LA FOTOSINTESIS Y LOS CLOROPLASTOS

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BIOCOMBUSTIBLE: RODANDO TU 
AUTO GRACIAS A LA FOTOSÍNTESIS
Usamos combustibles fósiles (petróleo, carbón y gas) para 
la gran mayoría de nuestras necesidades energéticas. Pero el 
suministro de combustible fósil es finito y se está acabando. 
Las nuevas tecnologías de la minería y la extracción, como la 
estimulación hidráulica, permiten que se extraiga más com-
bustible del suelo, pero todavía hay un límite para lo que está 
disponible. Mientras tanto, el sol baña todo nuestro planeta 
con su energía. En la actualidad recolectamos una fracción 
minúscula de esta luz usando paneles solares, pero estos 
son caros e ineficientes. Mientras tanto, las plantas, las algas 
y las bacterias han estado convirtiendo la luz en energía quí-
mica durante más de 1 000 millones de años, y es su biomasa 
sobrante enterrada bajo tierra lo que dio origen a los com-
bustibles fósiles que quemamos hoy. ¿Qué pasaría si pudiéra-
mos aprovechar estos organismos para producir combusti-
ble? Nadie ha encontrado una forma de producir biocombus-
tible (combustible derivado de organismos vivos) a un precio 
que pueda competir con los combustibles fósiles. Sin embar-
go, la promesa de tales biocombustibles ha provocado un in-
tenso esfuerzo de investigación y desarrollo. En este capítulo 
veremos cómo las plantas convierten la luz del sol en energía 
química para apoyar su propio crecimiento y metabolismo.
La fotosíntesis 
y los cloroplastos
B O S Q U E J O D E L C A P Í T U L O
 6.1 El origen de la fotosíntesis
 6.2 Estructura del cloroplasto
 6.3 Una descripción del metabolismo 
fotosintético
 6.4 La absorción de luz
 6.5 Coordinar la acción de 
dos sistemas fotosintéticos 
diferentes
 6.6 Las operaciones del fotosistema 
II y el fotosistema I
 6.7 Una descripción general del 
transporte fotosintético de elec-
trones
 6.8 Fotofosforilación
 6.9 Síntesis de carbohidratos en 
plantas C3
 6.10 Síntesis de carbohidratos en 
plantas C4 y plantas CAM
6.11 PERSPECTIVA HUMANA:
 Calentamiento global y secuestro 
de carbono
FUENTE: Pierre Marchal /LookatSciences / Phototake
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200 6.1 El origen de la fotosíntesis
Las formas de vida más antiguas de la Tierra deben haber obteni-
do sus materias primas y energía a partir de moléculas orgánicas 
simples disueltas en su entorno acuoso. Estas moléculas orgáni-
cas debieron formarse abióticamente, es decir, como resultado de 
reacciones químicas no biológicas que ocurrieron en los mares 
primitivos. Por tanto, de la misma manera como sobrevivimos 
con nutrientes tomados de nuestro medio ambiente, así también 
debieron haberlo hecho las formas de vida originales. Los orga-
nismos que dependen de una fuente externa de compuestos or-
gánicos se llaman heterótrofos. 
El número de organismos heterotróficos que vivieron en la 
Tierra primitiva debió haber sido severamente restringido ya que 
la producción espontánea de moléculas orgánicas ocurre de forma 
muy lenta. La evolución de la vida en la Tierra recibió un tremen-
do impulso con la aparición de organismos que emplearon una 
nueva estrategia metabólica. A diferencia de sus predecesores, 
estos organismos podían fabricar sus propios nutrientes orgánicos 
a partir de los tipos más simples de moléculas inorgánicas, como 
el dióxido de carbono (CO2) y el sulfuro de hidrógeno (H2S). Los 
organismos capaces de sobrevivir con CO2 como su principal 
fuente de carbono se llaman autótrofos.
La fabricación de moléculas orgánicas complejas a partir de 
CO2 requiere la entrada de grandes cantidades de energía. En el 
transcurso de la evolución, han cambiado dos tipos principales de 
autótrofos que pueden distinguirse por su fuente de energía. Los 
quimioautótrofos utilizan la energía química almacenada en 
moléculas inorgánicas (como amoniaco, sulfuro de hidrógeno o 
nitritos) para convertir el CO2 en compuestos orgánicos, mientras 
que los fotoautótrofos utilizan la energía radiante del sol para 
lograr este resultado. Debido a que todos los quimioautótrofos 
son procariotas, y su contribución relativa a la formación de bio-
masa en la Tierra es pequeña, no tendremos en cuenta sus fun-
ciones metabólicas. Los fotoautótrofos, por otro lado, son respon-
sables de capturar la energía que alimenta las actividades de la 
mayoría de los organismos en la Tierra. Los fotoautótrofos inclu-
yen plantas y algas eucariotas, varios protistas flagelados y miem-
bros de varios grupos de procariotas. Todos estos organismos 
llevan a cabo la fotosíntesis, un proceso en el que la energía de 
la luz solar se transforma en energía química que se almacena en 
carbohidratos y otras moléculas orgánicas.
Durante la fotosíntesis, los electrones de energía relativamen-
te baja se eliminan de un compuesto donador y se convierten en 
electrones de alta energía utilizando la energía absorbida de la 
luz.1 Estos electrones de alta energía se emplean luego en la sín-
tesis de moléculas biológicas reducidas, como almidón y aceites. 
Es probable que los primeros grupos de fotoautótrofos, que pu-
dieron haber dominado la Tierra durante 2 000 millones de años, 
utilizaran sulfuro de hidrógeno como fuente de electrones para la 
fotosíntesis, llevando a cabo la reacción general
 CO H S CH O S
luz
2 2 22 2( )
donde (CH2O) representa una unidad de carbohidrato. Numerosas 
bacterias de las que existen en la actualidad llevan a cabo este tipo 
de fotosíntesis; un ejemplo se muestra en la FIGURA 6-1. Pero hoy 
en día el sulfuro de hidrógeno no es abundante ni generaliza- 
do; en consecuencia, los organismos que dependen de este com-
puesto como fuente de electrones están restringidos a hábitats 
como manantiales de azufre y respiraderos de aguas profundas.
Hace cerca de 2 700 a 2 400 millones de años apareció en la 
Tierra un nuevo tipo de procariota fotosintético que podía utilizar 
una fuente de electrones mucho más abundante: el agua. El uso 
del agua no solo permitió que estos organismos —las cianobacte-
rias— explotaran una gama mucho más diversa de hábitats en la 
Tierra (véase figura 1-15), sino que generó un producto de dese-
cho de enormes consecuencias para todas las formas de vida. Ese 
producto de desecho fue oxígeno molecular (O2), que se forma a 
partir de la reacción general.
CO H O CH O Oluz2 2 2 2( )
El cambio de H2S a H2O como sustrato para la fotosíntesis es más 
difícil que cambiar una letra en el alfabeto por otra. El potencial 
redox de la pareja S-H2S es de 0.25 V en comparación con +0.816 
V para la pareja O2-H2O (página 179). En otras palabras, el átomo 
de azufre en una molécula de H2S tiene mucha menos afinidad 
por sus electrones (y por tanto es más fácil de oxidar) que el áto-
mo de oxígeno en una molécula de H2O. Por tanto, si un organis-
mo va a realizar una fotosíntesis oxigénica (liberadora de oxígeno), 
tiene que generar un agente oxidante muy fuerte como parte de 
su metabolismo fotosintético para extraer del agua los electrones 
fuertemente retenidos. El cambio de H2S (u otros sustratos redu-
cidos) a H2O como fuente de electrones para la fotosíntesis requi-
rió una maquinaria fotosintética.
En algún momento, una de estas antiguas cianobacterias pro-
ductoras de O2 se instaló dentro de una célula eucariótica primi-
tiva, no fotosintética, y que contenía mitocondrias (página 27). 
Durante un largo periodo de evolución, la cianobacteria simbióti-
ca se transformó, de un organismo separado que vivía dentro de 
una célula huésped, en un organelo citoplásmico, el cloroplasto. 
A medida que el cloroplasto evolucionó, la mayoría de los genes 
que estaban originalmente presentes en la cianobacteria simbió-
tica se perdieron o se transfirieron al núcleo de la célula vegetal. 
Como resultado, los polipéptidos encontrados en los modernos 
cloroplastos están codificados tanto por genomas nucleares como 
por genomas de los cloroplastos. Los extensos análisis genéticos 
Vesículas
fotosintéticas
Bacteria
fotosintéticade azufre 
verde
Bacteria
heterotrófica
FIGURA 6-1 Las bacterias fotosintéticas de azufre verde están presentes 
como un anillo de células periféricas que viven en una relación simbiótica 
con una sola bacteria anaeróbica heterotrófica en el centro de la “colonia”. 
La bacteria heterotrófica recibe materia orgánica producida por los sim-
biontes fotosintéticos. Las vesículas fotosintéticas que contienen la maqui-
naria de captura de luz son visibles en las bacterias verdes de azufre.
FUENTE: Micrografía electrónica por Ken Clarke, Ceh-Windermere, U.K. © 
2002. Reimpresa con permiso de AAAS. Tomada de Tom Fenchel, Science 
296:1070, 2002. 
1 Véase la nota al pie de la página 173 con respecto al uso del término elec-
trones de alta energía.
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201de los genomas de cloroplastos sugieren que todos los cloroplas-
tos modernos han surgido de una única relación simbiótica anti-
gua. Como resultado de su ancestro común, los cloroplastos y las 
cianobacterias comparten muchas características básicas, inclui-
da una maquinaria fotosintética similar, que será analizada deta-
lladamente en las siguientes secciones.
cloroplastos surgen por fisión de cloroplastos preexistentes (o sus 
precursores no pigmentados, que se denominan proplastidios).
Los cloroplastos fueron identificados como el sitio donde se 
produce la fotosíntesis en 1881, en un ingenioso experimento rea-
lizado por el biólogo alemán T. Engelmann, quien iluminó las 
células del alga verde Spirogyra y descubrió que las bacterias que 
se movían activamente se reunirían fuera de la célula, cerca del 
sitio del cloroplasto grande en forma de cinta (véase figura 1-5). 
Las bacterias estaban utilizando para su respiración aeróbica las 
cantidades mínimas de oxígeno liberadas por el cloroplasto du-
rante la fotosíntesis. 
La cubierta exterior de un cloroplasto consiste en una envoltu-
ra compuesta de dos membranas separadas por un espacio estre-
cho (figura 6-3b). Al igual que la membrana externa de una mito-
condria, la membrana externa de una envoltura de cloroplasto 
contiene varias porinas diferentes (página 172). Aunque estas 
proteínas tienen canales relativamente grandes, exhiben cierta se-
lectividad hacia diversos solutos y, por tanto, pueden no ser tan 
libremente permeables a metabolitos clave como a menudo se des-
cribe. La membrana interna de la envoltura es altamente imper-
meable; las sustancias que se mueven a través de esta membrana 
lo hacen solo con ayuda de una variedad de transportadores.
Células 
mesófilas 
de una hoja
Estoma
Cloroplasto
Células
empalizadas
Sección de una hoja
Vacuola
Núcleo
Vista ampliada 
de una célula 
empalizada del 
mesófilo con 
cloroplastos
FIGURA 6-2 Organización funcional de una hoja. La sección de la hoja 
muestra varias capas de células que contienen cloroplastos distribuidos 
dentro de su citoplasma. Estos cloroplastos llevan a cabo la fotosíntesis, 
proporcionando materias primas y energía química para toda la planta.
FIGURA 6-3 Estructura interna de un cloroplasto. a) Micrografía de trans-
misión de un electrón a través de un solo cloroplasto. La membrana inter-
na está ordenada en montones apilados (grana) de tilacoides en forma de 
disco que están separados físicamente de la doble membrana exterior 
que forma la envoltura. b) Diagrama esquemático de un cloroplasto que 
muestra la membrana doble externa y las membranas tilacoides.
FUENTE: Biology Pics/Photo Researchers, Inc.
b)
Estoma
Membrana de la
envoltura internaMembrana de la
envoltura externa
Tilacoides
a)
Tilacoides
Estoma
REPASO
1. Describa el efecto que se cree que tuvo la evolución de las 
cianobacterias en el metabolismo de los organismos.
6.2 Estructura del cloroplasto
Los cloroplastos se encuentran predominantemente en las células 
del tejido mesófilo de las hojas. La estructura de una hoja y la 
disposición de los cloroplastos alrededor de la vacuola central de 
una célula del tejido mesófilo se muestran en la FIGURA 6-2. Los 
cloroplastos de las plantas superiores generalmente tienen forma 
de lente (FIGURA 6-3a), con una dimensión aproximada de 2-4 
μm de ancho y de 5-10 μm de largo; normalmente suelen ser 
entre 20-40 por célula. Sus dimensiones hacen que los cloroplas-
tos sean gigantes en comparación con el resto de los organelos 
—tan grandes como un glóbulo rojo completo de un mamífero—. 
Como se ilustra en la micrografía del principio del capítulo, los 
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202 Gran parte de la maquinaria fotosintética del cloroplasto —in-
cluidos los pigmentos absorbentes de luz, una cadena compleja 
de transportadores de electrones y un aparato sintetizador de 
ATP— es parte de un sistema interno de membrana que está físi-
camente separado de la envoltura de doble capa. La membrana 
interna del cloroplasto está organizada en sacos membranosos 
aplanados llamados tilacoides. Estos están dispuestos en pilas 
ordenadas llamadas grana (figuras 6-3b y 6-4). El espacio dentro 
de un saco de tilacoides es el lumen, y el espacio fuera del tilacoi-
de y dentro de la envoltura del cloroplasto es el estroma, que 
contiene las enzimas responsables de la síntesis de carbohidratos. 
La membrana tilacoide contiene las moléculas de clorofila y los 
complejos proteicos que componen la maquinaria de transporte 
de energía del cloroplasto.
Al igual que la matriz de una mitocondria, el estroma de un 
cloroplasto contiene moléculas de DNA pequeñas, circulares y de 
doble cadena, y ribosomas semejantes a las procariotas. Como se 
analizó anteriormente, el DNA del cloroplasto es una reliquia del 
genoma de un antiguo endosimbionte bacteriano. Dependiendo 
del organismo, el DNA del cloroplasto contiene entre aproxima-
damente 60 y 200 genes implicados tanto en la expresión del gen 
(p. ej., tRNA, rRNA, proteínas ribosómicas) como en la fotosínte-
sis. La gran mayoría de los 2 000-3 500 polipéptidos estimados en 
un cloroplasto vegetal están codificados por el DNA del núcleo y 
se sintetizan en el citosol. Estas proteínas deben ser importadas 
al cloroplasto mediante una maquinaria de transporte especiali-
zada (sección 8.21). 
Las membranas tilacoides tienen un alto contenido de proteí-
na y son inusuales en cuanto a tener relativamente poco fosfolípi-
do. En cambio, estas membranas tienen un alto porcentaje de 
glucolípidos que contienen galactosa, como los siguientes:
Monogalactosil diacilglicerol
CH3 CH2 CH2 CH2 OCH2(CH2)7CH CH CHCH CH CH C
O
C
O
CH3 CH2 CH2 CH2 OCH(CH2)7CH CH CHCH CH CH
CH2
OH
CH2OH O
HO O
OH
Grana de
tilacoides
Tilacoide del
estroma
FIGURA 6-4 Membranas tilacoides. Microfotografía electrónica de una 
sección a través de una porción de un cloroplasto que muestra los granos 
de tilacoides apilados, que están conectados entre sí por tilacoides del 
estroma no apilados (o laminillas del estroma). Las esferas oscuras son 
gránulos lipídicos teñidos con osmio. 
FUENTE: Dr. Kenneth R. Miller/Photo Researchers, Inc.
REPASO
1. Describa la organización de las membranas de un cloroplasto. 
¿En qué se diferencia esta organización de la de las mitocon-
drias?
2. Establezca las diferencias entre estroma y lumen, envoltura de 
membrana y membrana tilacoide, autótrofos y heterótrofos.
6.3 Una descripción del metabolismo 
fotosintético
Un avance importante para nuestra comprensión de las reaccio-
nes químicas de la fotosíntesis se produjo a principios de la déca-
da de 1930 con una propuesta de C. B. van Niel, quien en ese 
momento era un estudiante graduado en la Universidad de 
Stanford. Considere la ecuación general de la fotosíntesis como se 
indicó anteriormente:
 CO H O CH O O
luz
2 2 2 2( )
La creencia predominante en 1930 era que la energía de la luz se 
usaba para dividir el CO2, liberando oxígeno molecular (O2) y 
transfiriendo el átomo de carbono a una molécula de agua para 
formar una unidad de carbohidrato (CH2O). En 1931, Van Niel 
propuso un mecanismoalternativo basado en su trabajo con las 
bacterias del azufre. Se había demostrado que estos organismos 
podían reducir el CO2 a carbohidratos utilizando la energía de la 
luz sin la producción simultánea de O2 molecular. La reacción 
propuesta para las bacterias de azufre era
 CO H S CH O H O S
luz
2 2 2 2 22 ( )
Postulando una similitud básica en los procesos fotosintéticos de 
todos los organismos,Van Niel propuso una reacción general para 
incluir todas estas actividades:
 CO H A CH O H O A
luz
2 2 2 2 22 ( )
Para la producción de una hexosa, como la glucosa, la reacción 
sería
6 12 6 122 2 6 12 6 2CO H A C H O H O A
luz
Van Niel reconoció que la fotosíntesis era esencialmente un pro-
ceso de oxidación-reducción. En la reacción anterior, H2A es un 
donante de electrones (agente reductor) y puede representarse 
por H2O, H2S u otros sustratos reducidos utilizados por diversos 
tipos de bacterias. El dióxido de carbono, sin embargo, es un 
agente oxidante que, en una célula vegetal, se reduce para formar 
hexosa en la siguiente reacción:
 6 12 6 62 2 6 12 6 2 2CO H O C H O H O O
luz
En este esquema, cada molécula de oxígeno se deriva no del 
CO2, sino de la descomposición de dos moléculas de H2O, un 
proceso impulsado por la absorción de la luz. El papel del agua 
en la formación de oxígeno molecular fue establecido claramen- 
te en 1941 por Samuel Ruben y Martin Kamen de la Universidad 
Los dos ácidos grasos de estos lípidos contienen varios enla-
ces dobles, lo que hace que la bicapa lipídica de las membranas 
tilacoides sea muy fluida. La fluidez de la bicapa lipídica facilita 
la difusión lateral de los complejos proteicos a través de la mem-
brana durante la fotosíntesis.
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203de California, Berkeley. Estos investigadores llevaron a cabo ex-
perimentos con suspensiones de algas verdes utilizando un 
isótopo especialmente marcado de oxígeno, 18O, como reempla-
zo del isótopo común 16O. Una muestra de algas se expuso a C 
[18O2] marcado y agua no marcada, mientras que otra muestra se 
expuso a dióxido de carbono sin marcar y agua marcada H2[
18O]. 
Los investigadores hicieron una pregunta simple: ¿cuál de estas 
dos muestras de organismos fotosintéticos liberó 18O2 marcado? 
Las algas que recibieron agua marcada produjeron oxígeno mar-
cado, lo que demuestra que el O2 producido durante la fotosín-
tesis se deriva del H2O. Las algas que recibieron dióxido de car-
bono marcado produjeron oxígeno no marcado, lo que confirma 
que el O2 no se producía por una división química del CO2. 
Contrario a la creencia popular, no fue el dióxido de carbono el 
que se dividió en sus dos componentes atómicos, sino el agua. 
La hipótesis de Van Niel había sido confirmada.
La propuesta de Van Niel colocó la fotosíntesis en una pers-
pectiva diferente; se convirtió, en esencia, en el reverso de la res-
piración mitocondrial. Mientras que la respiración en las mitocon-
drias reduce el oxígeno a agua, la fotosíntesis en los cloroplastos 
oxida el agua a oxígeno. Aquel proceso libera energía, por tanto 
este proceso debe requerir energía. Una visión general de la ter-
modinámica de la fotosíntesis y la respiración aeróbica se ofrece 
en la FIGURA 6-5. Muchas similitudes entre estas dos actividades 
metabólicas serán evidentes en las siguientes páginas.
Los eventos de la fotosíntesis se pueden dividir en dos series 
de reacciones. Durante la primera etapa, las reacciones depen-
dientes de la luz: la energía de la luz solar se absorbe y se alma-
cena como energía química en dos moléculas biológicas clave: el 
ATP y la NADPH. Como se analizó en el capítulo 3, el ATP es la 
principal fuente de energía química de la célula, y la NADPH es 
su principal fuente de energía reductora. Durante la segunda eta-
pa, las reacciones independientes de la luz (o “reacciones os-
curas”, como a menudo se les llama), los carbohidratos se sinteti-
zan a partir del dióxido de carbono utilizando la energía 
almacenada en las moléculas de ATP y NADPH producidas en las 
reacciones dependientes de la luz. De hecho, estas “reacciones 
oscuras” ocurren mucho más rápidamente cuando también están 
sucediendo las reacciones dependientes de la luz (véase página 
216). Se estima que cada año la vida vegetal en la Tierra convierte 
alrededor de 500 trillones de kg de CO2 en carbohidratos, una 
cantidad aproximadamente 10 000 veces mayor que la produc-
ción mundial de carne de res.
Comenzaremos con las reacciones dependientes de la luz, las 
cuales son complejas y cuya comprensión permanece incompleta.
O2
CO2 + H2O CO2 + H2O
Carbohidratos 
(contiene electrones de alta energía)
( )
Cloroplasto Mitocondrias
Fotosíntesis Respiración aeróbica
(contiene electrones de baja energía)
( )
O2
NADP+
ADP
NADH
NAD+
+
energía química
(ATP)
Energía
luminosa
Sol
H C_OH
H
H
HO OH
OH
OH
OC
C C
C C
NADPH
ATP
H
H
H
H O H
(agua)H O H
(agua)
FIGURA 6-5 Visión general de la energética de la fotosíntesis y la respiración aeróbica.
2 La noción de que las radiaciones electromagnéticas (p. ej., la luz) tienen 
propiedades tanto ondulatorias como corpusculares surgió a inicios del si-
glo XX, gracias a los trabajos de Plank, Broglie y Einstein, y marcó el inicio 
de los estudios de la mecánica cuántica.
6.4 La absorción de la luz
La luz viaja en paquetes (o cuantos) de energía llamados fotones, 
que se pueden considerar como “partículas” de luz.2 El contenido 
de energía de un fotón depende de la longitud de onda de la luz 
de acuerdo con la ecuación: 
E = hc/λ
donde h es la constante de Planck (1.58 � 10–34 cal · s), c es la 
velocidad de la luz en el vacío, y λ es la longitud de onda de la luz. 
Cuanto más corta sea la longitud de onda, mayor será el conteni-
do de energía. Un mol (6.02 × 1023) de fotones de 680 nm de 
longitud de onda, que es una longitud de onda importante en la 
fotosíntesis, contiene aproximadamente 42 kcal de energía, lo 
que equivale a un cambio en el potencial redox de aproximada-
REPASO
1. ¿De qué manera la fotosíntesis es inversa a la respiración?
2. ¿En qué se asemejan la fotosíntesis no oxigenada que usa 
H2S como una fuente de electrones y la fotosíntesis oxigénica 
que usa H2O como fuente de electrones? ¿En qué se diferen-
cian?
3. En términos generales, ¿cómo difieren las reacciones indepen-
dientes de la luz de las reacciones dependientes de la luz? 
¿Cuáles son los productos principales de ambos tipos de re-
acciones?
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204 mente 1.8 V (calculado dividiendo 42 kcal entre la constante de 
Faraday de 23.06 kcal/V). 
La absorción de la luz es el primer paso en cualquier proceso 
fotoquímico. Cuando un fotón es absorbido por una molécula, un 
electrón se vuelve lo suficientemente energético como para ser em-
pujado desde un orbital interno al externo. Se dice entonces que la 
molécula ha cambiado de un estado basal a un estado excitado. 
Debido a que el número de orbitales en el que puede existir un 
electrón es limitado y cada orbital tiene un nivel de energía espe-
cífico, se deduce que cualquier átomo o molécula dado solo puede 
absorber la luz de ciertas longitudes de onda específicas. 
El estado excitado de una molécula es inestable y se puede 
esperar que dure solo alrededor de 10–9 segundos. Un electrón 
excitado puede experimentar varias consecuencias, dependiendo 
de las circunstancias. Considere una molécula de clorofila, que 
es el pigmento fotosintético absorbente de luz más importante. Si 
el electrón de una molécula de clorofila excitada cae de nuevo a 
un orbital inferior, debe liberarse la energía que había absorbido. 
Si la energía se libera en forma de luz (fluorescencia o fosfores-
cencia) o calor, la clorofila ha vuelto al estado basal original y no 
se ha utilizado la energía del fotón absorbido. Esto es precisamen-
te lo que se observa cuando se ilumina una preparación de cloro-
fila aislada en solución: la soluciónse vuelve fuertemente fluores-
cente porque la energía absorbida se reemite a una longitud de 
onda más larga (es decir, de menor energía). Sin embargo, si se 
realiza el mismo experimento en una preparación de cloroplastos 
aislados solo se observa una débil fluorescencia, lo que indica que 
se disipa muy poca energía absorbida. En cambio, los electrones 
excitados de las moléculas de clorofila se transfieren a aceptores 
de electrones dentro de las membranas de cloroplastos antes de 
que tengan la oportunidad de regresar a orbitales energéticos 
más bajos. Por tanto, los cloroplastos son capaces de aprovechar 
la energía absorbida antes de que se disipe. 
Los pigmentos son compuestos que parecen coloreados por-
que solo absorben luz de una longitud de onda particular dentro 
del espectro visible. Las hojas son verdes porque sus cloroplastos 
contienen grandes cantidades del pigmento clorofila, los cuales 
absorben más fuertemente en el azul y el rojo, dejando que las 
longitudes de onda verdes intermedias se reflejen en nuestros 
ojos. La estructura de la clorofila se muestra en figura 6-6. Cada 
molécula consta de dos partes: 1) un anillo de porfirina que fun-
ciona en la absorción de la luz y 2) una cadena de fitol hidrofóbi-
co que mantiene la clorofila incrustada en la membrana fotosin-
tética. A diferencia de las porfirinas rojas que contienen hierro 
(grupos hem) de la hemoglobina y la mioglobina, la porfirina en 
una molécula de clorofila contiene un átomo de magnesio. Los 
enlaces simples y dobles alternados a lo largo del borde del anillo 
de porfirina descoloca los electrones, y estos forman una nube 
alrededor del anillo (figura 6-6). Se dice que los sistemas de este 
tipo están conjugados y son fuertes absorbentes de luz visible. La 
energía absorbida provoca una redistribución de la densidad elec-
trónica de la molécula, lo que a su vez favorece la pérdida de un 
electrón hacia un aceptor adecuado. El sistema de enlace conju-
gado también amplía los picos de absorción, permitiendo que las 
moléculas individuales absorban energía de un rango de longitu-
des de onda. Estas características son evidentes en un espectro de 
absorción de moléculas de clorofila purificadas (FIGURA 6-7). Un 
espectro de absorción es un gráfico de la intensidad de la luz 
absorbida en relación con su longitud de onda. El rango de longi-
tudes de onda absorbidas por los pigmentos fotosintéticos situa-
dos dentro de los tilacoides se incrementa adicionalmente debido 
a que los pigmentos están asociados de forma no covalente con 
una variedad de diferentes polipéptidos.
Varias clases de clorofila, que difieren entre sí en los grupos 
laterales unidos al anillo de porfirina, se producen entre los orga-
nismos fotosintéticos. Las estructuras de estos pigmentos se indi-
can en la figura 6-6. Las clorofilas son los pigmentos fotosintéti-
cos primarios que absorben la luz, pero las plantas terrestres 
también contienen pigmentos accesorios anaranjados y rojos lla-
mados carotenoides, incluido el betacaroteno, que contienen un 
sistema lineal de dobles enlaces conjugados:
CH
HC HC
CH3
CH3 CH3 CH3 CH3
CH3
CH3 CH3CH3
C HC HC HC HC HCCCH CH
Betacaroteno
CH CH
C CH CH
CH3
C
CH
CH2
CH3
En bacterioclorofila a
En clorofila b
CH2
CH2
CH3
CHO
H3C CH3
H
C
C N
C C
C
H
C
C
C
C
HC
C
C
C
C
C
CH
CC
C
CH2
H
H3C
H3C
H3C
An
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CH2
C
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HC C
C
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CH3
CH2
CH
C
H2C
HC
CH2
CH2
H3C
H2C
HC
CH2
CH3
CH2
H3C
H3C
HC
C
O
CH2CH3
N
C
N
Mg
N
O
O
FIGURA 6-6 Estructura de la clorofila a. La molécula consiste en un anillo 
de porfirina (que a su vez está formado por cuatro anillos de pirrol más pe-
queños) con un ion de magnesio en su centro y una larga cola de hidrocar-
buro. El sombreado verde alrededor del borde de la porfirina indica la des-
colocación de los electrones que forman una nube. La estructura de la 
porfirina —que contiene magnesio— de la clorofila se puede comparar con 
la porfirina que contiene hierro de un hem que se muestra en la figura 
5-12. La clorofila b y la bacterioclorofila a contienen sustituciones específi-
cas y como se indica. Por ejemplo, el grupo CH3 en el anillo II es reem-
plazado por un grupo CHO en la clorofila b. La clorofila a está presente 
en todos los organismos fotosintéticos productores de oxígeno, pero está 
ausente en las diversas bacterias del azufre. Además de la clorofila a, la 
clorofila b está presente en todas las plantas superiores y en las algas ver-
des. Otros tipos no mostrados son la clorofila c, presente en algas pardas, 
diatomeas y en ciertos protozoos; y la clorofila d, que se encuentra en al-
gas rojas. La bacterioclorofila se encuentra solo en bacterias verdes y mo-
radas, organismos que no producen O2 durante la fotosíntesis.
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205
Los carotenoides absorben luz principalmente de la región 
azul y verde del espectro (figura 6-7), mientras que reflejan los de 
las regiones amarilla, naranja y roja. Los carotenoides producen 
los colores característicos de las zanahorias y las naranjas, y de las 
hojas de algunas plantas durante el otoño. Los carotenoides tie-
nen múltiples funciones: actúan como colectores de luz secunda-
rios durante la fotosíntesis, y extraen el exceso de energía de las 
moléculas de clorofila excitadas y lo disipan en forma de calor. Si 
este exceso de energía no fuera absorbido por los carotenoides, 
podría transferirse al oxígeno, produciendo una forma ultrarreac-
tiva de la molécula llamada oxígeno de camiseta (1O2) que puede 
destruir las moléculas biológicas y causar la muerte celular.
Debido a que la luz que cae sobre una hoja se compone de 
una variedad de longitudes de onda, la presencia de pigmentos 
con propiedades de absorción variables asegura que un mayor 
porcentaje de fotones entrantes estimulará la fotosíntesis. Esto 
puede verse al examinar un espectro de acción (FIGURA 6-8), 
que es un gráfico de la tasa relativa (o eficiencia) de la fotosíntesis 
producida por la luz de varias longitudes de onda. A diferencia de 
un espectro de absorción, que simplemente mide las longitudes 
de onda de la luz que son absorbidas por pigmentos particulares, 
un espectro de acción identifica las longitudes de onda que son 
efectivas para producir una respuesta fisiológica dada. El espectro 
de acción para la fotosíntesis sigue bastante de cerca el espec- 
tro de absorción de clorofilas y carotenoides, lo que refleja la par-
ticipación de estos pigmentos en el proceso fotosintético.
350 400 450 500 550
Longitud de onda (nm)
Clorofila a
Clorofila b
betacaroteno
Ab
so
rb
en
ci
a
600 650 700 750
FIGURA 6-7 Espectro de absorción para varios pigmentos fotosintéticos 
de plantas superiores. El fondo muestra los colores que percibimos para 
las longitudes de onda del espectro visible. Las clorofilas absorben más 
fuertemente de las regiones violeta, azul y roja del espectro, mientras que 
los carotenoides (p. ej., el betacaroteno) también absorben de la región 
verde. Las algas rojas y las cianobacterias contienen pigmentos adiciona-
les (ficobilinas) que absorben en las bandas medias del espectro.
Clorofila a
Clorofila b
Betacaroteno
Longitud de onda, nm
Espectro de
absorción
Espectro de acción
Ab
so
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( 
 
 )
500400 600 700
FIGURA 6-8 Espectro de acción para la fotosíntesis. El espectro de ac-
ción (línea de color rojo) indica la eficiencia relativa con la que la luz de 
varias longitudes de onda puede promover la fotosíntesis en las hojas de 
una planta. Se puede generar un espectro de acción midiendo el O2 pro-
ducido por las hojas después de la exposición a varias longitudes de on-
da. Las líneas negras indican los espectros de absorción de cada uno de 
los principales pigmentos fotosintéticos. La línea verdemuestra el espec-
tro de absorción combinado de todos los pigmentos.
REPASO
1. ¿Cuál es la diferencia entre un espectro de absorción y un es-
pectro de acción?
2. Compare la estructura, absorción y función de las clorofilas y 
los carotenoides.
6.5 Coordinar la acción de dos sistemas 
fotosintéticos diferentes
En 1932 Robert Emerson y William Arnold, del Instituto de 
Tecnología de California, llevaron a cabo un experimento que su-
gería que no todas las moléculas de clorofila en un cloroplasto 
estaban directamente involucradas en la conversión de energía 
luminosa en energía química. Usando suspensiones del alga ver-
de Chlorella, y luces intermitentes de duración extremadamente 
corta a una intensidad de saturación, determinaron la cantidad 
mínima de luz necesaria para alcanzar la producción máxima de 
O2 durante la fotosíntesis. Sobre la base del número de moléculas 
de clorofila presentes en la preparación, calcularon que una mo-
lécula de oxígeno se estaba liberando durante un breve destello 
de luz por cada una de las 2 500 moléculas de clorofila presentes. 
Más tarde, Emerson demostró que se deben absorber un mínimo 
de ocho fotones para producir una molécula de O2, lo que signi-
fica que los cloroplastos contienen aproximadamente 300 veces 
más moléculas de clorofila que las que serían necesarias para oxi-
dar el agua y generar O2.
Una posible interpretación de este hallazgo es que solo un 
porcentaje muy pequeño de moléculas de clorofila está involucra-
do en la fotosíntesis. Sin embargo, este no es el caso; por el con-
trario, varios cientos de moléculas de clorofila actúan juntas co-
mo una unidad fotosintética en la que solo un miembro del 
grupo —la clorofila del centro de reacción— en realidad trans-
fiere electrones a un aceptor de electrones. Aunque la mayor par-
te de las moléculas de pigmento no participan directamente en la 
conversión de energía luminosa en energía química, son respon-
sables de la absorción de la luz. Estas moléculas de pigmento for-
man una antena de recolección de luz que absorbe fotones de 
longitud de onda variable y transfiere esa energía (llamada energía 
de excitación) muy rápidamente a la molécula de pigmento en el 
centro de reacción.
La transferencia de energía de excitación de una molécula de 
pigmento a otra es muy sensible a la distancia entre las molécu-
las. Las moléculas de clorofila de una antena se mantienen muy 
próximas (menos de 1.5 nm de separación), y con una orienta-
ción adecuada mediante enlace no covalente, a la membrana in-
tegral de polipéptidos. Una “regla” que opera entre los pigmentos 
de la antena es que la energía solo se puede transferir a una mo-
lécula que requiere menos o igual energía. En otras palabras, la 
energía solo puede pasar a una molécula de pigmento que absor-
be luz de igual o mayor longitud de onda (energía más baja) que 
la absorbida por la molécula donante. A medida que la energía 
“deambula” a través de una unidad fotosintética (FIGURA 6-9), se 
transfiere repetidamente a una molécula de pigmento que absor-
be en una longitud de onda más larga. La energía se transfiere 
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206 finalmente a una clorofila del centro de reacción, que absorbe la 
luz de mayor longitud de onda que cualquiera de sus vecinos. 
Una vez que el centro de reacción recibe la energía, el electrón 
excitado por la absorción de luz puede transferirse a su receptor.
La evolución de los organismos capaces de utilizar H2O como 
fuente de electrones estuvo acompañada por cambios importan-
tes en la maquinaria fotosintética. La razón de estos cambios se 
revela al considerar la energía de la fotosíntesis oxigénica (libera-
dora de O2). El par O2-H2O tiene un potencial redox estándar de 
+0.82 V, mientras que el del par NADP+-NADPH es —0.32 V (ta-
bla 5-1). La diferencia entre los potenciales redox de estas dos 
parejas (1.14 V) proporciona una medida de la energía mínima 
que debe absorber el sistema para eliminar un electrón del H2O 
y pasarlo a NADP+ en condiciones estándares. Sin embargo, las cé-
lulas no funcionan en condiciones estándares, y la transferencia 
de electrones de H2O a NADP
+ requiere más que la entrada mí-
nima de energía. Se estima que, durante las operaciones reales en 
el cloroplasto, se utilizan más de 2 V de energía para llevar a cabo 
esta reacción de oxidación-reducción. (Este valor de 2 V se estima 
a partir de la escala de la izquierda de la figura 6-10, que se ex-
tiende desde menos de 1 V a más de 1 V.) En la página 204 se 
observó que un mol de fotones de 680 nm de longitud de onda 
(luz roja) es equivalente a un cambio en el potencial redox de 1.8 
V. Por tanto, si bien teóricamente es posible que un fotón de luz 
roja impulse un electrón a un nivel de energía requerido para 
reducir NADP+ en condiciones estándares (es decir, 1.14 V), el 
proceso se logra en la célula a través de la acción combinada de 
dos reacciones diferentes de absorción de luz.
Las reacciones de absorción de luz de la fotosíntesis ocurren 
en grandes complejos de proteínas de pigmento llamados foto-
sistemas. Se requieren dos tipos de fotosistemas para catalizar 
Fotón
Antena de moléculas de pigmento
Centro de reacción
FIGURA 6-9 Transferencia de energía de excitación. La energía se trans-
fiere aleatoriamente a través de una red de moléculas de pigmento que 
absorben luz de longitud de onda cada vez mayor, hasta que la energía 
alcanza una clorofila del centro de reacción que transfiere un electrón ex-
citado a un aceptor primario, como se describe más adelante en este ca-
pítulo.
NADP+ + H+
– 1.2
– 0.8
– 0.4
0
+0.4
+0.8
+1.2
Fotólisis
1/2O2 + e–
e–
e–
e–
e–
e–
e–
e–
e–
e–
e–
e–
2H+ +H2O
Luz
Fotón
entranteCentro de reacción (P680)
Sistema de
transporte
de electrones
Sistema de
transporte
de electrones
NADPH
Fotosistema II
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Moléculas
de antena
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Luz
Fotón
entrante
Centro de reacción (P700)
Fotosistema I
Moléculas
de antena
P680*
P700*
e–
e–
e–
e–
FIGURA 6-10 Visión general del flujo de electrones 
durante las reacciones dependientes de la luz de la 
fotosíntesis. Los eventos representados en este dibujo 
esquemático se describen en detalle en las siguientes 
páginas. El contenido de energía de los electrones se 
da en voltios. Para convertir estos valores en calorías, 
multiplique por la constante de Faraday, 23.06 kcal/V. 
Por ejemplo, a una diferencia de 2.0 V corresponde 
una diferencia de energía de 46 kcal/mol de electro-
nes. Esto se puede comparar con la energía de la luz 
roja (680 nm), que contiene alrededor de 42 kcal/mol 
de fotones.
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 I
las dos reacciones de absorción de luz utilizadas en la fotosíntesis 
oxigénica. Un fotosistema, el fotosistema II (PSII, photosystem 
II), impulsa los electrones desde un nivel de energía por debajo 
del nivel del agua hasta un punto medio (figura 6-10). El otro fo-
tosistema, fotosistema I (PSI, photosystem I), eleva los electrones 
desde un punto intermedio a un nivel de energía muy superior al 
de NADP+. Los dos fotosistemas actúan en serie, es decir, uno 
después del otro. A pesar de que median reacciones fotoquímicas 
distintivamente diferentes, los dos tipos de fotosistemas en las 
plantas, así como los de las células bacterianas fotosintéticas, ex-
hiben marcadas similitudes en la composición de proteínas y en 
su arquitectura general. Estas propiedades compartidas sugieren 
que todos los centros de reacción fotosintética han evolucionado 
a partir de una estructura ancestral común que se ha conservado 
durante más de 3 000 millones de años. 
El centro de reacción del fotosistema II es un dímero de cloro-
fila denominado P680, la “P” significa “pigmento”, y “680” deno-
ta la longitud de onda luminosa que este par específico de cloro-
filas absorbe con mayor intensidad.El centro de reacción del 
fotosistema I también es un dímero de clorofila y se denomina 
P700 por razones similares. Cuando la luz del sol golpea una 
membrana de tilacoides, la energía es absorbida por los pigmen-
tos de antena tanto de PSII como de PSI, y pasa a los centros de 
reacción de ambos fotosistemas. Los electrones de ambos pig-
mentos del centro de reacción son impulsados a un orbital exter-
no, y cada electrón se transfiere a un aceptor primario de elec-
trones. Después de perder sus electrones, las clorofilas del centro 
de reacción de PSII y PSI se convierten en pigmentos con carga 
positiva denominados P680+ y P700+, respectivamente. Los acep-
tores de electrones, a su vez, se cargan negativamente. En esen-
cia, esta separación de carga dentro de los fotosistemas es la reac-
ción a la luz: la conversión de energía luminosa en energía 
química. Los centros de reacción cargados positivamente actúan 
como atrayentes de electrones, y los aceptores de carga negativa 
actúan como donantes de electrones. Como consecuencia, la se-
paración de carga dentro de cada fotosistema establece el escena-
rio para el flujo de electrones a lo largo de una cadena de porta-
dores específicos.
—desde el agua hasta PSII, desde PSII hasta PSI y desde PSI has-
ta NADP+— en un arreglo descrito como esquema Z. El bosquejo 
general del esquema Z se ilustra en la figura 6-10; a continuación 
nos pondremos al corriente sobre los nombres de algunos de los 
componentes específicos mientras examinamos cada una de las 
partes principales de esta vía. Al igual que los miembros de la 
cadena respiratoria de las mitocondrias (capítulo 5), la mayoría 
de los portadores de electrones del esquema Z se encuentran 
como parte de grandes complejos proteicos de la membrana 
(véase figura 6-16). Con los años, los investigadores han genera-
do imágenes cada vez más detalladas de las estructuras de estos 
complejos. Estos esfuerzos han culminado en los últimos años 
con la publicación de estructuras de PSI y PSII a una resolución 
cada vez mayor, obtenidas por varios laboratorios mediante cris-
talografías de rayos X. Estos estudios forman la base de las es-
tructuras de los fotosistemas que se muestran en las FIGURAS 6-11, 
6-15 y 6-16.
Al igual que en la mitocondria, la transferencia de electrones 
libera energía que se utiliza para establecer un gradiente de pro-
tones, que a su vez impulsa la síntesis de ATP. Como se analizó 
en la sección 6.9, el ATP producido en el cloroplasto se usa prin-
cipalmente dentro del organelo en la síntesis de carbohidratos; el 
ATP utilizado fuera del cloroplasto se deriva en gran medida del 
producido en las mitocondrias de células vegetales.
Operaciones del PSII: obtención 
de electrones mediante la división del agua
El fotosistema II utiliza energía de la luz absorbida para generar 
un gradiente de protones a través de la membrana tilacoide. El 
PSII de las células vegetales es un complejo de más de 20 polipép-
tidos diferentes, la mayoría de los cuales están incrustados en la 
membrana tilacoide. Dos de estas proteínas, designadas como D1 
y D2, son particularmente importantes porque juntas unen al dí-
mero de clorofila P680 del centro de reacción y a todos los cofac-
tores implicados en el transporte de electrones a través del foto-
sistema (figura 6-11).
El primer paso en la activación del PSII es la absorción de luz 
por un pigmento de antena. La mayoría de los pigmentos de ante-
na que recolectan energía solar para el PSII residen dentro de un 
complejo de proteínas de pigmento separado, llamado complejo 
de recolección de luz II o, simplemente, LHCII (light-harvesting 
complex II). Las proteínas de LHCII se unen tanto a clorofilas como 
a carotenoides y están situadas fuera del núcleo del fotosistema 
(figura 6-11a).
EL FLUJO DE ELECTRONES DESDE PSII HAS-
TA LA PLASTOQUINONA La energía de excitación 
pasa desde los pigmentos de LHCII del exterior de la antena has-
ta un pequeño número de moléculas de clorofila del interior de la 
antena situadas dentro del núcleo de PSII. A partir de ahí, la 
energía finalmente pasa al centro de reacción PSII. El pigmento 
del centro de reacción excitado (P680*) responde transfiriendo 
un solo electrón fotoexcitado a una molécula de feofitina similar 
a la clorofila estrechamente asociada (“Feo” para abreviar, véase 
paso 1, figura 6-11a), que es el primer aceptor de electrones en 
toda una serie de pasos de transferencia de electrones. Esta pri-
mera transferencia de electrones genera una separación de carga 
en el PSII entre un donante con carga positiva (P680*) y un acep-
tor con carga negativa (Feo–).
La importancia de la formación de dos especies cargadas de 
forma opuesta, P680+ y Feo–, se hace más evidente cuando consi-
deramos las capacidades de oxidación-reducción de estas dos es-
pecies. P680+ es deficiente en electrones y por tanto puede acep-
tarlos, lo que lo convierte en un agente oxidante. Por el contrario, 
Feo– tiene un electrón extra que perderá fácilmente, convirtién-
dolo en un agente reductor. Este evento —la formación guiada por 
la luz de un agente oxidante y un agente reductor— lleva menos 
REPASO
1. ¿Cuál es la relación entre el contenido de energía de un fotón 
y la longitud de onda de la luz? ¿Cómo determina la longitud 
de onda de la luz si estimulará la fotosíntesis? ¿Cómo 
determinan las propiedades de absorbencia de los pigmentos 
fotosintéticos la dirección en la que se transfiere la energía 
dentro de una unidad fotosintética?
2. ¿Cuál es el papel en la fotosíntesis de los pigmentos de la an-
tena de extracción de luz?
3. ¿Cómo llega la energía de los fotones absorbidos por los pig-
mentos de la antena al centro de reacción?
4. Los fotosistemas I y II impulsan los electrones a una mayor 
energía en dos pasos diferentes. ¿Cuál de los dos impulsa los 
electrones desde la energía más baja a un punto medio, y 
cuál impulsa luego los electrones desde el punto medio hasta 
el nivel de energía más alto? Si miramos los nombres de los 
fotosistemas (I y II), ¿su orden numérico corresponde a los dos 
aumentos sucesivos en la energía de los electrones, o es un 
orden inverso?
6.6 Las operaciones del 
fotosistema II y el fotosistema I
En la fotosíntesis oxigénica, donde actúan dos fotosistemas en 
serie, el flujo de electrones se produce a lo largo de tres etapas 
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de una milmillonésima de segundo y es el primer paso esencial 
en la fotosíntesis.
Debido a que están cargados de manera opuesta, P680+ y Feo– 
exhiben una obvia reactividad entre sí. La interacción entre las 
especies con carga opuesta se previene alejando las cargas sepa-
radas, moviéndolas en última instancia a los lados opuestos de la 
membrana, mediante el paso a través de varios sitios diferentes.
La Feo– transfiere su electrón (paso 2, figura 6-11a) a una mo-
lécula de plastoquinona (denominada PQA en la figura 6.11a) uni-
da cerca del lado externo (lado del estroma) de la membrana. La 
plastoquinona (PQ, plastoquinone) es una molécula soluble en lí-
pidos (FIGURA 6-12) de estructura similar a la ubiquinona (véase 
figura 5-12c). El electrón se transfiere desde PQA (paso 3, figura 
6-11a) a una segunda plastoquinona (designada PQB en la figura 
6-11) para producir una forma semirreducida de la molécula 
(PQB
–) que permanece firmemente unida a la proteína D1 del cen-
tro de reacción. Con cada una de estas transferencias, el electrón 
se mueve más cerca del lado del estroma de la membrana.
El pigmento cargado positivamente (P680+) se reduce de nue-
vo a P680 (como se describe a continuación), que prioriza el cen-
tro de reacción para la absorción de otro fotón, que envía un se-
gundo electrón energizado a lo largo del trayecto de P680 a 
feofitina a PQA a (PQB
–), formando (PQB
2–) (paso 4, figura 6-11), 
que se combina con dos protones para formar plastoquinol, 
PQH2 [paso 5, figura 6-11a), figura 6-12]. Los protones utilizados 
en laformación de PQH2 se derivan del estroma, causando una 
disminución en la concentración de H+ del estroma, lo que con-
tribuye a la formación del gradiente de protones. La molécula de 
PQH2 reducida se disocia de la proteína D1 y se difunde en la 
bicapa lipídica. El PQH2 desplazado se reemplaza por una molé-
cula de PQ totalmente oxidada derivada de una pequeña “reser-
va” de moléculas de plastoquinona en la bicapa (paso 6, figura 
6-11a). Podemos resumir esta parte de la reacción de PSII con la 
ecuación
2 2 2 2e PQ H PQHestroma
fotones
Como veremos en breve, la oxidación de una molécula de agua 
por el PSII requiere cuatro fotones, por lo que podemos describir 
mejor esta parte de la reacción de PSII con la ecuación
 4 2 4 2
4
2e PQ H PQHestroma
fotones
Seguiremos el destino de los electrones (y protones) transporta-
dos por PQH2 en la siguiente sección. 
EL FLUJO DE ELECTRONES DESDE EL AGUA 
HASTA EL PSII Todos estos electrones provienen del agua 
a)
Estroma
Destello luminoso
2 H+
PQH2
PQ
PQB
PQBe_
2 H+ (desde el 
 estroma)PQB
2
_
_
3
6
e_
4
5
Complejo desarrollador
de oxígeno
Lumen tilacoide
4 H+ O2
2 H2O
4 e_
Dímero
P680
Tyrz
Antena
interior
Grupo 
Mn-Ca
PQB
PQA
Feo
D2 D1
Fe2+
B
A
1
3
2
Antena
interior
LHC II
b)
W4
Ca 2.4
2.4
2.7O5
2.5
O4
O3
Mn2
2.4
2.1
2.1 2.1
2.1
2.1
1.8
1.8
1.9
2.6
O2
Mn1
2.5
2.4
O1
Mn3
2.2
W2
W1
2.1
2.1
Mn4
W3
FIGURA 6-11 La organización funcional del fotosistema II. a) Un modelo esquemático del enorme complejo de proteína y pigmento que cataliza la oxi-
dación del agua a través de la luz y la reducción de la plastoquinona. El camino recorrido por los electrones a través del PSII está indicado por las flechas 
amarillas. Los eventos comienzan con la absorción de la luz por un pigmento de antena en el complejo de recolección de luz externo (LHCII). La energía 
se transfiere de LHCII a través de un complejo de pigmento-proteína de una antena interna a una clorofila a del centro de reacción P680, que es una de 
las cuatro moléculas de clorofila a estrechamente espaciadas (el dímero P680 y dos moléculas accesorias de clorofila a). La absorción de esta energía 
por parte de P680 excita un electrón, que se transfiere a feofitina (Feo) (paso 1), el principal aceptor de electrones del PSII. (La feofitina es una molécula 
de clorofila que carece del ion Mg2+). El electrón pasa posteriormente a una plastoquinona PQA (paso 2) y luego a través de Fe
2+ no hem a PQB (paso 3) 
para formar un radical libre cargado negativamente PQB
–. La absorción de un segundo fotón envía un segundo electrón a lo largo de la misma vía, convir-
tiendo el aceptor en PQB
2– (paso 4). Luego, dos protones entran desde el estroma (paso 5) generando PQH2, que se libera en la bicapa lipídica y se reem-
plaza por una nueva molécula PQB oxidada (paso 6). A medida que se producen los eventos anteriores, los electrones son movidos del H2O mediante 
Tyrz hacia el pigmento con carga positiva del centro de reacción (pasos B y A). Por tanto, el PSII cataliza en general la transferencia de electrones del 
agua a la plastoquinona. La oxidación de dos moléculas de H2O para liberar una molécula de O2 genera dos moléculas de PQH2. Debido a que la oxida-
ción del agua libera protones en el lumen tilacoide, y la reducción de la PQB
2– elimina protones del estroma, la operación del PSII contribuye de forma im-
portante a la formación de un gradiente de H+. La figura muestra un monómero de un complejo del PSII dimérico. b) El complejo tranformador de oxígeno 
contiene un grupo Mn4CaO5 cuya estructura se ha determinado a una resolución de 1.9 Å mediante cristalografía de rayos X. Tres átomos de Mn (núms. 
1-3), un átomo de Ca y cuatro átomos de O (núms. 1, 2, 3, 5) están dispuestos como parte de un grupo asimétrico similar a un cubo con un puente hacia 
el cuarto átomo de Mn y el quinto átomo de O en los sitios cercanos. Dos moléculas de agua están unidas al Ca y dos más están ligadas a Mn4. Es pro-
bable que la reacción entre los átomos de oxígeno de dos de estas moléculas de agua unidas conduzca a la formación de un enlace O“O.
FUENTE: b) Tomada de Yasufumi Umena, et al. Nature 473:57,2011; cortesía de Nobuo Kamiya. © 2011, reproducida con permiso de Macmillan Publishers 
Ltd.
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 II y
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 I 
209
y se liberan cuando el agua se divide en protones y oxígeno mo-
lecular. Pero el agua es una molécula muy estable, compuesta por 
átomos de hidrógeno y oxígeno fuertemente retenidos. De hecho, 
la división del agua es la reacción más desafiante termodinámica-
mente (endotérmica) que se sabe ocurre en los organismos vivos. 
La división del agua en un laboratorio requiere el uso de una 
fuerte corriente eléctrica, o de temperaturas cercanas a 2 000 °C. 
Sin embargo, una célula vegetal puede lograr esta hazaña en una 
ladera nevada utilizando solo la energía de la luz visible.
Vimos en la sección anterior cómo la absorción de luz por el 
PSII conduce a la formación de dos moléculas cargadas, P680+ y 
Feo–. Hemos seguido la ruta tomada por el electrón excitado aso-
ciado con Feo–; ahora nos dirigimos a la otra especie, P680+, que 
es el agente oxidante más poderoso aún por ser descubierto en un 
sistema biológico. El potencial redox de la forma oxidada de 
P680+ es lo suficientemente fuerte como para extraer los electro-
nes fuertemente retenidos (de baja energía) del agua (potencial 
redox de +0.82 V), dividiendo así la molécula. La división del 
agua durante la fotosíntesis se llama fotólisis. Se cree que la for-
mación de una molécula de oxígeno durante la fotólisis requiere 
la pérdida simultánea de cuatro electrones de dos moléculas de 
agua según la reacción
 2 4 42
4
2H O H O
fotones
lumen e
Sin embargo, un centro de reacción PSII solo puede generar una 
carga positiva (P680+) o una oxidación equivalente al mismo tiem-
po. Una solución a este problema fue propuesta alrededor de 
1970 por Pierre Joliot y Bessel Kok como la hipótesis del estado S, 
que permite al fotosistema acumular los cuatro equivalentes oxi-
dantes necesarios para oxidar el agua. Estrechamente asociado 
con la proteína D1 del PSII en su superficie luminal hay un grupo 
de cinco átomos de metal —cuatro átomos de manganeso (Mn) y 
un átomo de calcio (Ca)— que es estabilizado y protegido median-
te varias proteínas periféricas que forman el complejo tranformador 
de oxígeno (figura 6-11a). La organización geométrica del grupo 
Mn-Ca se muestra en la figura 6-11b y se analiza en la leyenda que 
lo acompaña. El grupo Mn-Ca acumula cuatro equivalentes oxi-
dantes mediante la transferencia de cuatro electrones, uno a la 
vez, al P680+ cercano. La transferencia de cada electrón desde el 
grupo Mn-Ca a P680+ (pasos B y A de la figura 6-11) se realiza 
mediante el paso a través de un transportador intermedio de elec-
trones, un residuo de tirosina en la proteína D1, denominado 
Tyrz. Después de que cada electrón se transfiere a P680+, regene-
rando P680, el pigmento se vuelve a oxidar (y regresa a P680+) 
después de la absorción de otro fotón por el fotosistema. Por tan-
to, la acumulación progresiva de cuatro equivalentes oxidantes 
por el grupo Mn-Ca es impulsada por la absorción sucesiva de 
cuatro fotones de luz por el sistema fotosensible PSII. Una vez 
que esto ha ocurrido, el sistema puede entonces catalizar la elimi-
nación de 4e– de dos moléculas de H2O estrechamente unidas 
(figura 6-11 b), como se indica de la siguiente manera:
hvS0
O2 2 H2O+
4 e–
4 H+
S1 S2 S3 S4hv hv hv
donde el subíndice en la S indica la cantidad de equivalentes oxi-
dantes almacenados por el grupo Mn-Ca. La evidencia de la acu-
mulación de equivalentes oxidantes sucesivos se obtuvo primero 
por exposición de células de algas a destellos de luz muy breves 
(1 μs) (FIGURA 6-13). Se puede observar en este gráfico que la 
producción de O2 alcanza su punto máximo después de cada 
cuarto destello de luz, lo que indica quedebe acumularse el efec-
to de cuatro fotorreacciones individuales antes de que se pueda 
liberar O2.
Los protones producidos en la reacción de fotólisis se retienen 
en el lumen tilacoide (figura 6-11), donde contribuyen al gradiente 
de protones. Los cuatro electrones producidos en la reacción de 
fotólisis sirven para regenerar el grupo Mn-Ca completamente re-
ducido (estado S0), mientras que el O2 se libera como un producto 
de desecho hacia el medio ambiente. 
Antes de abandonar el tema del PSII, puede observarse que 
la actividad e integridad de este fotosistema puede verse afectada 
negativamente por la alta intensidad de la luz. Este fenómeno se 
denomina fotoinhibición. La formación de un agente oxidante 
muy fuerte, y el peligro siempre presente de formar especies de 
oxígeno altamente tóxicas, le dan al PSII el potencial de su propia 
Plastoquinona
O
HH3C
H3C
CH3
CH2)(CH2 CH n HC
O
Plastoquinol
OH
HH3C
H3C
CH3
CH2)(CH2 CH n HC
OH
1e–
1e–
2H+
FIGURA 6-12 Plastoquinona. La aceptación de dos electrones y dos pro-
tones reduce la PQ (plastoquinona) a PQH2 (plastoquinol). Los productos 
intermedios son similares a los que se muestran en la figura 5-12c) para la 
ubiquinona de la mitocondria.
Número de destello
Li
be
ra
ci
ón
 d
e 
O
2
0 4 8 12 16 20 24
FIGURA 6-13 Medición de la cinética de liberación de O2. El gráfico 
muestra la respuesta de cloroplastos aislados que se han mantenido en la 
oscuridad, a una sucesión de destellos de luz de muy corta duración. La 
cantidad de oxígeno liberada alcanza su punto máximo con cada cuarto 
destello. El primer pico ocurre después de tres destellos (en lugar de cua-
tro) porque la mayor parte del grupo de manganeso está presente en el 
estado S1 (un equivalente oxidante) cuando se mantiene en la oscuridad. 
Las oscilaciones se amortiguan a medida que aumenta el número de des-
tellos.
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210 autodestrucción como resultado de la sobreexcitación del siste-
ma. La mayor parte del daño parece estar dirigido al polipéptido 
(D1) que se une a los centros redox activos y al grupo Mn-Ca del 
fotosistema. Los cloroplastos contienen un mecanismo para la 
degradación proteolítica selectiva de D1 y su reemplazo por una 
molécula polipeptídica recién sintetizada.
DE PSII A PSI Se describió anteriormente cómo la absor-
ción sucesiva de dos fotones por el centro de reacción del PSII 
conduce a la formación de una molécula de PQH2 completamen-
te reducida. En consecuencia, la producción de una sola molécula 
de O2, que requiere la absorción de cuatro fotones por el PSII, 
conduce a la formación de dos moléculas de PQH2. La PQH2 es 
un transportador de electrones móvil que se difunde a través de 
la bicapa lipídica de la membrana tilacoide y se une a un gran 
complejo multiproteico llamado citocromo b6 f (figura 6-14). Cada 
molécula de PQH2 dona sus dos electrones al citocromo b6f, mien-
tras que sus dos protones se liberan en el lumen. El citocromo b6 f 
está relacionado en estructura y función con el citocromo bc1 de 
la cadena de transporte de electrones de las mitocondrias (página 
185). Ambos complejos tienen quinolitos como sustratos y com-
parten grupos redox similares, ambos pueden ser envenenados 
por algunos de los mismos inhibidores, y ambos participan en un 
ciclo Q que transloca 4 H+ por cada par de electrones similar al 
complejo III de la mitocondria (véase figura 5-17). En este caso, 
dos H+ son donados por PQH2, y dos H
+ adicionales se translocan 
a través del complejo desde el estroma. Debido a que todos estos 
protones se habían derivado originalmente del estroma, su libe-
ración en el lumen constituye un movimiento de protones a tra-
vés de la membrana tilacoide (véase figura 6-16b). Los electrones 
del citocromo b6 f se pasan a otro portador de electrones móvil, 
una proteína de membrana periférica que contiene cobre soluble 
en agua llamada plastocianina, situada en el lado luminal de la 
membrana tilacoide (FIGURA 6-14). La plastocianina transporta 
los electrones al lado luminal del PSI, donde se transfieren a 
P700+, el pigmento cargado positivamente del centro de reacción 
del PSI, completando así el vínculo entre el PSII y el PSI.
Tenga en cuenta que todas las transferencias de electrones 
descritas en esta exposición son exotérmicas y ocurren cuando 
los electrones pasan a los portadores con una afinidad creciente 
por los electrones (potenciales redox más positivos, página 179). 
La necesidad de portadores de electrones móviles, como PQH2 y 
plastocianina, se hizo evidente cuando se descubrió que los dos 
tipos de fotosistemas (PSII y PSI) no están situados muy cerca el 
uno del otro en la membrana, sino que están separados por dis-
tancias en el orden de los 0.1 μm.
Operaciones del PSI: la producción 
de NADPH
El PSI de las plantas superiores consiste en un núcleo de centro 
de reacción formado por 12-14 subunidades polipeptídicas y un 
complejo periférico de pigmentos unidos a proteínas llamado 
LHCI. La energía de la luz es absorbida por los pigmentos de la 
antena de LHCI y pasa al pigmento P700 del centro de reacción 
PSI, que es un dímero de clorofila a (FIGURA 6-15). Después de la 
absorción de energía, un pigmento del centro de reacción excita-
do (P700*) transfiere un electrón a una molécula separada de clo-
rofila a monomérica (designada A0), que actúa como el principal 
aceptor de electrones (paso 1, figura 6-14). Como en PSII, la ab-
sorción de luz conduce a la producción de dos especies cargadas, 
en este caso P700– y A0
–. A0
– es un agente reductor muy fuerte, con 
un potencial redox de aproximadamente 1.0 V, que está muy por 
encima del necesario para reducir NADP+ (potencial redox de 
–0.32 V). La carga positiva del pigmento P700+ se neutraliza por 
un electrón entrante donado por la plastocianina, como se indicó 
anteriormente.
La separación inicial de carga en el PSI se estabiliza mediante 
el paso del electrón desde A0
– a través de varios cofactores que 
comienzan con un tipo de quinona llamada filoquinona (designa-
da A1) y luego tres grupos de hierro-azufre (denominados FX, FB 
y FA) (pasos 2-4, figura 6-15). La oxidación de P700 a P700
+ ocurre 
cyt
b6
Lumen
Estroma Bicapa lipídica
Fe-S
cyt
f PC
3
42
PQB
2H+
2H+
2H+ 2H+
PSII PS I
PQH2
PQ
Q 
Ciclo1
FIGURA 6-14 Transporte de electrones entre PSII y PSI. El flujo de un 
par de electrones está indicado por la flecha amarilla. El citocromo b6 f 
funciona de una manera muy similar a la del citocromo bc1 en la mitocon-
dria y se involucra en un ciclo Q (no analizado en el texto) que transloca 
cuatro protones por cada par de electrones que se mueve a través del 
complejo. La PQH2 y la PC (plastocianina) son vehículos móviles que pue-
den transportar electrones entre fotosistemas distantes.
LHC I
Lumen tilacoide
Estroma
Plastocianina
Ferredoxina
S
S
S
Fe Fe
S
S
S
Ferredoxina
reductasa
NADP+
NADPHH+ + NADP+
FA
Fe
S Fe
S
S
Fe S
Fe
Cys
Cys
Cys
Cys
FB
Fe
S Fe
S
S
Fe S
Fe
Cys
Cys
Cys
Cys
FX
A1
A0
P700
Fe
S Fe
S
S
Fe S
Fe
Cys
Cys
Cys
Cys
LHC I3
2
1
A
4
5
6
Dímero
P700 
Destello luminoso
FIGURA 6-15 Organización funcional del fotosistema I. El camino toma-
do por los electrones está indicado por la flecha amarilla. Los eventos co-
mienzan con la absorción de luz por un pigmento de antena y la transfe-
rencia de energía a una clorofila P700 en el centro de reacción del PSI. La 
absorción de energía por P700 causa la excitación de un electrón y su 
transferencia (paso 1) a A0, que es el principal aceptor de electrones del 
PSI. El electrón pasa posteriormente a A1 (paso 2) y luego a un centro de 
hierro-azufre llamado FX (paso 3). A partir de FX el electrón se transfiere 
(paso 4) a través de dos centros más de hierro-azufre (FA y FB), que están 
unidos por una proteína periférica en el lado del estroma de la membrana. 
El electrón finalmente se transfiere a ferredoxina, unapequeña proteína 
de hierro-azufre (paso 5) que es externa al complejo del PSI. Cuando dos 
moléculas diferentes de ferredoxina han aceptado un electrón, actúan jun-
tas para reducir una molécula de NADP+ a NADPH (paso 6). El pigmento 
del centro de reacción deficiente en electrones (P700+) se reduce median-
te un electrón donado por la plastocianina (paso A).
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211en el lado luminal de la membrana. Como se indica en la figura 
6-15, el electrón que se pierde en el aceptor primario pasa a través 
del PSI a los centros de hierro-sulfuro unidos al lado del estroma 
de la membrana. Posteriormente, el electrón se transfiere de PSI 
a una pequeña proteína de hierro-azufre, soluble en agua, llama-
da ferredoxina (paso 5, figura 6-15) asociada con la superficie del 
estroma de la membrana. La reducción de NADP+ para formar 
NADPH (paso 6, figura 6-15) está catalizada por una enzima 
grande llamada ferredoxina-NADP+ reductasa, que contiene un 
grupo FAD no proteínico capaz de aceptar y transferir dos elec-
trones (página 180). Una molécula de ferredoxina individual pue-
de donar solo un electrón, de modo que en la reducción actúan 
juntas dos ferredoxinas:
2 Ferredoxina H NADPred
Ferredoxina NADP Reductasa
2 Ferredoxina NADPHox
La eliminación de un protón del estroma también se agrega al 
gradiente de protones a través de la membrana tilacoide. Podemos 
escribir la reacción global para el PSI, basada en la absorción de 
cuatro fotones como se hizo para PSII, del siguiente modo:
4 2 2 24e H NADP NADPHestroma
fotones
No todos los electrones pasados a ferredoxina terminan ine-
vitablemente en NADPH; pueden tomarse rutas alternativas de-
pendiendo del organismo y las condiciones particulares. Por 
ejemplo, los electrones del PSI se pueden usar para reducir varios 
aceptores inorgánicos. Estos caminos para los electrones pueden 
conducir a la reducción eventual de nitrato (NO3
–) a amoniaco 
(NH3), o de sulfato (SO4
2–) a sulfihidrilo (¬SH), que son ingre-
dientes clave de las moléculas biológicas. Por tanto, la energía de 
la luz solar se usa no solo para reducir los átomos de carbono más 
oxidados (aquellos contenidos en CO2), sino también para redu-
cir las formas altamente oxidadas de los átomos de nitrógeno y 
azufre.
6-16b), podemos ver que los electrones viajan del agua al NADP+ 
por la acción de dos fotosistemas absorbentes de luz. Los eventos 
que ocurren en el PSII generan un fuerte agente oxidante capaz 
de producir O2 a partir del agua, mientras que los eventos en el 
PSI generan un agente reductor fuerte capaz de producir NADPH 
a partir de NADP+. Estos dos eventos se encuentran en los extre-
mos opuestos de la química redox en los organismos vivos. Como 
se señaló en la página 209, la producción de una molécula de O2 
requiere la eliminación de cuatro electrones de dos moléculas de 
agua. La eliminación de cuatro electrones del agua requiere la 
absorción de cuatro fotones, uno para cada electrón. Al mismo 
tiempo, la reducción de una molécula de NADP+ requiere la 
transferencia de dos electrones. Por tanto, hipotéticamente, si so-
lo un fotosistema fuera capaz de transferir electrones de H2O a 
NADP+, cuatro fotones serían suficientes para producir dos mo-
léculas de NADPH. Debido a que se utilizan dos fotosistemas en 
la célula, ese número se duplica a ocho fotones, cuatro se utilizan 
en el PSII y cuatro en el PSI. En otras palabras, la célula debe 
absorber un total de ocho moles de fotones para generar un mol 
de oxígeno molecular y dos moles de NADPH. Por tanto, si agre-
gamos las reacciones de PSII y PSI, ignorando los protones por un 
momento, llegamos a una ecuación general para las reacciones de 
luz de
 
2 2 1 22
8
2H O NADP O NADPH
fotones
reacción de luz general
Además, las reacciones de luz de la fotosíntesis establecen un 
gradiente de protones a través de la membrana tilacoide que con-
duce a la formación de ATP. El gradiente de protones se forma 
como resultado de la eliminación de H+ del estroma y la adición 
de H+ al lumen tilacoide. Las contribuciones al gradiente de pro-
tones (véase figura 6-16b) surgen de 1) la división del agua en el 
lumen; 2) la oxidación del plastoquinol (PQH2) por el citocromo 
b6 f, liberando protones en el lumen, y 3) las reducciones de 
NADP+ y PQ, que eliminan protones del estroma.
Las reacciones leves de la fotosíntesis emplean una cantidad 
considerable de portadores de electrones que sirven como objeti-
vos para una variedad de diferentes productos químicos destina-
dos a eliminar plantas (herbicidas). Una serie de herbicidas comu-
nes, que incluyen diuron, atrazina y terbutrina, actúan uniéndose 
a una proteína central del PSII. Vimos en la página 208 cómo la 
absorción de luz por el PSII conduce a la producción de una mo-
lécula de PQH2 que posteriormente se libera del sitio QB del PSII 
y se reemplaza por una PQ de la reserva. Los herbicidas enume-
rados anteriormente actúan uniéndose al sitio QB abierto después 
de la liberación de PQH2, bloqueando el transporte de electrones 
a través del PSII. El herbicida paraquat ha recibido atención en los 
medios de comunicación porque se usa para matar plantas de 
marihuana y porque sus residuos son altamente tóxicos para los 
humanos. El paraquat interfiere con la función del PSI compitien-
do con la ferredoxina por electrones del centro de reacción del 
PSI. Los electrones que se desvían al paraquat se transfieren pos-
teriormente al O2, generando radicales de oxígeno muy reactivos 
(página 34) que dañan los cloroplastos y matan a la planta. El 
paraquat destruye el tejido humano al generar radicales de oxíge-
no usando electrones desviados del complejo I de la cadena res-
piratoria (página 184).
REPASO
1. Describa la secuencia de eventos que sigue a la absorción de 
un fotón de luz por el pigmento del centro de reacción del fo-
tosistema II. Describa los eventos comparables en el fotosiste-
ma I. ¿Cómo se relacionan los dos fotosistemas?
2. Describa la diferencia en los potenciales redox de los pigmen-
tos del centro de reacción de los dos fotosistemas.
3. Describa el proceso por el cual el agua se divide durante la 
fotólisis. ¿Cuántos fotones deben ser absorbidos por el PSII 
para que esto ocurra?
6.7 Una descripción general 
del transporte fotosintético 
de electrones 
La FIGURA 6-16a) muestra la estructura molecular de los princi-
pales componentes implicados en las reacciones dependientes de 
la luz de la membrana tilacoide. El conocimiento de estas estruc-
turas ha demostrado ser invaluable para desbloquear muchos de 
los misterios de la fotosíntesis a nivel molecular. Si miramos hacia 
atrás sobre todo el proceso de transporte de electrones que tiene 
lugar durante la fotosíntesis oxigénica (resumida en la figura 
REPASO
1. ¿Qué pasos en las reacciones dependientes de la luz son res-
ponsables de generar un gradiente electroquímico de proto-
nes a través de la membrana tilacoide?
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6.8 Fotofosforilación 
Las reacciones dependientes de la luz analizadas en secciones 
previas proporcionan la energía requerida para reducir el CO2 a 
carbohidratos. La conversión de un mol de CO2 en un mol de 
carbohidrato (CH2O, carbohydrate) requiere la entrada de tres mo-
les de ATP y dos moles de NADPH (véase figura 6-19). Ya hemos 
visto cómo las células vegetales producen el NADPH requerido 
para la fabricación de carbohidratos; veamos ahora cómo estas 
mismas células producen el ATP necesario. 
La maquinaria para la síntesis de ATP en un cloroplasto es 
prácticamente idéntica a la de una mitocondria o una membrana 
plasmática de una bacteria aeróbica. Como en esos casos, la ATP 
sintasa (figura 6-16) consiste en una cabeza (llamada CF1 en los 
cloroplastos), que contiene el sitio catalítico de la enzima, y una 
base (CFo), que abarca la membranay media el movimiento del 
protón. Las dos partes están conectadas por un tallo giratorio. 
Las cabezas de CF1 se proyectan hacia afuera en el estroma de 
acuerdo con la orientación del gradiente de protones, que tiene 
su mayor concentración dentro del lumen tilacoide (figura 6-16). 
Por tanto, los protones se mueven desde una mayor concentra-
ción en el lumen a través de la base CFo de la ATP sintasa y hacia 
el estroma, impulsando la fosforilación de ADP, como se describe 
en el capítulo 5 para las mitocondrias. 
Pi + ADPCF1CF0
Estroma
2NADPH
FNR
2 H+ + 2NADP+Fd
PSI
PC
Sol4 H+
cyt b6f
PQ pool
2H2O O2
8 H+
4 H+
PSII
~4 H+
PQ
PQ
Lumen
tilacoide
~4 H+
H+ (protón)
b)
ATP
a)
Lumen
tilacoide
Estroma
PQH2
b6f
Pc
Fd
FNR NADPH
(Cíclico)
PSII PSI F-ATPasa
FIGURA 6-16 Resumen de las reacciones dependientes de la luz. a) 
Estructuras tridimensionales de las proteínas de la membrana tilacoide 
que llevan a cabo las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis. 
De los cuatro complejos principales de proteínas, el PSII y el citocromo 
b6 f están presentes en la membrana como dímeros, mientras que el PSI y 
la ATP sintasa (que se muestran en mayor detalle en la figura 5-24) están 
presentes como monómeros. b) Resumen del flujo de electrones desde 
H2O hasta NADPH a través de los tres complejos transmembrana. Esta fi-
gura muestra el número estimado de protones translocados a través de la 
membrana como resultado de la oxidación de dos moléculas de agua, 
produciendo dos pares de electrones. También se muestra la ATP sintasa 
de las membranas tilacoides (véase sección 5.7 para el análisis de la enzi-
ma sintetizadora de ATP). Se requieren aproximadamente cuatro protones 
para la síntesis de cada molécula de ATP (página 193).
FUENTE: a) Tomado de Nature Revs. Mol. Cell Biol 5:973,2004, fig. 1B., ima-
gen proporcionada por cortesía de Nathan Nelson. © 2004, Macmillan 
Publishers Ltd.
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3
Las mediciones realizadas durante los periodos de máxima 
síntesis de ATP sugieren que existen diferencias en las concentra-
ciones de H+ de 1 000 a 2 000 pliegues a través de las membra- 
nas de los tilacoides, lo que corresponde a un gradiente de pH 
(ΔpH) de más de tres unidades. El movimiento de los protones en 
el lumen durante el transporte de electrones se neutraliza por el 
movimiento de otros iones, por lo que no se acumula un poten-
cial de membrana significativo. Por tanto, a diferencia de las mi-
tocondrias donde la fuerza generada por el protón se expresa 
principalmente como un potencial electroquímico (página 187), 
la fuerza generada por el protón (Δp) que actúa en los cloroplas-
tos es en gran medida, si no exclusivamente, debida a un gradien-
te de pH. 
La formación de ATP durante el proceso de fotosíntesis oxigé-
nica se denomina fotofosforilación no cíclica porque los elec-
trones se mueven en una trayectoria lineal (es decir, no cíclica) 
desde el H2O hasta NADP
+ (figura 6-16). Durante la década de 
1950 Daniel Arnon, de la Universidad de California, Berkeley, 
descubrió que los cloroplastos aislados no solo podían sintetizar 
ATP a partir de ADP, sino que podían hacerlo incluso en ausencia 
o adición de CO2 o NADP
+. Estos experimentos indicaron que los 
cloroplastos tenían un medio para la formación de ATP que no 
requería la mayoría de las reacciones fotosintéticas que habrían 
llevado a la producción de oxígeno, la fijación de CO2 o la reduc-
ción de NADP+. Todo cuanto hacía falta era iluminación, cloro-
plastos, ADP y Pi. El proceso que Arnon descubrió se llamó luego 
fotofosforilación cíclica, y es un proceso que se lleva a cabo 
mediante el PSI con independencia del PSII. A pesar de que se 
descubrió hace más de 50 años, la fotofosforilación cíclica no 
se comprende bien. Estudios recientes sugieren que hay dos vías 
superpuestas para el transporte cíclico de electrones, una de las 
cuales se describe en la FIGURA 6-17. El transporte cíclico de elec-
trones comienza con la absorción de un cuanto de luz por el PSI 
y la transferencia de un electrón de alta energía al aceptor prima-
rio. En la ruta representada en la figura 6-17, el electrón pasa a la 
ferredoxina, como es siempre el caso, pero en lugar de transferir-
se al NADP+, el electrón se dirige al centro de reacción deficiente 
de electrones (como se muestra en la figura 6-17) para completar 
el ciclo. Durante el flujo de un electrón alrededor de este curso, 
se libera suficiente energía para translocar protones (estimados 
en dos H+/e–) a través de la membrana por el complejo del cito-
cromo b6 f y construir un gradiente de protones capaz de condu-
cir la síntesis de ATP. Se piensa que la fotofosforilación cíclica 
proporciona el ATP adicional requerida para la síntesis de carbo-
hidratos (véase figura 6-19) y también para otras actividades que 
requieren ATP en el cloroplasto (p. ej., implicación del chaperón 
molecular en la importación de proteínas). La inhibición de la 
fotofosforilación cíclica conduce a un deterioro en el desarrollo y 
el crecimiento de las plantas superiores.
Ahora que hemos visto cómo las reacciones de luz de la foto-
síntesis conducen a la producción de ATP y NADPH, que son los 
depósitos de energía necesarios para la síntesis de carbohidratos, 
podemos avanzar hacia las reacciones que conducen a la forma-
ción de carbohidratos.
Pi+ADP
ATP
H+
2
4
5
Estroma
Destello luminoso
Fd
PSIcyt b6f
PC
3
H+
1
Lumen
tilacoide
FIGURA 6-17 Esquema simplificado de la fotofosforilación cíclica. La ab-
sorción de la luz por el PSI excita un electrón que se transfiere a la ferre-
doxina (paso 1) y al citocromo b6 f (paso 2), a la plastocianina (paso 3) y re-
gresa a P700+ (paso 4). En el proceso, los protones son translocados por 
el citocromo b6 f para formar un gradiente utilizado para la síntesis de ATP 
(paso 5). No se muestra otra ruta cíclica para el transporte de electrones 
que implique el movimiento de electrones de PSI a través de NADPH al ci-
tocromo b6f .
REPASO
1. ¿En qué medida el gradiente electroquímico de protones a tra-
vés de la membrana tilacoide se refleja en un gradiente de pH 
vs. un voltaje?
2. ¿Cómo el gradiente de protones conduce a la formación de 
ATP?
6.9 Síntesis de carbohidratos 
en plantas C3
Después de la Segunda Guerra Mundial, Melvin Calvin, de la 
Universidad de California, Berkeley, junto con sus colegas 
Andrew Benson y James Bassham, comenzaron lo que iba a ser 
un estudio de décadas sobre las reacciones enzimáticas por las 
cuales el dióxido de carbono se asimilaba en las moléculas orgá-
nicas de la célula. Armados con el recién disponible isótopo ra-
diactivo de larga duración de carbono (14C), y con una nueva téc-
nica —la cromatografía bidimensional en papel—, comenzaron la 
tarea de identificar todas las moléculas marcadas producidas 
cuando las células tomaron [14C]O2. Los estudios comenzaron 
con hojas de plantas, pero pronto cambiaron a un sistema más 
simple, el alga verde Chlorella. Se cultivaron algas en cámaras ce-
rradas en presencia de CO2 no marcado, después de lo cual se 
introdujo CO2 radiactivo en el medio de cultivo mediante inyec-
ción. Después del periodo deseado de incubación con el CO2 
marcado, la suspensión de algas se drenó en un recipiente con 
alcohol caliente, que tuvo los efectos combinados de matar las 
células inmediatamente, detener la actividad enzimática y extraer 
moléculas solubles. Los extractos de las células se colocaron en-
tonces como una mancha en papel cromatográfico y se sometie-
ron a cromatografía bidimensional. Para localizar los compuestos 
radiactivos al final del procedimiento, se presionó una porción de 
película de rayos X contra el cromatograma, y las placas se man-
tuvieron en la oscuridad para exponer la película. Después del 
proceso fotográfico, la identificación de compuestos radiomarca-
dos en el autorradiograma se realizó por comparación con patro-
nes conocidos y mediante análisis químico