo unas
pocas de las más importantes de un gran número d sarrolladas por
el grupo de los insectos.
EVOLUCIÓNDE LOS INSECTOS
A partir de un organismo en forma de gusano se originaron
indudablemente los artrópodos, muy similar en su organización
general a los anélido s o gusanos segmentados. El cuerpo de este
antepasado constaba de una serie de segmentos uniformes, cada
uno formando un disco del cuerpo. La cabeza era una estructura
simple, probablemente con sedas sensoriales. La boca estaba si-
tuada ventralmente, entre la cabeza y el primer anillo o segmento
corporal. La región de la cabeza en esta fase temprana, por su
posición delantera respecto de la boca o abertura estomodeica,
recibe el nombre de próstoma (véase fig. 2.8 a).. La formación de un par de apéndices ventrales o patas en cada
uno de los anillos del cuerpo, para ayudar a la locomoción, fue el
primer paso. El último segmento o periprocto que incluye al ano,
al parecer, nunca tuvo apéndices. Se perfeccionaron los órganos
sensoriales' de la cabeza; los ojos y las antenas fueron el último
resultado de este proceso. Se cree que los onicóforos representan
esta fase del desarrollo evolutivo (véase fig. 2.8 b).
Los tartígrados son diminutos animales que viven en el musgo
y en el agua dulce o salada. El cuerpo, que no pasa de un milíme-
tro, posee cuatro pares de patas en forma de muñón y uñas en los
extremos; la cabeza con piezas bucales y otros apéndices visibles.
Los pentastómidos o linguatúlidos constituyen un pequeño grupo
en que los adultos tienen forma de gusano, y en sus primeras fases
son diminutos animales de cuatro patas, parecidos a los ácaros.
Los linguatúlidos son parásitos internos de muchos vertebrados.
El siguiente paso en la evolución de los artrópodos fue la for-
r
44 Cap. 2. Los artrópodos
mación de articulaciones en las patas, lo que constituyó un gran
progreso en la locomoción. Este paso también permitió usar al
menos el primer par de apéndices para introducir alimentos en la
boca, una función pronta seguida por la fusión del primer segmen-
to con el próstoma. A juzgar por la situación de estas dos partes en
los fósiles de los trilobites, la unión se produjo en un estado tem-
prano de la evolución. Los ojos y las antenas alcanzaron buen
desarrollo en este estado. Ningún artrópodo viviente representa
actualmente esta fase de la evolución, pero los trilobites fósiles
tenían esencialmente este tipo de organización general (véase
fig. 2.8 e).
En algún punto próximo a esta fase las formas en evolución de
los artrópodos se separaron en ramas diferentes; una condujo ha-
cia el grupo de las arañas y otra al de los artrópodos con mandíbu-
las, que comprende a los insectos, miriápodos y crustáceos.
En la rama conducente a los insectos, la fase evolutiva inme-
. diata fue la utilización de los apéndices situados en los segmen-
t tos 2,3 Y 4 como órganos accesorios de la alimentación (véase fig.
2.8 d). Estos apéndices además de ser de utilidad para introducir
.~alimentos a la boca adquirieron superficies para cortar y desme-
nuzar la comida.
~ Los apéndices del primer segmento, aparentemente, nunca se
desarrollaron como vigorosas piezas bucales y actualmente están
atrofiados en muchos grupos. Los del segundo segmento se trans-
formaron en mandíbulas, los del tercero en maxilas y los del cuar-
t0.s:n segundas maxilas o labium. Los tres anillos portadores de las
piezas bucales se denominan gnatosegmentos.
La s.oldadura de los gnatosegmentos con el próstoma produjo
una 'cabeza de origen compuesto, típica de los actuales miriápodos
e insectos afines. Esta estructura compuesta reune en una unidad
funcional la totalidad de los órganos destinados a la alimentación.
La estructura de la cabeza compuesta se encuentra también
en algunos crustáceos, pero en muchos de éstos los gnatosegmen-
tos no están sólidamente fusionados con la cabeza. El resto de los
apéndices corporales de esta fase forman una unidad funcional
para la locomoción. Las clases Pauropoda y Chilopoda (ciempiés)
son formas actuales que muestran este tipo de organización.
Otros cambios ocurrieron en la rama de los insectos. Los tres
primeros pares de apéndices locomotores aumentaron de tama-
ño, los restantes, se atrofiaron para finalmente desaparecer o se
modificaron inutilizándose para la locomoción. Esto centralizó la
función motriz en los tres primeros segmentos, detrás de la cabe-
za, los cuales formaron entonces una región bien diferenciada, el
Evolución de los insectos 45
tórax.La posición posterior del cuerpo que contiene la mayor parte
delosórganos internos, se llama abdomen.' Los últimos apéndices de
éste se modificaron y se adaptaron para las funciones de copula-
cióno de ovoposición (véase fig. 2.8 e). Algunos crustáceos tienen
tóraxy abdomen diferenciados, pero en ellos el tórax se compone
generalmente de ocho segmentos.
e)
d)
e)
f)
Cabeza Tórax
Especialización Especialización
sensorial e locomotora
ingestiva
Abdomen
Especialización
digestiva y
reproductora
Fig. 2.8. Evolución hipotética del insecto a partir de un organismo
vermiforme. p. próstoma; B, boca (según Snodgrass).
p
a)
p
b)
r
46 Cap. 2. Los artrópodosPor todos estos cambios desde el primitivo artrópodo ápodo,
parece razonable suponer que: 1. En todos los anillos postorales se
desarrollaron apéndices similares generalizados, y 2. Estos apéndi-
ces se fueron modificando continuamente llegando a separarse en
grupos, cada uno con una función específica. En los insectos este
proceso ha dado como resultado la presente forma característica
del cuerpo, compuesta de tres regiones: cabeza, con apéndices sen-
soriales y piezas bucal es; tórax, con tres pares de patas y abdomen,
que contiene la mayor parte de los órganos vitales y con apéndices
adaptados a las funciones reproductoras (Ross, 1982).
CARACTERÍSTICAS GENERALES
DE LA CLASE HEXÁPODA
I
I
a~
Actualmente las características principales de la clase Hexá-
poda son las siguientes (véase fig. 2.9):
Cuerpo
Está dividido en tres regiones distintas: cabeza, tórax y ab-
domen.
Cabeza
Un par de antenas (excepcionalmente carecen de ellas).
Un par de mandíbulas. .
Un par de maxilas.
Un labium.
Una hipofaringe.
Tórax
Tres pares de patas, un par por cada segmento torácico (po-
cos insectos no tienen patas: algunas larvas poseen apéndices adi-
cionales, como son las llamadas propatas en los segmentos abdo-
minales).
Pueden tener uno o dos pares de al~s en el segundo y/o tercer
segmento torácico.
47
Abdomen
Sus órganos genitales se encuentran en la parte posterior del
abdomen.
Las formas adultas no tienen apéndices locomotores en el
abdomen (excepto en algunos insectos primitivos); los apéndi-
cesabdominales si están presentes son procesos externos apica-
les del abdomen y consisten en un par de cercos, el epiprocto y
un par de paraproctos.
c a
Fig. 2.9. Estructura general de un insecto. c, cabeza; t, tórax; a,
abdomen; o, ojo compuesto; ant, antena; md, mandíbula; mx, maxila;
lbm, labium; b, partes bucales; pis, sutura pleural; eps, episternum; stn,
esternum; epm, epímeron; pt, protórax; ms, mesotórax; mt, metatórax;
nl_3,nota; tI_lO'terga; spr, espiráculos; ept, epiprocto; cr, cercds; ppt,
paraproctos; ovt, ovipositor (modificado de Snodgrass, según Borror).
CLASIFICACIÓNDE LA CLASE HEXÁPODA
La clase Hexápoda se divide en órdenes, basados en la estruc-
tura de sus alas, sus partes bucales, metamorfosis y otros caracte-
res. El arreglo que a continuación se presenta es el mencionado
por Borror et al. (1989).
ÓRDENES DE LA CLASE HEXÁPODA
Entognatha
1. Protura (Myrientomata). Proturos.
2. Collembola (Oligentomata). Colémbolos.
3. Diplura (Entognatha, Entotrophi, Aptera). Dipluros.
48
Insecta
4. Microcoryphia (Archaeognatha, Thysanura, Ectognatha y
Ectotrophi en parte). Microcorífidos.
5. Thysanura (Ectognatha, Ectotrophi, Zygentoma). Pececits de
plata, insectos de fuego.
Pterygota
6. Ephemeroptera (Ephemerida, Plectoptera). Moscas de mayo.
7. Odonata. Libélulas, caballitos del diablo.
8. Grylloblattaria (Grylloblattodea, Notoptera). Gri1loblátidos.
9. Phasmida (Phasmatida, Phasmatoptera, Phasmatodea, Che-
leutoptera, Orthoptera en parte). Palitos caminadores.
10. Orthoptera (Saltatoria, Grylloptera). Chapulines y grillos.
11. Mantodea (Orthoptera, Dictyoptera, Dictuoptera en parte).
Mántidos.
12. Blattaria (Blattodea, Orthoptera, Dictyoptera, Dictuoptera en
parte). Cucarachas.
13. Isoptera (Dictyoptera, Dictuoptera en parte). Termitas.
14. Dermaptera (Euplexoptera). Tijerillas.
15. Embüdina (Embioptera). Embiópteros.
16. Plecoptera. Moscas de las piedras.
17. Zoraptera. Zorápteros.
18. Psocoptera (Corrodentia). Piojos de los libros, psócidos.
19. Phthiraptera (Mallophaga, Anoplura, Siphunculata). Piojos.
20. Hemiptera (Heteroptera). Chinches.
21. Homoptera (Hemiptera en parte). Cigarras, chicharritas, áfi-
dos, psílidos, escamas, mosquitas blancas.
22. Thysanoptera (Physapoda). Trips.
23. .Neuroptera (incluyendo Megaloptera y Raphidiodea). Neu-
rópteros, moscas dobson, hormigas león, crisopas.
24. Coleoptera. Escarabajos.
25. Strepsiptera (Coleoptera en parte). Parásitos de alas retorci-
das, estrepsípteros.
26. Mecoptera (incluyendo Neomecoptera). Moscas escorpión.
27. Siphonaptera. Pulgas.
28. Diptera. Moscas, mosquitos.
29. Trichoptera. Tricópteros, moscas caddi.
30. Lepidoptera (incluyendo Zeugloptera). Mariposas y palomillas.
31. Hymenoptera. Moscas sierra, abejas, avispas, hormigas, ich-
neumónidos, bracónidos.
3
Estructura externa
de los insectos
PARED DEL CUERPO: EXOESaUELETO
y REGIONES DEL CUERPO
s.
Elesqueleto, en los insectos y otros artrópodos, está en la par-
~ txterior y es llamado exoesqueleto. La pared del cuerpo les sir-
vepara cubrirlos y para darles soporte e inserción muscular.
Lapared del cuerpo de los insectos se compone de tres lámi-
nasprincipales: una exterior llamada cutícula que contiene un
compuestoquímico llamado quitina, proteínas, y algunos pigmen-
tos;otra lámina celular, la epidermis que está situada en la parte
inferiory secreta la cutícula; por último, una lámina no celular
debajode la epidermis llamada membrana basal (véase fig. 3.1).
Lacutícula está formada de dos partes principales: la epicutícu-
lay la procutícula (formada por la exocutícula y la endocutícula).
Laepicutícula es una lámina muy delgada (de una micra aproxima-
damente)y usualmente se compone de dos láminas, una interior
quecontiene lipoproteína o cuticulina, y otra exterior que contiene
cera.Laendocutícula y la exocutícula son generalmente compues-
tasde láminas horizontales atravesadas por canales porosos que
sonmuypequeños, usualmente estos canales se extienden desde la
epidermishasta la epicutícula.
Laquitina es un polisacárido nitrogenado que se encuentra en
la procutícula, no así en la epicutícula¡ y es una sustancia muy
resistente,es insoluble en agua y alcohol, se diluye en ácidos y álca-
lis,noes degradada por las enzimas digestivas de los mamíferos.
5-
u-
~i-
~.
as.
h-
49
50
Seta
Abertura
setal
Epicutícula
Canales porosos \ Célula tricógena Célula glandular Membrana I Lámina
Célula termógena basal Subcutícula
Fig. 3.1. Estructura de la pared del cuerpo.
La pared del cuerpo puede tener considerable flexibilidad y
muy poca elasticidad, esta última se pierde poco tiempo después
de efectuada la muda. Las zonas endurecidas del cuerpo forman
una serie de placas o esc1eritos los cuales están unidos por estrías
o membranas, que reciben el nombre de suturas. Esta disposición
permite la formación de placas exteriores duras que dan protec-
ción y rigidez, y al mismo tiempo facilita muchos tipos de movi-
mientos.
Los principales esc1eritos dorsales del abdomen son llamados
terga (en singular, tergum), y los del tórax son llamados notos (en
singular, notum); las subdivisiones de un. tergum son terguitos y
las de los notos torácicos tienen nombres particulares (véanse
figs. 3.12 y 3.16).
El principal esc1erito de la superficie ventral de un segmento
del cuerpo es llamado esternum (en plural, esterna), y las subdivi-
:pidermis
1ina
la
.y
és
an
ías
ón
~c-
V1-
los
en
sy
1se
nto
ivi-
La cabeza y sus estructuras 51
siones de éste, esternitos. Si las paredes laterales se encuentran
esc1erosadas entre los escleritos dorsal y ventral, reciben el nom-
bre de pleura (en singul1ir, pleuron).
La pared del cuerpo tiene muchos procesos externos e inter-
nos. Los externos incluyen setas, espinas, escamas, arrugas, etcé-
tera. Los internos pueden tener exteriormente forma de estrías
alargadas o diminutos agujeros, estos procesos son llamados apo-
demas y su función principal es para que los músculos se adhieran
o inserten.
La segmentación del cuerpo de un insecto es más evidente en
elabdomen, cuando los segmentos tienen estructura simple. Cada
segmento abdominal consiste típicamente de dos escleritos, un
tergum dorsal y un esternum ventral; éstos están conectados late-
ralmente por un área membranosa, llamada membrana pleural y
sucesivamente terga y esterna, son conectados por la membrana
intersegmental (Borror et al., 1989).
LACABEZA Y SUS ESTRUCTURAS
La cabeza se encuentra en la parte anterior al cuerpo, en ella
están las antenas, los ojos y las partesbucales. Está dividida por
suturas que delimitan a diferentes escleritos. Por lo general la
cabeza es una cavidad con una porción anterior esclerosada que
contiene al cerebro, y una parte ventral membranosa en la que está
situada la boca o abertura oral (véase fig. 3.3).
Origen
Consiste en una región primitiva o próstoma, anterior a la boca,
a la que se le han fusionado los cuatro segmentos posorales. En los
insectos el primer segmento posaral carece de apéndices, excepto
los rudimentarios del embrión, y los tres restantes segmentos
posor.ales llevan las mandíbulas, las maxilas y ellabium, respecti-
vameWe.
Posición
Puede adoptar varias posiciones en relación con el eje longitu-
dinal del cuerpo. Estas posiciones se emplean frecuentemente
para la clasificación (véase fig. 3.2). Las más importantes reciben
nombres definidos:
52
,.
Fig. 3.2. Posiciones de la cabeza tipo hipognata y.prognata. a) Larva del
himenóptero dipriónido, Neodipnon lecontei con las partes bucales hacia
abajo típico de una cabeza hipognata. b) Larva del escarabajo carábido,
Harpalus pennsylvanicus con cabeza hacia arriba, tipo prognata,
proyectándose las partes bucales hacia adelante.
Hipognatha. Las piezas bucales están dirigidas hacia abajo
con respecto del resto del cuerpo; es la condición más primitiva y
más generalizada, la cual ocurre en la mayoría de las especies fi-
tófagas.
prognatha. La cabeza está inclinada hacia arriba, de tal for-
ma que las piezas bucales se proyecten hacia adelante, esta posi-
ción se encuentra en los insectos zoófagos como los del orden
Coleoptera.
ver
a) b)
ver
ocs
ge
pg
sgs
p
e)
53
pg
ptp
lbm
mx
pos
po
ptp
md
Fig. 3.3. Estructuras típicas de la cabeza de un insecto. a) Vista
anterior.b) Vista lateral.e) Vista posterior.ver, vénex; cs, sutura
coronal;oc, ocelos; as, sutura antenal; fs,sutura frontal;ocs, sutura
ocular;e, ojo compuesto; ant, antena; fr,frente;ge, gena; sgs, sutura
subgenal; atp, hoyos tentorialesanteriores;es, sutura epistomal; cip,
clípeo;lbr,labro;md, mandíbula; p, palpos; sas, sutura subantenal; sos,
sutura subocular; ocp, occipucio; CVX, cérvix;os, sutura occipital;pos,
suturapostoccipital;po, postoccipucio;pg, postgena; ptp,hoyos tentoriales
posteriores;lbm, labium; mx, maxila; for,foramen magnum (modificado
de Snodgrass, según Borro).
54 Cap. 3. Estrw;tura externa de los insectos
Opistognatba. Esta posición existe principalmente en Ho-
moptera en la cual la elongada probóscide se resguarda entre las
patas delanteras.
Ojos compuestos. Son órganos grandes multifacetados situa-
dos en la porción dorso lateral de la cápsula. Cada ojo está situado
en un estrecho esc1erito ocular o rodeado por éste en forma de
anillo. En muchas formas, especialmente larvas, los ojos están
reducidos a una simple faceta (véase fig. 3.3). En otras larvas
están representados por un grupo de facetas separadas llamado
oculario. En los insectos adultos el número de facetas puede ser
muy grande, por ejemplo, la mosca doméstica tiene alrededor de
4 000 facetas por ojo, algunos escarabajos alrededor de 25 000
(Ross, 1982).
Ocelos. Son órganos de una sola faceta situados en la cara,
generalmente entre los ojos compuestos.
Antenas. Son un par de apéndices segmentados móviles que
salen de la parte frontal, por 10 general entre los ojos. Se articu-
lan en las fosas antenales.
Labro. Es la pieza móvil inserta en el borde ventral de la parte
frontal. La cara interna del labro forma el frente de la cavidad
preoral y se denomina epifaringe.
La cápsula cefálica comprende varias áreas y suturas, entre
las cuales se tienen las siguientes (véase fig. 3.4):
Vértex. Comprende toda la parte dorsal de la cabeza, entre y
por detrás de los ojos.
Sutura epicraneal. Es una sutura en forma de Y cuyo tallo
empieza en la parte posterior de la cabeza, atraviesa el vértex y se
bifurca en la parte frontal. El tallo se llama epicraneal; los dos bra-
zos de la porción ahorquillada se llaman brazos epicraneales.
Frente. Es el área sobre la cara anterior situada entre los bra-
zos epicraneales, o debajo de éstos.
Clípeo. Es el área en forma de labio entre la sutura frontocli-
peal y el labro.
Gena. Es la parte inferior de la cabeza situada por debajo de
los ojos y posterior a la frente.
Occipucio. Es el área que abarca la mayor parte de la región
posterior de la cabeza. Está separado del vértex y de las genas por
la sutura occipital.
Postoccipucio. Es el estrecho esc1erito anular que forma el
borde del agujero occipital. Lo separa del occipucio la sutura pos-
toccipital, casi siempre presente en los insectos adultos. El pos-
toccipucio lleva el cóndilo occipital mediante el cual la cabeza se
articula con los esc1eritos cervicales de la región del cuello.
a)
b)
d{
le
de
55
Tallo epicraneal
)
Hoyos
tentoriales
anteriores
Ojo compuesto
s
Brazos epicraneales
o
e
rJ.
s
o
:r
Ocelos
Inserción
tentorial
superior
Fosetas
antenales Sutura
genal
Gena
Sutura
frontoclipeal
Mandíbula" a)
e
.-
e
d Agujero occipital
Tallo epicraneal
Postgena
e
'f
Postoccipucio
Sutura
postoccipital
Cóndilo
occipital
Sutura
occipital
Corporotentorio
Hoyo tentorial
posterioro
e
1- Gena
Maxila
l-
[-
\e Lablum
b)
>n
or Fig. 3.4. Esquemas que representan las principales suturas y áreas de la
cabeza. a) Vista anterior; b) Vista posterior (según Ross).
el
IS-
IS-
se
Tentorio. Estructuras que forman un fuerte soporte interno
de la cabeza, el cual está compuesto de cuatro partes principa-
les:brazos anteriores, brazos posteriores, corporotentorio y brazos
dorsales.
r-
56
Piezas bucales
Los tres elementos más notables de la boca de un insecto son
las mandíbulas, las maxilas y el labio (véase fig. 3.5 a-e). Estos ele-
mentos representan modificaciones de los típicos pares de miem-
bros corporales de los artrópodos (Ross, 1982).
Segundas antenas, quelíceros. Estas estructuras, que pertene-
cen respectivamente a los crustáceos y a los arácnidos, son apén-
dices del primer segmento posoral. No hay pruebas terminantes de
apéndices en la cabeza de los insectos actuales que representen a
estas estructuras. Probablemente se perdieron en una fase tem-
prana de la evolución.
Mandíbulas
Las mandíbulas son el par anterior o primero de las verdaderas
piezas bucales de los insectos, y se sitúan directamente por detrás
del labro. Son apéndices del segundo segmento posaral, típica-
mente son duras y esc1erosadas y poseen varias filas de dientes y
pelos (véase fig. 3.5 d).
Maxilas
Están situadas inmediatamente detrás de las mandíbulas y
son los apéndices del tercer segmento posoral. El tipo generaliza-
do de maxila es un órgano masticador dividido en varias partes
bien diferenciadas como sigue (véase fig. 3.5 a):
Cardo. Esc1erito basal de forma triangular que está sujeto a la
cabeza, y que sirve como un gozne para el movimiento del resto de
la maxila.
Estipe. Porción central o cuerpo de la maxila, generalmente
de forma rectangular. Está situado encima del cardo y sirve de
base al resto de la maxila.
Gálea. Lóbulo exterior (lateral) articulado al extremo del esti-
pe. Frecuentemente se desarrolla como una almohadilla sensitiva
o lleva una cubierta de órganos sensoriales.
Lacinia. Lóbulo interior (mesial) articulado en el ápice del
estipe. Tiene generalmente forma de mandíbula, con una serie
de espinas o dientes a 10 largo de su borde me sial.
Palpo. Apéndice segmentado en forma de antena que nace
Variaciones en las partes bucales 57
del costado lateral del estipe. Comúnmente presenta cinco seg-
mentos. Se presume que su función es sensitiva.
Labium
Este órgano forma el labio por detrás de las maxilas. En apa-
riencia es un órgano simple, pero en realidad consiste en un
segundo par de maxilas que se han soldado al mesión para formar
una estructura funcional (véase fig. 3.5 e).
Post labium. Región basal del labium que engozna con las
membranas de la cabeza. Frecuentemente dividido en dos partes:
una basal o submentón y una apical o mentón. El post labium
representa los cardos de las