FRUTOS ( Irresistibles , Incomestibles Increibles ) - Stuppy Wolfgang y Kesseler Rob

Vista previa del material en texto

F R U T O S
W O L F G A N G S T U P P Y Y R O B K E S S E L E R 
I R R E S I S T I B L E S , I N C O M E S T I B L E S ,
I N C R E Í B L E S
F R U T O S
F R U T O S
I R R E S I S T I B L E S, I N C O M E S T I B L E S, I N C R E Í B L E S
Wolfgang Stuppy y Rob Kesseler
Editado por Alexandra Papadakis
Para Emma, con amor
Wolfgang Stuppy, Kew y Wakehurst Place, marzo de 2008
Dedico este libro a todos mis ahijados: Michael Berlinger, Alfred Chubb, Alice Chubb, Katie Nabbs, Dimitri
Roulleau-Gallais, Elenaki Manessi, Laura Stevenson
Rob Kesseler, Londres, marzo de 2008
Publicado originariamente en inglés en 2008 
con el título Fruit – Edible, Inedible, Incredible
por Papadakis Publisher, Kimber Studio, Winterbourne, Berkshire, GB y RG20 8AN
en colaboración con el Real Jardín Botánico de Kew
Edición original: Sheila de Vallée y Sarah Roberts
www.papadakis.net
© de la edición en inglés: Wolfgang Stuppy, Rob Kesseler y Papadakis Publisher, 2008
© de esta edición: CLH / Turner, 2013
ISBN: 978-84-15832-67-6
DL: M-20630-2013
Diseño: Alexandra Papadakis
Maquetación: Inés Atienza
Traducción: Ricardina Riina
Reservados todos los derechos.
Esta publicación o cualquier parte de ella no puede reproducirse o transmitirse en forma alguna o
por cualquier medio electrónico, mecánico, incluyendo fotocopia, grabado o cualquier otro sistema
de almacenamiento de información, sin el permiso de la editorial. 
página 1: Calamus aruensis (Arecaceae); palma ratán;
originaria de Nueva Guinea, las Islas Salomón, Islas Aru y la
punta del Cabo York (Australia); frutos inmaduros; diámetro
del fruto 2,6 mm. Únicos dentro de la familia de las palmas
(Arecaceae), los frutos del ratán (subfamilia Calamoideae)
están cubiertos de escamas reflexas solapadas. Las escamas,
cuya función exacta se desconoce, están ordenadas en filas
verticales que generan un patrón semejante a la piel de un
reptil. Una de las especies de ratán, Salacca zalacca, de
Malasia, fue bautizada «palma serpiente» debido al patrón
superficial de sus frutos comestibles.
página 2: Ficus villosa (Moraceae); higo velludo; nativo del
Asia tropical; sección longitudinal del fruto (sicono);
diámetro del fruto 1,2 cm. Los cerca de 750 miembros del
género Ficus (higos) producen sus diminutas flores dentro
de una inflorescencia peculiar llamada sicono, la cual, tras
la polinización, madura para formar un fruto que
comúnmente denominamos higo. Morfológicamente un
sicono puede compararse con el capítulo del girasol con el
margen curvado para formar una urna, dejando solo un
pequeño orificio (ostiolo) en la parte superior. La entrada
de la cavidad del higo está cerrada por numerosas brácteas
muy juntas, las cuales en el momento de la polinización
dejan libre un estrecho pasaje a través del cual los
polinizadores de los higos �las diminutas avispas de los
higos de la familia Agaonidae� pueden entrar en la cavidad
forrada de flores. En Ficus villosa y otras especies, la cavidad
del sicono se llena con un fluido muscilaginoso justo antes
de la polinización.
página 3: Ficus villosa (Moraceae); higo velludo; originario
del Asia tropical; conjunto de frutos (siconos).
página 5: Valerianella coronata (Valerianaceae)
(literalmente, ‘canónigo coronado’); originaria del
Mediterráneo y del Asia sudoccidental y central; fruto
(pseudosámara); diámetro 5,2 mm. El ovario ínfero está
formado por tres carpelos unidos, pero solo uno de ellos
porta una semilla, razón por la cual la mitad de la parte
inferior del fruto (el par de lóculos estériles) es más estrecha
que la otra. El cáliz está ensanchado en forma de
paracaídas, y las puntas de los seis sépalos fusionados, que
terminan en espinas ganchudas, ayudan a su dispersión a
través del viento y de los animales.
Presentación
Prólogo
Lo exquisito. La imagen artesanal en un entorno digital 
Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles
¿Qué es un fruto?
¿Qué es un fruto y qué es un vegetal?
Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto
¿Sin flor no hay fruto?
Y si no hay carpelo, ¿no hay fruto? 
¿Qué hay en un fruto?
Frutos simples
Frutos multiples. ¿Varios frutículos de una sola flor? 
Frutos esquizocárpicos o cómo emular la experiencia múltiple
Frutos antocarpos: la piedra angular de los carpólogos
Frutos compuestos, ¿un fruto siempre de varias flores?
Alborotadores carpológicos 
Entonces, ¿qué es un fruto?
Dispersión: todas las maneras de moverse 
Dispersión animal
Combinación de estrategias
Dispersión dirigida
Frutos carnosos
The Millennium Seed Bank Project
Apéndices
English texts
CONTENIDO
9
10
13
15
19
21
22
38
42
50
59
99
103
113
116
134
138
143
163
180
184
187
251
257
265
En el anterior libro, Semillas. La vida en cápsulas de tiempo, encabezaba mi presentación con
una cita de Thomas Carlyle. En ella, el autor escocés afirmaba que «si se siembra una semilla
con fe y se cuida con perseverancia, solo será cuestión de recoger sus frutos». Pues bien, es
un placer para mí presentarles esos Frutos.
Polen y Semillas ―los otros dos libros que junto al presente completan una trilogía teórica
y visual de la reproducción y vida de las plantas― tenían la misión de sacar a la luz lo que
a nuestros ojos suele pasar desapercibido; Frutos persigue un objetivo complementario pero
diferente: hacer que veamos con nuevos ojos lo que vemos todos los días y por todas partes.
La minuciosa labor de los autores Rob Kesseler y Wolfgang Stuppy consigue que nos
detengamos a contemplar las piezas de fruta como si fuesen en realidad piezas de arte. Pero
en este caso se trata de un arte tan próximo y, puede que por ello, tan desconocido que
resulta difícil creer que lo tengamos, literalmente, al alcance de la mano. Y seguramente sea
esta proximidad la que nos impide tomar profunda conciencia de la importancia y
significado que para nosotros humanos y para el resto de la naturaleza supone el consumo
de frutos. Disfrutar de sus sabores, aromas y colores no debería impedir que conociésemos
cómo y por qué podemos acceder con tanta facilidad a ellos y cuál es el impacto real que
su consumo provoca en nuestro entorno.
Por ello, con esta tercera obra, desde CLH pretendemos contribuir a la apuesta por la
construcción de algo que en muy poco tiempo parece haber sido olvidado: una conciencia
ecológica. Creemos que de esta manera, podremos lograr que toda decisión, ya provenga de
un individuo o de una empresa, esté precedida por una reflexión acerca de las consecuencias
que conlleva y la inevitable huella que cualquier acción implica en la naturaleza. 
Desde CLH llevamos muchos años actuando de este modo y confiamos, no solo en
continuar por esta senda, con la idea de que no todo está logrado y que debemos
profundizar en nuestro compromiso, sino en demostrar que el trabajo diario siempre acaba,
como decía Carlyle, dando sus frutos.
José Luis López de Silanes
Presidente Ejecutivo de CLH
PRESENTACIÓN
10 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles
Eryngium paniculatum (Apiaceae); cardoncillo; originario de
Argentina y Chile; frutículo; 4,8 mm de largo. Los frutos de la familia
de la zanahoria (Apiaceae) se desarrollan a partir de un ovario ínfero
compuesto por dos carpelos unidos. Una vez maduros los dos carpelos
se separan formando dos frutículos indehiscentes individuales de una
sola semilla. Como una adaptación a la dispersión por el viento, los
frutículos del cardoncillo poseen un anillo periférico con procesos
aliformes (azul claro) y dos o tres sépalos (azul oscuro) que
permanecen en el ápice, que también pueden actuar como alas.
E
ste libro cierra una especie de trilogía, dedicada a los órganos relacionados
con la reproducción sexual que las plantas dispersan, que son poco
conocidos, y que poseen una diversidad de formas tan asombrosa como
atractiva. Estas formas, vistas a través de un microscopio electrónico de
barrido, captadas por la cámara de Rob Kesseler y coloreadas ligeramente
para realzar sus texturas y estructuras, nos acercan a una realidad tangible,que da auténtico
sentido a eso que a veces, y de forma un tanto genérica, llamamos biodiversidad. El primero
de los libros trataba sobre el grano de polen, el segundo sobre las semillas y este está
dedicado a los frutos. Una parte de lo dicho en relación con la funcionalidad de las semillas
en el segundo de estos libros se puede aplicar también a los frutos, puesto que son estos los
que contienen semillas.
Cuando se menciona la palabra fruto, la mayoría de los ciudadanos piensan en una fruta.
Wolfang Stuppy nos explica, con tanto rigor como profusión de detalles y ejemplos, que un
fruto es mucho más. Cierto es que una fresa, un melón o una piña son frutos, pero también
lo son un grano de trigo o ese objeto fusiforme que cuelga del aparato volador plumoso de
un diente de león. La diferencia estriba en que en los tres primeros casos el fruto contiene
más de una semilla y es jugoso, mientras que en los dos últimos solo contiene una y es seco.
Estos son solo dos de los criterios que se utilizan para organizar los frutos en una
clasificación con independencia de las familias botánicas a las que pertenezcan. De esto se
ocupa una pequeña disciplina dentro de la botánica —la carpología— que lleva varios siglos
esforzándose por establecer una terminología precisa y útil. Pero no es esta una empresa
fácil, porque los frutos son órganos que están y han estado sometidos a fuertes presiones
adaptativas a lo largo de la evolución y, como consecuencia de ello, son muy propensos al
cambio. Otra forma de expresarlo, como se hace en el libro desde la perspectiva de la
clasificación, es decir que las excepciones son incontables. Pero esta es la naturaleza de la que
disfrutamos gracias a la evolución, y de ahí los adjetivos que se dan a los frutos en el título
del libro («irresistibles, incomestibles, increíbles»).
INTRODUCCIÓN
GONZALO NIETO FELINER
DIRECTOR DEL REAL JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, CS IC
Introducción 11
Eryngium leavenworthii (Apiaceae); originario de Norteamérica;
frutículo. A diferencia del cardoncillo, los frutículos del Eryngium
leavenworthii están adaptados a la dispersión por animales. Los
sépalos persistentes están modificados para actuar como garras, de
manera que el frutículo se enganche en el pelaje o plumaje de los
animales; frutículo 9 mm de largo.
De acuerdo con los carpólogos, los frutos deben denominarse atendiendo a su estructura,
en particular a las partes que constituyen el fruto así como a su origen en el desarrollo, y en
cierta medida también a su función. Por eso, el libro que tienen entre sus manos se divide
en dos partes. En la primera, Stuppy describe exhaustivamente los diferentes tipos de frutos,
y así consigue abarcar la amplitud del concepto. En la segunda, se detalla cómo la amplia
variedad de formas que vemos ayudan a que el fruto sea dispersado. En esta función
participan a menudo otros agentes, abióticos o bióticos, y en este sentido las interacciones
con animales descritas son particularmente llamativas. Aunque se pueden agrupar según
agentes dispersores, estrategias y hasta los llamados síndromes de dispersión, las historias
concretas son en sí suficientemente elocuentes.
El libro está documentado con un sinfín de historias curiosas sobre los frutos. Tamaños
extraordinarios como el de la escalera de mono, compuestos químicos que tornan la
percepción del sabor ácido en dulce, como la miraculina del fruto milagro, apéndices
intimidantes, como la de la uña del diablo, o peculiares pero útiles comportamientos, como
el del pepino del cerdo hormiguero, son una pequeña muestra de los casos que se explican
en el libro.
Y junto a las historias, como en el resto de la trilogía, están las imágenes, que abren la
ventana a una panoplia de formas, texturas, macro o casi microscópicas que gran parte de
los lectores desconocerán, y que representan una fase del ciclo de vida de las plantas que
más o menos eficazmente contribuye a ampliar su área de distribución y así aumentar sus
posibilidades de supervivencia. Que la naturaleza es una fuente inagotable de peculiaridades
es algo conocido desde muy antiguo y singularizado en los gabinetes de curiosidades de los
siglos XVI y XVII. Pero esta trilogía muestra que las curiosidades y rarezas a veces están más
cerca de nosotros de lo que podríamos pensar y, con ello, nos hace caer en la cuenta de la
ceguera con la que muchas veces miramos a nuestro entorno. Que el conocimiento sea
patrimonio de toda la sociedad es un objetivo tan necesario como justo y al que, en lo que
se refiere al mundo vegetal, contribuyen libros como este, jardínes botánicos como el de
Kew, que colaboró en la publicación de la versión original, o el Real Jardín Botánico de
Madrid, que se complace en apoyar esta versión en castellano.
Bulbostylis hispidula subsp. pyriformis (Cyperaceae); nativa
del África oriental; fruto (aquenio) con el estigma persistente
en el ápice; longitud: 1,3 mm. El fruto no muestra
adaptaciones a ningún modo particular de dispersión; como
muchas ciperáceas y gramíneas (Poaceae), la planta puede
depender simplemente de la ingesta accidental de sus
diminutos frutos por parte de animales herbívoros (animales
que se alimentan de plantas) al pastar el follaje, facilitando
así la dispersión por endozoocoria.
M
ientras preparaba las imágenes para este libro mi intención era
que no solo reflejaran su temática, sino que también ampliaran
la evolución e interpretación creativa del material vegetal
microscópico desarrollado a partir de mis dos libros anteriores.
En Polen. La sexualidad oculta de las flores (Kesseler y Harley), la
coloración de los especímenes intentaba reflejar la cualidad suave, etérea y espiritual
de los granos de polen y la sutil variación cromática natural, creando una sensación
de asombro ante el hecho de que algo tan pequeño pueda ser tan vital para la
procreación de la vida vegetal. Al ser un campo de estudio relativamente nuevo me
preocupé por no tomarme muchas libertades creativas, utilizando el color para dar
énfasis y claridad, una fusión estricta de sensibilidad artística y rigor científico.
En Semillas. La vida en cápsulas de tiempo (Kesseler y Stuppy), cambié el antiguo
microscopio electrónico de barrido (SEM), que es analógico, más viejo, y a partir
del cual las imágenes se transferían a negativos Polaroid de alta resolución, por un
modelo digital nuevo. Esto me permitió producir imágenes de mucha más alta
resolución y de una increíble claridad, revelando una inimaginable diversidad de
formas y topografías superficiales. A diferencia del polen, las semillas en su estado
natural desecado muestran una variedad infinita de marrones y negros; por tanto,
para revelar sus complejidades estructurales fue necesario usar una paleta de
colores más vibrante.
El desarrollo en el campo del procesamiento de la imagen digital ha sido tan
rápido como impresionante, y de esto dan testimonio las imágenes del espacio
exterior creadas a partir de datos enviados desde el Telescopio Hubble. Sin
embargo, retener la huella de la mano del artista dentro del campo de la ciencia
de la imagen es una tarea exigente en un clima en el que se están desarrollando
constantemente programas para facilitar la producción del espectáculo visual. Con
las imágenes de este libro quise llevar a un nivel más complejo la naturaleza
artística al representar imágenes microscópicas de plantas. Desde el Renacimiento,
los artistas han ampliado su capacidad para representar mesas rebosantes con un
despliegue casi orgiástico de especímenes de primera. En el siglo XVII, el artista
Bartolomeo Bimbi, bajo el mecenazgo de los Medici, creó una serie de lienzos
dedicados a frutos muy particulares; en un solo cuadro pintó no menos de 115
variedades de peras y en otro 34 limones diferentes. Desde el principio, mi
intención fue tratar de igualar esa deliciosa profusión.
Los microscopios electrónicos de barrido se desarrollaron para crear imágenes
de más alta resolución que las producidas por la microscopia convencional.Los
especímenes individuales se limpian, secan y adhieren a una pequeña plataforma
de aluminio antes de ser cubiertos con una capa infinitesimalmente fina de oro o
platino. En este estado son como pequeñas joyas de metal precioso, exquisitamente
talladas. Entonces se colocan dentro de una cámara de vacío y se bombardean con
partículas de electrones; los datos resultantes proporcionan la imagen digital. Los
granos de polen son pequeños, por lo que en un encuadre se pueden capturar
varios cientos de ellos; las semillas son más grandes, de manera que una sola llena
un encuadre. Un fruto, incluso uno pequeño, por su naturaleza tiende a ser mucho
más grande, y de hecho la mayoría son demasiado grandes como para entrar en el
SEM. La imagen del fruto joven de la fresa que aparece en la portada de este libro
está compuesta a partir de cuarenta encuadres separados ensamblados
cuidadosamente, limpiados, reajustados tonalmente y finalmente coloreados, un
proceso que lleva muchas, largas e intensivas horas.
Mientras que trabajar con acuarela o pastel es un proceso adictivo
―construcción de tonos y capas de color que cubren lo que está debajo― estas
imágenes evolucionan a partir de micrografías grises y planas, consecuentemente
traducidas en muchas capas de colores, cuidadosamente trabajadas o degradadas
usando una tableta gráfica que tiene la misma sensibilidad que un pincel o un
dedo. De esta forma, cada micrografia se convierte en una imagen hecha a mano,
artísticamente única, y no solamente en el producto de la tecnología digital.
LO EXQUISITO
La imagen ar tesanal en un entorno dig ital
ROB KESSELER
FRUTOS
IRRESISTIBLES, INCOMESTIBLES, INCREÍBLES
Calamus longipinna (Arecaceae); palma de ratán; nativa de
Nueva Guinea y de las Islas Salomón; detalle de la superficie
del fruto; escamas del fruto ilustradas: 1,6 mm de largo.
Propio de las palmas de ratán (subfamilia Calamoideae), 
el fruto está cubierto de escamas reflexas solapadas que
crean un patrón parecido al de la piel de un reptil. Debajo 
de la piel del fruto hay normalmente una semilla envuelta
con una gruesa cubierta seminal carnosa y comestible que
ofrece una recompensa a los animales que la diseminen.
Entre estos dispersores naturales de los frutos del ratán están
la civeta de las palmeras (Paradoxurus hermaphroditus), los
monos siamang (Hylobates syndactylus), la paloma (Ducula
spilorrhoa) y los casuarios (Casuarius casuarius).
La palabra fruto evoca un delicioso placer: manzanas crujientes, el aroma de lasfresas, jugosas naranjas... Los más viajeros entre nosotros podrán tambiénrecordar la espléndida cornucopia de frutos tropicales que crecen en los climasmás cálidos de nuestro planeta y que, cada vez más, abundan en los estantes delos supermercados. Existen alrededor de 2.500 frutos tropicales comestibles en
todo el mundo, pero son los indígenas quienes consumen la mayoría de ellos. Los frutos que
han alcanzado cierta importancia comercial son algunos con los sabores más delicados que la
naturaleza puede ofrecer, como el mango, el durián y el mangostán.
Independientemente de si son de climas tropicales, subtropicales o templados, podemos
degustar los frutos de muchas maneras: frescos, secos, cocidos o conservados; en yogures,
helados, mermeladas y galletas; como zumos o bebidas alcohólicas. Todas ellas son estupendas.
Algunos sirven de especias en forma de granos de pimienta, cardamomo y chiles. Los más
valiosos de todos, las vainas fermentadas de la orquídea vainilla (Vanilla planifolia, Orchidaceae),
se comercializan como uno de los ingredientes más apreciados del chocolate, del helado y de
muchos más postres. Otros, como los frutos de la palmera africana del oeste de África (Elaeis
guineensis, Arecaceae) y la oliva (Olea europaea, Oleaceae), son prensados para extraer sus
valiosos aceites. También existen frutos que son esenciales para los humanos al ser fuente de
materias primas naturales, como fibras, pigmentos y medicinas, o simplemente como adornos.
Aunque pueda parecernos un maravilloso regalo de la naturaleza, las plantas no
producen sus gloriosos frutos para proveernos de exquisiteces y demás productos útiles. Es
por lo tanto legítimo preguntarse por qué existen los frutos y por qué nos atraen tanto.
Como se mostrará en este libro, los frutos son parte de una trama muy elaborada. Su
verdadera naturaleza se revela a través de lo que encierran en su interior: sus semillas. Las
semillas son los órganos más complejos y valiosos que producen las plantas, ya que llevan
dentro de sí su próxima generación. Ellas constituyen el único medio por el cual la mayoría
de las plantas pueden viajar, y por ello tienen la responsabilidad fundamental de lograr
la dispersión y el éxito reproductivo de la especie. Este decisivo papel que desempeñan
frutos y semillas en la supervivencia de una especie explica la gran variedad de estrategias de
dispersión que las plantas han desarrollado durante el curso de la evolución. El tipo 
de estrategia seguida ―el viento, el agua, animales y humanos o los mecanismos explosivos de
la propia planta― se refleja en la plétora de colores, tamaños y formas diferentes de los frutos,
algunos de ellos irresistibles, muchos incomestibles y un gran número de ellos… ¡increíbles!
Siguiendo el rumbo marcado por nuestro libro anterior, Semillas. La vida en cápsulas de
tiempo, en el cual revelamos la impresionante belleza de las semillas, ahora nos embarcamos
en una exploración de la historia natural de una de las más fructíferas invenciones de la
naturaleza.
Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles 17
Vitis labrusca «Isabella» (Vitaceae); uva isabella; solo conocida 
en cultivo, aunque está localmente naturalizada en Europa. 
La uva isabella es probablemente un híbrido entre la uva brava
(Vitis labrusca) del este de Norteamérica y una variedad
desconocida de la vid o parra (Vitis vinifera). Sus frutos (bayas) 
se comen frescos y se usan para preparar zumo y vino. Durante
la maduración, las bayas cambian de verde, pasando por
amarillo, rosa y azul, hasta que finalmente se tornan en un tono
negro azulado oscuro con un aroma intenso.
Calotis breviradiata (Asteraceae); nativa de Australia; fruto
(cipsela); 2,8 mm de largo. Los pelos cerdosos y los rayos
plumosos del papus pueden facilitar principalmente 
la dispersión a través del viento (anemocoria) y de los
animales (epizoocoria).
¿QUÉ ES UN FRUTO?
¿Qué es un fruto y qué es un vegetal? 21
¿QUÉ ES UN FRUTO Y QUÉ ES UN VEGETAL?
«¿Qué es un fruto?» puede parecer una pregunta trivial, pero incluso cuando vamos a hacer
la compra entramos sin saberlo en un mundo de conceptos contradictorios e inconsistentes.
No dudamos de que las manzanas, naranjas y plátanos sean frutos (o «frutas», en el uso más
coloquial de la palabra), pues nos ofrecen todo lo que esperamos de un fruto «de verdad»,
es decir, una pulpa blanda, crujiente o suculenta, de sabor dulce, que se disfruta mejor cruda
y sin acompañamiento. Los cultivadores de frutos profesionales (e incluso los no tan
profesionales) son también conscientes de que para que una planta produzca frutos tiene
primero que florecer. En consecuencia, la regla de oro de los fruticultores es: ¡sin flores no
hay frutos! ¿Pero qué pasa con los frutos sin flores? Cuando estamos comprando en el
supermercado podemos dar por bueno un tarro de mermelada hecha de zanahorias (las
raíces de Daucus carota subsp. sativus, Apiaceae) o de ruibarbo (los pecíolos de las hojas del
Rheum x hybridum, Polygonaceae), pero si el frasco estuviera correctamente etiquetado, tal y
como exige la Directiva de la Unión Europea 2001/113/EC del 20 de diciembre de 2001,
en alguna parte de la etiqueta debería indicarse el porcentaje de contenido de fruta.
Los lectores con conocimientos de botánica pueden entrever aquí cierto grado de
inconsistencia. Después de todo, los fabricantes de mermeladas no son botánicos y no suelen
saber ni necesitan conocer la diferencia entre un fruto, una raíz o un pecíolo de una hoja. Pero
hay una interpretación alternativa.Retornando a nuestras compras semanales, no tendremos
dudas a la hora de escoger partes comestibles de plantas a las que, sin ningún tipo de duda,
llamamos «vegetales».
A diferencia de los frutos, los vegetales ofrecen una experiencia culinaria distinta,
aunque no menos deliciosa. Salvo excepciones, su sabor generalmente no es dulce. Algunos
de ellos, como la lechuga y el rábano, saben mejor si se comen crudos, pero lo más común
es que los vegetales se cocinen y tengan que ser condimentados para realzar un sabor que
normalmente no resulta muy interesante. Los jardineros aficionados que mantienen su
propio huerto también sabrán que muchos vegetales no provienen de las flores. Muy a
menudo corresponden a otras partes de la planta, como las hojas (lechuga, repollo, espinaca),
los pecíolos de hojas (apio, ruibarbo), las raíces (zanahorias, rábanos), los tubérculos
subterráneos (patatas, tupinambos), los tallos (espárragos), los bulbos (cebollas, ajos) o incluso
las inflorescencias jóvenes (alcachofas, brócolis, coliflores). Sin embargo, hay también muchos
ejemplos de vegetales que se desarrollan a partir de los ovarios de las flores polinizadas con
éxito, como pepinos, calabacines, calabazas, judías verdes, guisantes y tomates. En el extremo
más exótico de este tipo de vegetales encontramos los aguacates, las berenjenas, el melón
amargo y el chayote. Pero, ¿son estos «verdaderos» vegetales? Si recordamos la definición que
hemos dado para un fruto, expresada con la regla de oro de los fruticultores, entonces, ¿no
deberían estos vegetales llamarse en realidad frutos? Después de todo, se desarrollan a partir
de una flor y, más aún, a menudo contienen semillas, al igual que todos los frutos.
Para escapar de este dilema podemos buscar la opinión objetiva de los científicos. Lo
cierto es que, desde un punto de vista científico, vegetal es un término culinario y no
científico. Su definición es subjetiva, arbitraria y, por ende, está destinada a ser ambigua. De
página anterior: Litchi chinensis subsp. chinensis
(Sapindaceae); lichi; nativo del sur de China; detalle 
de la superficie del fruto; área mostrada 7,8 mm.
Litchi chinensis subsp. chinensis (Sapindaceae); lichi; nativo
del sur de China; fruto cortado y abierto con la semilla
expuesta. El lichi se ha cultivado en China durante más de
3.500 años. Es uno de los frutos más populares de 
la familia del jaboncillo (Sapindaceae). Debajo de la cáscara
coriácea y verrugosa, cuyo color va del rosa al rojo fresa, 
se encuentra una semilla grande y brillante, rodeada por 
un apéndice blanco (arilo), delicioso y jugoso. El arilo
envuelve la semilla como una bolsa. Está unido solo al ápice
de la semilla (extremo micropilar) y cubre el extremo basal
simplemente por solapamiento. Los murciélagos fruteros
comparten nuestro gusto por esta exquisitez subtropical y se
alimentan copiosamente de lichis, causando grandes pérdidas
en plantaciones, como en Madagascar.
lo contrario, ¿cómo fue posible que los horticultores clasificaran los champiñones, que no
son ni siquiera plantas, como vegetales? Oscurecido por tal ambigüedad, el vocabulario
científico de un botánico omite totalmente la palabra vegetal. Pero, aun así, los botánicos
permanecen ajenos a las preocupaciones conceptuales a la hora de nombrar y clasificar los
diversos órganos de las plantas. La dificultad no estriba tanto en la distinción entre fruto y
vegetal, sino que el problema de los botánicos es obviamente más fundamental. Por increíble
que parezca, formular una definición que describa con exactitud lo que es un fruto en el
sentido morfológico-botánico, y decidir en qué casos usar el término fruto para denominar
los órganos reproductivos maduros de las plantas, ha inquietado a los botánicos durante
siglos. Para entender la raíz de esta disyuntiva necesitamos saber más acerca de los diferentes
tipos de plantas que nos rodean.
ANGIOSPERMAS, GIMNOSPERMAS Y LAS QUE COPULAN EN SECRETO
Las plantas vivientes portadoras de semillas o espermatofitos se inscriben dentro de dos
categorías: las gimnospermas, que incluyen cícadas, el ginkgo, coníferas y Gnetales; y las
angiospermas, más conocidas como plantas con flor. En la jerarquía evolutiva de las plantas
de nuestro planeta, los espermatofitos son los que más han avanzado. Su nivel de organización
va mucho más allá que el de sus más primitivos1 parientes, productores de esporas, las
criptógamas. Estas últimas comprenden algas, musgos (incluyendo hepáticas y antoceros),
licopodios, equisetos y helechos. Debido a que la reproducción se realiza por medio de
esporas y no de semillas, las criptógamas carecen generalmente de órganos reproductivos
obvios como conos o flores y frutos, razón por la cual son llamadas así: criptógamas viene del
griego y significa ‘los que copulan en secreto’ (kryptos = ‘escondido’ + gamein = ‘contraer
matrimonio’, ‘copular’). Su método de reproducción sexual es mucho más primario y
totalmente dependiente de la presencia de agua. Por eso, las criptógamas viven por lo general
en el agua (algas) o en ambientes permanentemente húmedos y en áreas de clima seco pero
con periodos húmedos frecuentes (helechos xerófilos y selaginelas). En cambio, las plantas con
semillas se las han arreglado para superar estos obstáculos limitantes. A través de la
transformación de las esporas masculinas en granos de polen y de los contenedores de esporas
femeninas en óvulos que, una vez fertilizados por el polen, se convierten en semillas, los
espermatofitos se independizaron del agua para su reproducción sexual. Este paso crucial
ocurrió hace unos 360 millones de años, hacia finales del periodo Devónico (hace entre 417
y 354 millones de años). Fue la invención de la semilla ―que permitió a los óvulos alcanzar
la fertilización aun en los climas más secos― lo que hizo que los espermatofitos conquistasen
casi cada hábitat sobre la Tierra, desde los desiertos más cálidos de África hasta las llanuras
heladas de la Antártida. El éxito que el surgimiento de la semilla significa en términos
evolutivos queda demostrado por el hecho de que hoy el 97% de todas las plantas pertenecen
al grupo de los espermatofitos.
Este emocionante capítulo de la historia de la evolución de las plantas terrestres es
tratado con mayor detalle en nuestra anterior obra sobre semillas. En el contexto del
presente libro, en el que estudiamos los frutos y cómo se desarrollan, será suficiente para el
Solanum lycopersicum var. cerasiforme (Solanaceae) tomate
cherry; una variedad pequeña de tomate, primero cultivada
en México, pero probablemente nativa de Sudamérica
(Andes); frutos (bayas).
22 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles
Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto 25
lector simplemente recordar que los óvulos son los órganos que se vuelven semillas una vez
que han sido fertilizados. Topográficamente, los óvulos están localizados en hojas fértiles
especializadas llamadas megasporofilos. La disposición de los óvulos en los megasporofilos
difiere entre los espermatofitos y, más notablemente, entre las gimnospermas y las
angiospermas.
Las de semillas desnudas
Hoy en día, las gimnospermas forman una categoría heterogénea de plantas con semillas que
incluye cuatro grupos diferentes: cícadas, Ginkgo, coníferas y las enigmáticas Gnetales. Hay
también varios grupos de gimnospermas extintas que son solo conocidos por sus fósiles,
como es el caso de las Bennettitales (también llamadas cicadoideas), parecidas a las cícadas,
y las Cordaitales similares a las coníferas, junto con las primeras plantas con semillas, las
pteridospermas. Las primeras plantas con semillas llevaban sus óvulos y semillas «desnudas»
sobre las ramas o a lo largo de los márgenes de los megasporofilos, por lo que los botánicos las
denominan gimnospermas, literalmente ‘las de semillas desnudas’. Las plantas con semillas más
antiguas que existen actualmente, las cícadas, todavía presentan sus óvulos de esta manera
primitiva. Las cícadas modernas son dioicas, lo que significa que el polen y losóvulos son
producidos en individuos distintos. En el primitivo género Cycas, el ápice de la planta
femenina produce alternativamente hojas normales y megasporofilos más pequeños que
albergan los óvulos. Este misterioso pero obsoleto método que consiste en, simplemente,
intercalar esporofilos con hojas normales a lo largo del mismo eje, se encuentra solo en los
especímenes femeninos de Cycas. Todas las demás gimnospermas presentan los megasporofilos
con los óvulos y las hojas con el polen (microsporofilos) dentro de estructuras dedicadas a esta
función, brotes laterales específicos caracterizados por crecimiento determinado. En el caso de
la mayoría de las cícadas, esto significa sencillamente que reúnen sus endurecidos esporofilos
en forma de escama ―separados por sexos― en conos masculinos de polen y conos femeninos
de semillas. Otro dato interesante es que, a diferencia de sus contrapartes femeninas,
obviamente más conservadoras, los especímenes masculinos de Cycas también presentan sus
microsporofilos dispuestos en conos. La apariencia prehistórica de las cícadas es fascinante,
pero no sorprendente, considerando que estas ya formaban una parte importante de la dieta
de los dinosaurios. Se han encontrado fósiles de cícadas, incluyendo miembros del género
Cycas de apariencia más antigua, en sedimentos que datan del Pérmico temprano (hace entre
248 y 290 millones de años). Durante su apogeo en la siguiente era Mesozoica (que abarca el
Triásico, el Jurásico y el Cretácico), las cícadas fueron tan abundantes y diversas que a este
periodo también se lo suele llamar la «edad de las cícadas y los dinosaurios». A pesar de un
fuerte declive durante los últimos 200 millones de años, las cícadas han logrado sobrevivir casi
inmutables, como verdaderos «fósiles vivientes», con alrededor de 290 especies.
El ginkgo (Ginkgo biloba) es un árbol único nativo de China que no tiene ningún
pariente vivo y, por lo tanto, es clasificado en su propia división (Ginkgophyta), clase
(Ginkgoopsida), orden (Ginkgoales), familia (Ginkgoaceae) y género (Ginkgo). Debido a
que sus hojas en forma de abanico se asemejan ligeramente a los folíolos de un fronde del
página anterior: Dicksonia antarctica (Dicksoniaceae); helecho
arborescente de Tasmania; nativo de Australia; especímenes
maduros en un bosque lluvioso templado de Australia. Las
actuales plantas terrestres productoras de esporas crecen en
ambientes húmedos y sombreados.
abajo: Cycas revoluta (Cycadaceae); palma sagú; nativa 
de Japón; planta femenina con un racimo de megasporofilos
portando óvulos que emergen en el ápice.
más abajo: Cycas revoluta (Cycadaceae); palma sagú; nativa
de Japón; planta masculina con un cono de polen.
helecho culantrillo (Adiantum), el ginkgo es también llamado árbol de culantrillo. Se han
encontrado fósiles de hojas de ginkgo pertenecientes a especies ancestrales extintas en
sedimentos que datan de hace 270 millones de años; es decir, del Pérmico, lo que convierte
al ginkgo en otro ejemplo de fósil viviente de gimnosperma. Solo la especie moderna,
Ginkgo biloba, sobrevivió en una pequeña área del sudeste de China, donde ha sido
reverenciado desde tiempos remotos como un árbol sagrado por los budistas y plantado en
los jardines de los templos. Al igual que las cícadas, el ginkgo es también dioico.
Aunque no parezcan tan antiguas, las coníferas aparecieron unos pocos millones de años
antes que las cícadas, probablemente en el Carbonífero tardío. Durante el Pérmico y el
Mesozoico las coníferas dominaron muchos ecosistemas boscosos de climas tropicales y
boreales. Desde entonces, las coníferas han sufrido un declive similar al de las cícadas y tan
solo subsisten 630 especies. En lo que respecta a órganos reproductivos, las coníferas
producen conos parecidos a los de las cícadas, aunque mucho más pequeños. Al igual que el
cono masculino de las cícadas, el de las coníferas es simplemente una rama corta con
abundantes microsporofilos densamente empaquetados. Sin embargo, los microsporofilos de
las cícadas producen numerosos sacos polínicos en su parte inferior mientras que las coníferas
modernas solo poseen dos. Superficialmente, los conos femeninos de las cícadas y las
coníferas también son muy parecidos, pues cada escama porta solo dos óvulos. A pesar de su
sorprendente similitud, los conos femeninos de las coníferas han evolucionado a partir de
unas estructuras ramificadas mucho más complejas, como lo demuestran los fósiles.
Independientemente del hecho de que evolucionaran a través de rutas diferentes, los conos
seminíferos blindados de las cícadas y las coníferas cumplen la misma e importante función:
proteger los óvulos del daño físico y de predadores hambrientos. No obstante, para captar
el polen, algo vital ya que sin él las ovocélulas no pueden ser fertilizadas, los óvulos deben
también estar expuestos al ambiente. Cuando llega el momento de la polinización, las escalas
de los conos se aflojan y separan para proporcionar acceso al polen que está en el aire y a
los insectos polinizadores. Por lo tanto, ambas, cícadas y coníferas, se consideran todavía
gimnospermas de semillas desnudas.
El cuarto y más enigmático grupo de gimnospermas que ha sobrevivido hasta el
presente son las Gnetales. Estas incluyen solo tres géneros vivientes, Gnetum, Ephedra y
Welwitschia. Los tres son tan radicalmente diferentes que los botánicos los clasifican cada uno
dentro de su propia familia, Gnetaceae, Ephedraceae y Welwitschiaceae. Los miembros del
género tropical Gnetum se parecen mucho a un árbol «normal» de hoja ancha (una
angiosperma) y nada a una conífera típica o a una cícada. Una de las aproximadamente 28
especies, Gnetum gnemon, llamada melindjo en su nativa Asia sudoriental, se cultiva por sus
semillas comestibles, que están deliciosas si se preparan cocidas o tostadas. Las semillas pisadas
o molidas en forma de harina son también usadas para preparar emping o galletas de melindjo,
un tipo de bocadillo indonesio muy popular. Fue probablemente sir Francis Drake el primero
que trajo las semillas de Gnetum gnemon a Europa cuando regresó de su famoso viaje
alrededor del mundo en 1580. Sin saber exactamente lo que había encontrado en la isla de
Beretina, en las Filipinas, las llamó Fructus Beretinus.
abajo: Lepidozamia peroffskyana (Zamiaceae); piña zamia;
endémica de Australia oriental; parte inferior de un
esporofilo masculino; esporofilo c. 2 cm de ancho. 
A diferencia de los esporofilos masculinos de las coníferas
modernas, que solo producen dos sacos polínicos
(microsporangios), las cícadas generan un gran número 
de sacos polínicos en la parte inferior de sus esporofilos
masculinos.
página siguiente: Encephalartos ferox (Zamiaceae); nativa de
Sudáfrica; detalle microscópico de la parte inferior de un
esporofilo masculino con esporangios abiertos; los gránulos
amarillos sobre las paredes de algunos esporangios
representan un remanente ínfimo de la gran cantidad de
polen que contenían; diámetro de un esporangio c. 0,8 mm.
26 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles
Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto 29
Las efedras se distribuyen desde el Mediterráneo hasta China y están presentes también
en América. Son plantas arbustivas con ramitas verdes que se parecen superficialmente a un
equiseto ―criptógamas pertenecientes al género Equisetum―. Ciertas especies de Ephedra
contienen alcaloides útiles que han sido usados en la medicina tradicional china durante más
de cinco mil años. La efedrina es el más famoso de estos alcaloides y se utiliza todavía hoy
para tratar resfriados, asma y sinusitis. También actúa como un estimulante, efecto secundario
que algunas veces utilizan ciertos atletas.
La tercera familia de las Gnetales, las Welwitschiaceae, está representada por una sola
especie, Welwitschia mirabilis. En su hogar, en los desiertos del sudoeste de África, la planta
fue nombrada en honor del botánico austriaco Friedrich Welwitsch (1806-1872), quien
descubrió los primeros especímenes en el sur de Angolaen 1860. Como lo indica su
nombre latino, que significa ‘maravillosa Welwitschia’, la apariencia de la planta es
increíblemente extraña, lo que la convierte en una popular atracción turística del desierto
del Namib. Formada por apenas un tallo corto en forma de copa con dos hojas opuestas
muy largas, en cuyas cortas axilas crecen ramas que portan conos, Welwitschia es de hecho
una de las plantas más insólitas de la Tierra. En el transcurso de su larga vida ―hasta 1.500
años― Welwitschia mantiene las mismas dos hojas en forma de cinta, y el tallo puede alcanzar
hasta un metro de diámetro. Bajo tierra, una enorme raíz principal penetra hacia abajo hasta
alcanzar la capa freática. En las condiciones extremadamente secas del desierto, Welwitschia
también ha desarrollado la habilidad de absorber la humedad del rocío de la bruma marina.
Las de las semillas no desnudas
Si las gimnospermas presentan semillas desnudas, sus hermanos espermatofitos, las
angiospermas, lógicamente deben tener, y tienen, semillas que no lo estén. Como muchos
otros términos botánicos, el nombre angiosperma proviene del griego (angeion = ‘vaso’ y
sperma = ‘semilla’) y alude a sus semillas, que son producidas dentro de megasporofilos bien
cerrados llamados carpelos. La ruta evolutiva más probable del carpelo de las angiospermas
es a través de megasporofilos primitivos parecidos a hojas, similares a los que podemos
todavía observar en las especies del género Cycas. La transformación de este megasporofilo
primitivo en un carpelo puede alcanzarse simplemente por medio de un doblez a lo largo
del nervio medio del megasporofilo y el sellado de sus márgenes opuestos para formar una
bolsa que encierra los óvulos. Pero aunque esto proporciona una mejor protección, la
envoltura de los óvulos supone un problema importante: ¿cómo puede el polen alcanzarlos
y depositar sus núcleos espermáticos para la fertilización de las ovocélulas que están dentro?
En las cícadas y coníferas actuales, los óvulos reciben los granos de polen directamente de
una gota de polinización que exudan por el micropilo, una abertura en el ápice del óvulo.
Esta gota de polinización captura el polen del aire circundante o de insectos visitantes.
Después de cierto tiempo es reabsorbida, llevando los granos de polen recogidos al interior
del óvulo, donde pueden germinar cerca de las ovocélulas. En las angiospermas ese
mecanismo no funcionaría porque los óvulos no están expuestos al ambiente. La envoltura
de los óvulos impide a los granos de polen el acceso directo. Sin embargo, las angiospermas
página anterior: Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae);
nativa del desierto del Namib, en el sudoeste de África; una
de las plantas más extrañas del planeta. Welwitschia consta
únicamente de una gran raíz principal subterránea y un tallo
rígido a modo de copa con dos hojas en forma de cinta.
Durante su larga vida (hasta 1.500 años), las mismas dos
hojas continúan creciendo en la base mientras van muriendo
en la punta. Al igual que otras gimnospermas, como las
cícadas y las coníferas, Welwitschia mirabilis produce sus
semillas en conos.
Gnetum sp. (Gnetaceae); fotografiado en Nueva Guinea:
semillas inmaduras; las alrededor de 28 especies de Gnetum
son trepadoras tropicales de hoja ancha o árboles con un
falso aspecto de angiosperma. El órgano reproductivo
femenino se parece a un ovario pero es, en realidad, una
semilla desnuda que consta de un megasporangio rodeado
por lo que puede interpretarse como tres integumentos o,
alternativamente, dos integumentos y un perigonio. 
Las capas carnosas externas de las semillas de Gnetum
contienen cristales afilados como agujas para defenderse de
predadores como los roedores, que devoran ávidamente las
semillas cuando la capa carnosa exterior es eliminada. 
Sin embargo, algunos animales, como la ardilla malabar
(Ratufa indica), se han adaptado a las defensas de Gnetum
y se han convertido en dispersores.
30 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles
no serían el grupo de plantas terrestres más exitoso e innovador si hubieran fracasado en la
concepción de una solución elegante a este problema. Sus carpelos desarrollaron un estigma
(del griego, ‘mancha’ o ‘cicatriz’), un tejido húmedo en la superficie diseñado
específicamente para recibir el polen. Suponemos que, en un principio, se formó un estigma
primitivo a lo largo de la sutura donde los márgenes opuestos del megasporofilo doblado se
fusionaron originalmente2. Durante el curso de la evolución, las angiospermas
perfeccionaron la estructura de sus megasporofilos por medio de la reducción del estigma a
una pequeña plataforma en la punta del carpelo. Para asegurar una mayor exposición, en
algunas especies el estigma se eleva por encima de la parte hinchada portadora de los óvulos,
por medio de una extensión fina de la punta de los carpelos, el estilo. Sobre la superficie
húmeda y glandular de los estigmas, los granos de polen encuentran las condiciones
apropiadas para la germinación. Con frecuencia, apenas unos minutos después de su llegada,
los tubos polínicos emergen de las hendiduras preformadas (aperturas) en la pared de los
granos de polen y penetran la superficie del estigma. En su parte inferior, los tubos polínicos
pronto entran en un canal especial o tejido transmisor que los nutre y guía a medida que
crecen hacia los óvulos contenidos en los lóculos, las cámaras fértiles del ovario.
Con la evolución del estigma, las angiospermas no solo habían solucionado el problema
de facilitar el acceso vital al polen fertilizador. El estigma se convirtió automáticamente en
el único punto de acceso a los carpelos de todo el polen entrante y un centro para la
transferencia de los tubos polínicos a los óvulos. Con el establecimiento del estigma, un solo
acto de polinización, como la visita de un insecto cargado de polen, podría potencialmente
depositar suficiente polen como para fertilizar todos los óvulos de un ovario. Esto es un
mecanismo increíblemente eficiente comparado con el de las gimnospermas, cuyos óvulos
desnudos tienen que ser polinizados individualmente3.
Un misterio abominable
Las primeras plantas con carpelos aparecieron entre el Jurásico tardío (hace entre 142 y 206
millones de años) y el Cretácico temprano (hace entre 65 y 142 millones de años), cuando
los dinosaurios estaban todavía en su mejor momento. Aunque es indiscutible que las
angiospermas deben de haber tenido una gimnosperma como ancestro, sus parientes más
cercanos ―vivos o extintos― son aún desconocidos, de la misma manera que se desconocen
también formas intermedias que pudieran ayudarnos a documentar los pasos evolutivos
dados para pasar de la organización gimnospérmica a la angiospérmica. Lo que es aún más
desconcertante es que las angiospermas parecen haber surgido abruptamente de la nada,
experimentando una evolución muy rápida. Esta observación ya era incomprensible para el
mayor científico del siglo XIX, Charles Darwin (1809-1882), quien, en una carta al botánico
sueco Oswald Heer (1809-1883) del 8 de marzo de 1875, describió la súbita aparición de
las angiospermas en el registro fósil como «el fenómeno más desconcertante». Cuatro años
más tarde, en una carta al director de los Jardines Kew, Joseph Dalton Hooker, con fecha de
22 de julio de 1879, Darwin aludió al rápido surgimiento y pronta diversificación de las
angiospermas con el famoso «misterio abominable». A día de hoy, la pregunta sobre el
página siguiente: Drimys winteri (Winteraceae); canelo; nativo
de Centroamérica y Sudamérica; diámetro 2,9 mm. Yema
floral después de eliminar el perianto para dejar ver los
carpelos jóvenes en el centro rodeados por los estambres
inmaduros.
abajo: Drimys winteri (Winteraceae); canelo; flor con grupo
central de carpelos separados (gineceo apocárpico); diámetro
3 cm.
más abajo: Drimys winteri (Winteraceae); canelo; fruto, un
racimo de frutículos parecidos a bayas; diámetro 2-2,5 cm.
Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto 31
32 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíblesAngiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto 33
Drimys winteri (Winteraceae); canelo; nativo de
Centroamérica y Sudamérica; las dos mitades de una yema
floral cortada longitudinalmente; diámetro 3,9 mm. Los
sépalos forman la «piel» externa verde de la yema, con unos
pétalos más grandes, ligeramente doblados, en el interior.
Los pétalos envuelven el centro de la yema floral, el cual
alberga los estambres (alrededor de la periferia) y los
carpelos (en el centro). Las anteras están parcialmente
abiertas con un corte mostrando los granos de polen dentro
de los sacos polínicos; en el centro el carpelo cortado
longitudinalmente permite una vista de los óvulos, que más
tarde se convertirán en semillas.
34 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles
origen evolutivo de las angiospermas permanece sin respuesta. Algunos responsabilizan del
repentino surgimiento de las angiospermas a un registro fósil incompleto e irregular. Otros
creen que, en efecto, las angiospermas irrumpieron bruscamente en la historia de la Tierra,
con una diversidad considerable y sin ningún antecedente obvio. Existen investigaciones
recientes que sugieren una respuesta a este asunto fundamental en la biología evolutiva de
las plantas, pero que aún está por resolver. Los científicos han hallado evidencias que indican
que las angiospermas sufrieron una duplicación total del genoma ―es decir, una duplicación
de todos sus genes― en los inicios de su historia evolutiva. Una duplicación de todo el
genoma produce un juego completo extra de genes que proporciona suficiente materia
prima para experimentos evolutivos a través de mutaciones aleatorias. Mientras que la
mayoría de las mutaciones tienen efectos neutros o perjudiciales sobre la vitalidad de un
organismo y la selección natural las erradica rápidamente, unas pocas, pero muy
importantes, desencadenan la expresión de características nuevas y ventajosas. Al ofrecer una
gama máxima de oportunidades para el desarrollo de nuevos genes beneficiosos, las
duplicaciones totales del genoma son consideradas como un posible mecanismo que
impulsa explosiones repentinas de evolución como el origen de las angiospermas y su
posterior expansión.
Sea cual sea la respuesta, perdura el hecho de que el carpelo, junto con otras
progresiones significativas que exploraremos más adelante, otorgó a las angiospermas
ventajas evolutivas tremendas sobre las gimnospermas. La consecuencia de ello es que, con
422.000 especies estimadas, las angiospermas superan enormemente a las poco más de mil
especies de gimnospermas que han sobrevivido hasta hoy. No es sorprendente, por lo tanto,
que la abrumadora mayoría de plantas a nuestro alrededor ―magnolias, hayas, encinos,
narcisos, rosas, cactus, palmas y orquídeas― sean todas angiospermas.
La gran proliferación de las angiospermas se produjo alrededor del Cretácico medio
(hace unos 100 millones de años). Aunque las gimnospermas y los helechos todavía
dominaban los bosques, es entonces cuando un gran número de angiospermas diferentes
apareció en el registro fósil. Para el Cretácico tardío (hace unos 80 millones de años), parece
que las angiospermas se convirtieron en el grupo de plantas predominante en la mayoría de
los ambientes ―aunque los bosques boreales estaban todavía dominados por coníferas―, y
muchos de sus fósiles pueden ser identificados como parientes de nuestras hayas, arces 
y magnolias modernas. Así de rápido, las angiospermas se diversificaron y esparcieron a cada
hábitat, dondequiera que la vida vegetal era posible, desde los polos al Ecuador.
Hoy, las angiospermas dominan la mayoría de los tipos de vegetación. Dos especies han
entrado incluso en el inhóspito círculo Antártico, reservado solo a los musgos, hepáticas,
líquenes y hongos más resistentes. Se trata del pasto antártico (Deschampsia antarctica,
Poaceae) y el clavel antártico (Colobanthus quitensis), miembro de la familia de los claveles
(Caryophyllaceae). Ambas especies se encuentran en las islas Orcadas del Sur y las islas
Shetland del Sur, y a lo largo de la península Antártica occidental.
Algunas angiospermas volvieron a un estilo de vida acuático similar al de sus ancestros
lejanos, las algas. Las angiospermas acuáticas están muy presentes en riachuelos, ríos y lagos
Ocimum basilicum (Lamiaceae); albahaca dulce; originalmente
de Asia, cultivada durante más de 5.000 años; diámetro de un
grano de polen 4 µm. Estos dos granos de polen muestran el
patrón de superficie reticulada propia del polen de los
miembros de la familia de la menta (Lamiaceae). Los surcos
longitudinales lisos reciben el nombre de aperturas, áreas
débiles de la dura pared del polen, a través de las cuales el
tubo polínico emerge.
36 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles
de agua dulce (lirios de agua [Nymphaea spp., Nymphaeaceae], el loto sagrado [Nelumbo
nucifera, Nelumbonaceae] o algunos ranúnculos como Ranunculus aquatilis y R. baudotii).
Una élite muy pequeña, especialmente las hierbas marinas (Zostera spp., Zosteraceae), se han
adaptado incluso a las condiciones salinas del mar, donde prosperan a profundidades de hasta
50 m. Esta diversidad extrema de hábitats y estilos de vida refleja una sorprendente variedad
de modos de existencia.
Angiospermas extremistas
El espectro de formas de vida de las angiospermas comienza con una diminuta planta
acuática flotante, Wolffia angusta (Araceae), del sudeste de Australia. Con un tamaño de solo
0,6 x 0,33 milímetros, el cuerpo consiste en poco más que un bulto taloide verde en el que
no se pueden diferenciar hojas, raíces y tallos. Coincidentemente, encontramos el extremo
opuesto en el mismo continente. Uno de los eucaliptos de Australia, Eucalyptus regnans
(Myrtaceae), alcanza la vertiginosa altura de casi 100 metros. El espécimen vivo más grande,
llamado popularmente «sueño de Ícaro», crece en el valle Styx de la Reserva Andrómeda de
Tasmania y mide actualmente 97 metros. Un ejemplar histórico de la misma especie se taló
en Gippsland, Victoria, alrededor del año 1872, y se decía que medía 132,5 metros, e incluso
algunos aseguran que en realidad alcanzaba los 152,4 metros de altura. En cualquiera de los
dos casos, habría sido el árbol más alto que se haya encontrado. Sin embargo, el récord
mundial actual del organismo viviente más alto no lo tiene una angiosperma sino una
gimnosperma, una secuoya gigante costera (Sequoia sempervirens, Taxodiaceae). Con una
altura de 115,55 metros, el árbol fue descubierto durante el verano de 2006 en el Parque
Nacional Redwood del norte de California y fue admirablemente bautizado como
Hyperion o el Titán de la luz. En la mitología griega, Titán era el hijo de la diosa de la tierra
Gaya y del dios del cielo Urano, y el padre de Helios, el dios que personifica al Sol.
Aunque actualmente pierdan la competición por ser el árbol más alto del mundo, las
angiospermas superan a las gimnospermas más de 400 veces en cuanto a variedad de
especies. Esta superioridad en número se refleja en una mayor diversidad de formas de vida
que la que puede encontrarse entre sus primas de semillas desnudas que aún existen. Entre
la minúscula Wolffia angusta y el gigante Eucalyptus regnans, las angiospermas enriquecen la
vida en la tierra con cerca de medio millón de hierbas, árboles y arbustos, rastreras,
trepadoras y enredaderas, suculentas almacenadoras de agua, epífitas, parásitas y carnívoras y
muchas otras maravillas naturales.
Zostera marina (Zosteraceae); hierba marina; nativa de
Europa; las 18 especies de Zosteraceae son las más
prominentes entre una pequeña élite de angiospermas
adaptadas a vivir completamente sumergidas en agua de
mar. Las hierbas marinas pueden crecer a una profundidad 
de hasta 50 m. Las plantas secas de Zostera marina se usan
como material de embalaje y relleno para colchones.
Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto 37
Deschampsia antarctica (Poaceae); hierba antártica; nativa de
Sudamérica meridional y de la Antártida marítima; 5 mm de
largo. La diáspora consiste de un flósculoentero,
comprendiendo el ovario maduro (cariópsis) cubierto con la
pálea (amarilla), la lema (azul) y parte de la raquilla plumosa
(eje de la espiguilla). La hierba antártica es una de las dos
especies de plantas con flores que están adaptadas a vivir 
en la Antártida.
38 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles
páginas 40 y 41: Wolffia columbiana (Araceae); con una
longitud de 0,8-1,3 mm esta planta es solo un poco más
grande que su pariente cercana, Wolffia angusta, la planta
con flor más pequeña del mundo. Existen de 7 a 11 especies
de Wolffia en el mundo, todas ellas plantas acuáticas
flotantes. Sus diminutos cuerpos elipsoidales carecen de raíces
y no muestran ninguna diferencia entre tallo y hojas. Mientras
flotan, solo la porción central de la superficie dorsal
permanece por encima del agua, por lo que los estomas (poros
respiratorios) están circunscritos a este área. La reproducción
es principalmente asexual y consiste en el brote continuo o
gemación de plantas hijas a partir de una bolsa reproductiva
en forma de embudo en el extremo basal de la planta madre.
página 40: estoma (poro respiratorio; ancho de la apertura 20
µm) en el lado dorsal aplanado de una planta. página 41,
abajo: planta madre con una planta hija muy joven creciendo
en la parte inferior de la bolsa reproductiva; arriba a la derecha
y arriba a la izquierda: pares clonales de las plantas madre e
hija; izquierda: planta hija joven (diámetro 0,7 mm) con la
cicatriz del desprendimiento y la bolsa reproductiva adyacente
que empieza a emerger.
página siguiente: Eucalyptus virginea (Myrtaceae); endémico
del sudoeste de Australia; fruto (cápsula loculicida); diámetro
1,2 cm. El fruto de este raro eucalipto, descubierto
recientemente, es notorio por sus prominentes valvas
ascendentes.
Eucalyptus regnans (Myrtaceae); nativo del sur de Australia y
Tasmania; frutos (cápsulas loculicidas); este eucalipto produce
árboles gigantes de hasta más de 100 m, de ahí el epíteto
latino (regnum = ‘norma, ‘autoridad’). A pesar de su
majestuoso tamaño, los frutos del Eucalyptus regnans
(cápsulas loculicidas que se abren con tres valvas) miden solo
de 5 a 8 mm de largo y de 4 a 7 mm de diámetro.
¿SIN FLOR NO HAY FRUTO?
Equipados con este esquema sobre las principales diferencias entre los distintos grupos de
plantas con semillas, ahora podemos volver a nuestra pregunta original y explorar un poco
más sobre qué es un fruto en el sentido estrictamente científico. Para muchos botánicos,
definir el fruto ha causado pocos o ningún dolor de cabeza. En 1694, Joseph Pitton de
Tournefort (1656-1708) describió el fruto como «el producto de una flor», tal y como
hacen hoy muchos libros (Judd et al. 2002; Leins 2000). Esta definición convence gracias a
su simplicidad y claridad y, después de todo, llegamos a la misma interpretación
anteriormente cuando revisamos nuestra lista de compras. Sin embargo, para entender
fríamente las consecuencias de dicha definición, necesitamos ahondar detenidamente en la
ciencia de la botánica y establecer qué es una flor.
¿Una piña de un pino es un fruto?
La mayoría de los textos botánicos nos dicen que las gimnospermas de hoy no poseen flores
y por lo tanto ―evidentemente― no tienen frutos. Por ejemplo, las piñas de los pinos y los
enormes conos de semillas de las cícadas no pueden considerarse frutos pese a estar llenos de
semillas. De acuerdo con nuestra definición, los frutos reales tienen que provenir de flores
reales y supuestamente estas están presentes solo en las llamadas angiospermas que, en
consecuencia, son comúnmente denominadas «plantas con flor». Científicamente, una flor se
caracteriza por ser como una rama corta especializada cuyo crecimiento termina con la
producción de una o más hojas fértiles, llamadas esporofilos. Estos esporofilos portan o bien
los órganos reproductivos masculinos o los femeninos, es decir, los sacos polínicos o los
óvulos, respectivamente. Los óvulos son particularmente importantes en nuestro contexto
porque son los órganos a partir de los cuales se desarrollan las semillas; las semillas después
de todo, son la raison d’être de un fruto. Hasta aquí, y sin hacer más restricciones a la
definición, los conos masculinos y femeninos de las cícadas, por ejemplo, tendrían que ser
calificados como flores masculinas y femeninas. Sin embargo, las cícadas son gimnospermas
y por lo tanto, en sentido estricto, carecen de flores. La consecuencia lógica de todo ello es
que las cícadas son incapaces de producir frutos, a pesar de sus llamativos conos seminíferos,
los cuales, como en el caso de la piña zamia (Lepidozamia peroffskyana, Zamiaceae) de
Australia, pueden alcanzar hasta 90 centímetros de largo y un peso de más de 45 kilos. Pero
entonces, ¿a qué acuerdo llegaron los científicos para que únicamente las plantas con flores
pudieran tener tanto flores como frutos? Simplemente añadieron un requerimiento
imposible de cumplir para la mayoría de las gimnospermas. Aparte de representar una rama
especializada con crecimiento determinado llevando los esporofilos masculinos y
femeninos, una flor científicamente aceptable debe también poseer algún tipo de perigonio
o perianto compuesto de hojas estériles adicionales rodeando los esporofilos. Esto puede
parecerle complicado a los que no son botánicos, pero lo que realmente significa es que una
flor verdadera debe tener algunos pétalos, más o menos llamativos o similares a hojas (sépalos
o tépalos), asociados con los esporofilos. Y una vez más, la mayoría de nosotros estaría de
acuerdo. Después de todo, cuando utilizamos las flores para que hablen por nosotros, ¿quién
¿Sin flor no hay fruto? 39
¿Sin flor no hay fruto? 41
42 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles
intentaría captar la atención de una mujer hermosa con las humildes piñas de pino en lugar
de con un ramo de vistosas rosas con brillantes pétalos rojos?
No obstante, no importa el esfuerzo de los botánicos para tratar de excluir las
gimnospermas del grupo de las plantas con flores; quedan por ahí unos pocos representantes
«pintorescos» que estropean este concepto, por lo demás convincente. Si buscamos la verdad
científica, tenemos que admitir que las extrañas Gnetales en realidad poseen flores reales. 
Es cierto que sus flores son muy pequeñas y no del todo vistosas, pero sus esporofilos están
claramente rodeados por un perianto, que es exactamente lo que requiere la definición
científica de flor. Para poder separar claramente lo que generalmente llamamos «plantas con
flor» de las más primitivas gimnospermas, lo más apropiado es llamar angiospermas a las
primeras. El nombre angiosperma no es solo científicamente más correcto, sino que también
refleja mejor uno de los caracteres cruciales que permite distinguir claramente a las
angiospermas de las gimnospermas: la posesión de carpelos cerrados4.
Y SI NO HAY CARPELO, ¿NO HAY FRUTO?
La regla «sin flor no hay fruto», que las Gnetales echaron abajo con éxito, acabó por no
cumplir totalmente su propósito de limitar la posesión de frutos a las angiospermas. En este
sentido, ha calado más hondo la definición adoptada por muchos botánicos de que «un fruto
es un ovario maduro que incluye las semillas». La inspiración de este concepto, por lo demás
un tanto limitado, viene probablemente del primer tratado carpológico de la historia, el
célebre libro De fructibus et seminibus plantarum [Sobre frutos y semillas de plantas] de Joseph
Gaertner (1732-1791), publicado entre 1788 y 1792. Gaertner distinguió entre fruto (fructus),
que aplicó (inter alia) al cono de Pinus, mientras que para la mayoría de los frutos de
angiospermas usó el término pericarpium, que definió como un «ovario maduro». Esto puede
parecer confuso en la actualidad, pero Gaertner formuló sus ideas mucho antes de 1827,
cuando Robert Brown (1773-1858) estableció la diferencia fundamental entre
gimnospermas y angiospermas, a las que hasta ese momento los botánicos trataban
conjuntamente. Por otro lado, a finales del siglo XVIII la estructura detallada delgineceo no
se había comprendido totalmente. De hecho, en la mente de Gaertner y su contemporáneo,
el gran Carlos Linneo (1707-1778), muchos frutos de angiospermas (los de la familia del
girasol, Asteraceae) se consideraban semillas desnudas.
En el siglo XIX, John Lindley (1832) compendió los términos usados por Gaertner para
pericarpios y los utilizó como nombres para tipos de frutos, y definió fruto como ‘el ovario
o pistilo en su madurez; pero, aunque este es el sentido en el cual el término es aplicado
estrictamente, aún en la práctica se extiende a cualquier cosa que esté combinada con el
ovario cuando este madura’.
Aunque la historia es más complicada de lo que puede explicarse aquí, poco ha
cambiado en los últimos 170 años. Los autores más «modernos» todavía eligen definir un
fruto como el producto del ovario maduro, aunque algunos permiten que se incluyan otras
partes de la flor (por ejemplo, Raven et al. 1999; Mauseth 2003; Heywood et al. 2007), una
«inconsistencia» que ya señaló Lindley. Debido a que las gimnospermas no poseen carpelos,
abajo: Pinus coulteri (Pinaceae); nativo del sudoeste 
de Norteamérica; cono; este pino produce unas pesadas 
semillas aladas, comestibles, que se dispersan primero 
(e ineficientemente) por el viento, y luego son recogidas 
por animales recolectores y almacenadores. Los conos de
semillas de Pinus coulteri pueden acanzar hasta 35 cm 
de largo y pesar más de 4 kg.
más abajo: Lepidozamia peroffskyana (Zamiaceae); piña
zamia; endémica del este de Australia; planta femenina con
un cono de semillas; la piña zamia posee los conos de semillas
más grandes (hasta 90 cm de largo) y pesados (más de 45 kg)
de todas las cícadas.
Y si no hay carpelo, ¿no hay fruto? 43
Chamaecyparis lawsoniana (Cupressaceae); ciprés de Lawson;
nativo del noroeste de Norteamérica; cono seminífero abierto
con dos semillas remanentes de color marrón oscuro;
diámetro 9 mm. Las escamas vacías del cono muestran dos
cicatrices ahí donde estuvieron adheridas las semillas; al igual
que los macrosporofilos de las cícadas, las escamas del cono
de las coníferas siempre llevan dos óvulos. Sin embargo, el
registro fósil demuestra que estas no solo representan una
hoja fértil individual sino más bien un sistema completo,
aunque bastante reducido, de ramificación lateral.
44 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles
Y si no hay carpelo, ¿no hay fruto? 45
y por lo tanto carecen de ovario, son consecuentemente incapaces de producir frutos, al
menos de acuerdo a esta popular definición.
Indudablemente, los carpelos son una invención notable y tienen su mérito. De hecho,
la posesión de carpelos cerrados en vez de megasporofilos abiertos es una de las ventajas más
significativas que las angiospermas tienen sobre las gimnospermas. Avances en otras áreas,
como una estructura del tronco más sofisticada con una conductividad del agua mejorada,
una vida sexual refinada, un método altamente económico de producción de semillas y una
mayor flexibilidad en el establecimiento de plántulas, han ayudado también a las angiospermas
a convertirse en la clase dominante entre las plantas. Sin embargo, como fue discutido en
nuestro libro anterior sobre semillas, la reproducción sexual y la dispersión de las semillas
continúan siendo los eventos más cruciales en el ciclo de vida de una planta con semilla.
Además, probablemente más que cualquier otra cosa, fue esa increíble habilidad para
adaptarse y perfeccionar sus flores, frutos y semillas de tantas maneras diferentes lo que
impulsó el éxito evolutivo de las angiospermas. De todos modos, la dificultad de los
botánicos para definir un fruto no termina con la exclusión de las gimnospermas. Como
pronto descubriremos, la complejidad del problema se incrementa dentro de las mismas
angiospermas y el dilema conceptual se agudiza. Las razones se hallan en la gran versatilidad
y adaptabilidad de las angiospermas. No solo generan las plantas más hermosas, fascinantes y
útiles sobre la Tierra, sino que al mismo tiempo nos presentan una diversidad incomprensible
e inclasificable de flores y frutos, todo un reto para los botánicos.
Un despliegue desvergonzado
Si aplicamos los estándares morales humanos a las angiospermas, sus flores solo pueden ser
descritas como un despliegue desvergonzado y ofensivamente extravagante de los genitales
de las plantas. La primera persona en descubrir que las flores de las angiospermas contenían
los órganos sexuales femeninos y masculinos de las plantas fue el naturalista y médico inglés
Nehemiah Grew (1641-1712). Gran parte de la terminología que usamos hoy para describir
científicamente las flores fue inventada por Grew en su gran trabajo La anatomía de las
plantas, publicado en 1682. A ojos de un botánico, una flor de angiosperma consta
normalmente ―pero no universalmente― de al menos cuatro verticilos distintos de
estructuras foliares especializadas. Las más externas, llamadas sépalos y que tienen forma de
plato o taza, y que en principio cubren y protegen la flor, constituyen el cáliz (del latín,
‘taza’) de la flor abierta. Los sépalos son en su mayoría verdes y más pequeños que los
grandes y coloridos pétalos que se desarrollan en el siguiente verticilo interior a los sépalos,
donde configuran la llamativa corola (del latín, ‘pequeña corona’) de la flor. Juntos, el cáliz
y la corola constituyen lo que los botánicos llaman perianto. Cuando todas las hojas florales
muestran el mismo aspecto, como por ejemplo en un tulipán, estas se denominan tépalos y
la estructura en forma de perianto que producen se conoce como perígono. Los sépalos
y los pétalos se presentan a menudo en grupos de tres (típico de monocotiledóneas como
los lirios, orquídeas y agaves) o cinco (típico de dicotiledóneas como claveles, habas y
malvas). Si continuamos hacia el centro de la flor superados los pétalos, pasamos a través del
página anterior: Phytolacca acinosa (Phytolaccaceae); nativa
del este de Asia; flor; diámetro de la flor 7,5 mm. Como
siempre sucede con las dicotiledóneas, la Phytolacca acinosa
posee flores pentámeras con cinco tépalos blancos 
o rojizos (el cáliz está ausente) y los dos verticilos de cinco
estambres (las anteras ya se han caído); solo el número de
carpelos (8) se sale de la norma. Aunque están unidos en 
un gineceo sincárpico súpero, las constricciones marcan
claramente las fronteras entre los carpelos individuales, 
cada uno con su propio estilo.
Galanthus nivalis subsp. imperati «Ginns» (Amaryllidaceae);
gota de nieve, variedad de jardín; la forma silvestre nativa
del sur de Europa; flor. Al igual que en el resto de las
monocotiledóneas, la gota de nieve posee flores trímeras 
con tres grandes segmentos de perianto exteriores, blancos
(«sépalos») y tres segmentos interiores más pequeños
(«pétalos»). La parte verde inflada de la flor, debajo del
perianto, es el ovario ínfero que está formado por tres
carpelos unidos.
46 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles
androceo, una palabra derivada del griego que significa literalmente ‘las habitaciones de los
hombres’. Detrás de lo que en 1826 Johannes August Christian Roeper (1801-1885)
nombró con mucho humor «las habitaciones de los hombres» están los órganos sexuales
masculinos de las flores, representados por uno o dos verticilos de microsporofilos o estambres.
Cada estambre está formado por un tallito delicado, el filamento, que lleva una antera en el
extremo superior. La antera es la parte fértil del estambre y contiene los granos de polen
distribuidos en cuatro cámaras: los microsporangios masculinos o sacos polínicos. Los
carpelos, que representan los órganos reproductivos femeninos, están situados en el centro
de la flor. Una vez más, gracias a la creatividad de Roeper, la suma de todos los carpelos de
una flor se denomina científicamente «las habitaciones de las mujeres» o gineceo. Los
términos más familiares referidos a las partes femeninas de una flor son pistilo u ovario, pero,
como explicaremos más adelante, estos no son de modo alguno sinónimos.
Mientrasque muchas flores exhiben sus órganos sexuales con total impudicia, unas
cuantas angiospermas tienen la decencia de cubrirse ellas mismas, limitando solamente el
despliegue «fitopornográfico» a sus estigmas y estambres. Esconden sus partes femeninas en
una extensión del eje floral en forma de taza o tubo (receptáculo), la parte del vástago que
sirve de soporte a los órganos florales. A medida que este tubo floral o hipantio se desarrolla,
porta todos los otros órganos florales en su borde superior. El resultado es una flor epigina
(del griego epi = ‘arriba’ + gyne = ‘femenino’) en la que los sépalos, pétalos y estambres se
sitúan sobre el ovario ínfero, ahora oculto. En lugar de dotar de una apariencia más virtuosa,
el verdadero significado evolutivo de las flores epiginas es el de proporcionar una mayor
protección a sus partes femeninas vitales escondiéndolas de insectos dañinos.
Su «contraparte exhibicionista», llamada flor hipogina (del griego hypo = ‘debajo’, ‘abajo’),
luce sus órganos femeninos en una posición súpera, donde los estambres, pétalos y sépalos
están adheridos al receptáculo por debajo del ovario expuesto. Una condición intermedia
se presenta en las flores periginas (del griego peri = ‘alrededor’), donde un hipantio rodea al
gineceo aunque permanece separado de él. Las flores de las cerezas, cuyos ovarios están
situados en el centro de un minúsculo hipantio recolector de néctar en forma de copa, son
un ejemplo cercano de una flor perigina.
En este momento algunos lectores podrían comenzar a preguntarse por qué el autor está
devanándose los sesos en busca de términos confusos y de tan sutiles distinciones teóricas.
Una comprensión clara de la evolución y de la arquitectura de las flores, especialmente la
estructura y la posición del gineceo, es la clave para entender la formación de los frutos. Por
ejemplo, la pared (pericarpio) de un fruto que se desarrolla a partir de una flor hipogina
consta únicamente de la pared del ovario, mientras que una flor epigina produce un fruto
con una pared formada por la pared del ovario y el hipantio. La mayor parte de lo que
comemos cuando disfrutamos de una manzana es el tejido producido por el hipantio, muy
poco lo aporta la pared del ovario.
Citrus hystrix (Rutaceae); lima kaffir; nativa de Indonesia. Las
aromáticas hojas de la lima kaffir son un ingrediente común
en la cocina tailandesa. arriba: fruto; diámetro c. 4 cm. página
siguiente: sección longitudinal de una yema floral,
proporcionando una vista dentro del ovario súpero sincárpico
y revelando la inserción de los óvulos en el centro del ovario
(placentación axial); diámetro de la yema 5,0 mm. abajo:
flores mostrando cuatro pétalos blancos, numerosos
estambres y un ovario súpero prominente (verde) que consta
de varios carpelos unidos; diámetro de las flores c. 1,4 cm.
Y si no hay carpelo, ¿no hay fruto? 47
48 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles
No exactamente el ovario de Eva
Independientemente de su organización y posición en relación a los demás órganos florales,
los carpelos son el útero de una flor. Portan los óvulos, los órganos que se convierten en
semillas tras la fertilización. Dentro del ovario, los óvulos están adheridos a la pared del
carpelo en áreas especiales, a menudo sobresalientes, conocidas como placentas. La función
de la placenta en las plantas es similar a la de la placenta humana. En ambos casos el término
se refiere a un órgano que nutre la descendencia en desarrollo, aunque la analogía no es
perfecta. En su significado original, óvulo (del latín ovulum, el diminutivo de ovum = ‘huevo’)
sugiere una homología con la célula huevo de un animal o de un humano, pero los óvulos
de las plantas con semillas están constituidos por más de una célula huevo. Es un órgano muy
complicado ―con una historia evolutiva compleja― que en su corazón hospeda una
ovocélula. El uso del término óvulo data de los tiempos de Nehemiah Grew en el siglo
XVII, mucho antes de que Wilhelm Hofmeister (1822-1877) realizara su revolucionario
descubrimiento en 1851. Demostrando que la alternancia de generaciones en plantas con
semillas seguía el mismo principio que en musgos y helechos, Hofmeister probó por primera
vez su nexo evolutivo y reveló la complicada naturaleza del óvulo de las plantas con semillas.
Puesto que el óvulo no es un huevo, el ovario de las plantas no es de la misma naturaleza que
la del ovario de los mamíferos. Pero los viejos hábitos difícilmente desaparecen y el uso de
ambos términos ha perdurado en el lenguaje botánico.
Mensajeros involuntarios
La sofisticada organización de los sépalos, pétalos, estambres y carpelos de las angiospermas
ha demostrado ser una valiosa innovación evolutiva. Mientras las gimnospermas producen
su polen y óvulos en conos diferentes (coníferas) o en individuos separados (cícadas), la
mayoría de las angiospermas combinan sus microsporofilos (estambres) y megasporofilos
(carpelos) en una única flor bisexual. Estas flores bisexuales tienen ciertas ventajas que
reflejan la manera en que son polinizadas. El enorme éxito de las flores de las angiospermas
se debe a su popularidad entre los animales. Los estambres producen polen rico en energía,
y unas glándulas especiales dentro de la flor secretan néctar azucarado. La libre disponibilidad
de alimento y bebida se anuncia a través de grandes y llamativos pétalos a los que se une en
ocasiones un perfume hechizante. Ambos persiguen atraer visitantes hambrientos,
especialmente insectos, pero también murciélagos, pájaros (como colibríes) y otros vertebrados.
Durante sus breves visitas, a los animales no solo se les recompensa con una comida
deliciosa, sino que al mismo tiempo se ven «contaminados» por el polen de la flor. En sus
viajes en busca de alimento, los animales transfieren polen a flores de otros individuos de la
misma especie, aunque estén muy dispersos. Es la razón por la que tener flores bisexuales en
lugar de flores masculinas y femeninas separadas, que además tendrían que estar equipadas
con «publicidad» y recompensas para los polinizadores. Al juntar microsporofilos (estambres) y
megasporofilos (carpelos) en la misma flor, pueden recibir el polen de un insecto visitante
y al mismo tiempo algo del polen de la misma flor queda adherido al mensajero involuntario.
abajo: Passiflora edulis forma edulis (Passifloraceae); flor de la
pasión, maracuyá; nativa de Sudamérica; corte transversal del
fruto (pepo o pepónide); diámetro c. 4 cm. El ovario, formado
por tres carpelos unidos, cuenta con un solo lóculo, con las
semillas en tres placentas parietales. La parte comestible está
formada por el arilo carnoso de la semilla.
más abajo: Solanum betaceum (Solanaceae); árbol de tomate,
tamarillo; nativo de Sudamérica; sección transversal del fruto
(baya); diámetro 4 cm. El gineceo sincárpico está formado por
dos carpelos unidos. Las semillas en cada uno de los dos
lóculos están dispuestas en grandes placentas carnosas en
forma de paraguas.
Viento, sexo y separación de género
Las flores bisexuales tienen muchas ventajas cuando los animales son los agentes
polinizadores. Sin embargo, hay situaciones en las que lo mejor es separar las flores
masculinas y femeninas, incluso en las angiospermas. Como en el caso de situaciones en las
que los animales polinizadores no abundan pero el viento está muy presente, como en los
bosques templados, sabanas, estepas y lugares con un clima ártico-alpino. Es entonces
cuando algunas angiospermas se abstienen prudentemente de llevar a cabo despliegues
florales vistosos y producen solamente flores unisexuales, pequeñas y encubiertas, y que, en
ausencia de grandes pétalos y sépalos, ofrecen un fácil acceso al viento portador de polen.
Puesto que el viento no posee una dirección específica, es un medio de dispersión poco
fiable y que requiere de enormes cantidades de polen y de un gran número de flores,
especialmente de flores masculinas. Por dar solo un ejemplo, el avellano (Corylus avellana,
Betulaceae) produce 2,5 millones de granos de polen por cada