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Anales de Biología 24: 175-183, 2002 Indicadores edáficos, vegetales y microbianos (ciliados colpódidos) de procesos de desertificación Margarita Costa1, Juan Carlos Gutiérrez2, Juan Hernando3, Isabel Hernando3, Ana Martín2 & Margarita Moreno1 1 Departamento de Biología Vegetal I, Facultad de Biología, U. C. M., 28040-Madrid. 2 Departamento de Microbiología III, Facultad de Biología, U. C. M., 28040-Madrid. 3 Departamento de Edafología , Facultad de Farmacia, U. C. M., 28040-Madrid. Resumen La degradación del suelo puede desembocar en procesos de deserti- ficación, y ello hace necesario el desarrollo de técnicas de detección precoz de estos problemas. Sobre esta base se han estudiado las características y grado de evolución del suelo en 13 parcelas de la Comunidad de Madrid, en relación con las comunidades vegetales que soportan, el grado de evolución serial de las mismas y las espe- cies colpódidas presentes. Cabría esperar que los peores suelos por- taran la vegetación más degradada a la vez que una mayor riqueza de ciliados colpódidos, así como que alguna especie vegetal y/o ciliada fueran buenas indicadoras de distintos niveles de deterioro edáfico. Los resultados obtenidos son concluyentes con respecto al aspecto de cada suelo así como de la flora y vegetación que soporta, pero no lo son en cuanto a la presencia específica o diferencial de colpódidos en los más degradados. Palabras clave: Degradación del suelo, Desertificación, Ciliados Col- pódidos, Vegetación, Bioindicadores. Abstract Edaphic, botanical and microbial (colpodid, ciliates) indicators for de- sertification processes. Soil degradation may come into desertification processes which makes necesary the development of advanced detection technics to these problems. On this basis, characteristics and evolution degree of soil in 13 parcels in the Community of Madrid have been studied in connec- tion to the serial evolution degree of vegetal communities and the pre- sent colpodid species. We were expecting that the worst soils have the most degradated vegetation and would also contain the greatest rich- ness in colpodid ciliates as soon as any other vegetal or ciliated spe- cie could be good bioindicator of different risk situations. Our final fin- dings are unequivocal with regard to the aspect of each soil as well as the flora and vegetation which it hold, but they are not convincing in regard to the specific or differential presence of colpodids in the most degradated soils. Key words: Soil degradation, Desertification, Colpodid Ciliates, Vege- tation, Bioindicators. Correspondencia M. Costa Tel.: 913945050 Fax: 913945034 Email: mct@bio.ucm.es Recibido: 8 Febrero 2002 Aceptado: 13 Marzo 2002 176 M. Costa et al. Anales de Biología 24, 2002 Introducción El interés por prevenir la degradación del medio ambiente es creciente desde la Conferencia de Berna (1913). Uno de los problemas más acuciantes es la rápida erosión del suelo oca- sionada por actividad antrópica que puede desembocar en procesos de desertificación (Asch 1980, Imeson 1987). Ante la necesidad urgente de desarrollar técnicas de de- tección temprana de estos procesos degradativos, nos plantea- mos la búsqueda de bioindicadores vegetales y microbianos (ciliados colpódidos). Entre los primeros, la presencia de de- terminadas plantas y/o comunidades vegetales pueden ser sugerentes de procesos degradativos y de los segundos, su capacidad de sobrevivir en estado quístico en los terrenos ári- dos (Gutiérrez et al. 1990) nos hizo pensar que su presencia exclusiva o diferencial en diferentes tipos de suelo, podría ser un potencial indicador del estado de conservación de los mis- mos; apuntamos que, más allá de unas pocas referencias ge- nerales (p. ej. Foissner 1994), no conocemos experiencias anteriores sobre este tema. Se eligieron varias localidades de la Comunidad de Ma- drid para la toma de muestras; unas sobre sustratos básico- neutros, otras sobre sustratos «ácidos» y las últimas sobre sustratos evaporítico-salinos. Aquellas se practicaron en dife- rentes enclaves de cada localidad en función de una primera aproximación «a ojo» del estado de los suelos así como de las fitocenosis soportadas (arbóreas, de matorral y ruderales), a fin de relacionar la calidad de los primeros con el grado de madurez de la vegetación y con la presencia relativa de plan- tas singulares y/o de las especies de ciliados colpódidos en las distintas situaciones. Desde un punto de vista fitocorológico, nuestra zona de muestreo de las parcelas básico-neutras así como de las salo- bres, forma parte del sector Manchego en la provincia de ve- getación Castellano-Maestrazgo-Manchega; de las parcelas «ácidas», la ubicada en El Escorial sería del sector Guadarrá- mico de la provincia Carpetano-Ibérico-Leonesa al igual que las de Navalcarnero, si bien una y otras en pisos bioclimáti- cos diferentes (Rivas-Martínez 1987). Los materiales de las zonas básico-neutra y salobre for- man parte de la Cuenca Terciaria Miocena del Tajo, entre las cuñas Tajo-Tajuña y Tajuña-Henares, predominando en ellas los sustratos de calizas, calizas margosas, margas, margas yesíferas y yesos (IGME 1975, 1980, 1991). Los tipos de suelo más representativos son Leptosoles (Arganda, Chinchón, Cam- poreal), Regosoles (Arganda), Fluvisoles (Villar del Olmo), Calcisoles (Olmeda de las Fuentes), Luvisoles (Arganda, Ol- meda de las Fuentes) y Gypsisoles (Aranjuez). En cuanto a su climatología, puede decirse que es de tipo Mediterráneo- Continental y ombroclima seco (Rivas-Martínez 1987) que, en los términos de Allué (1990), correspondería al subtipo fitoclimático Mediterráneo genuino. En estas condiciones, la vegetación potencial que le corresponde es de tipo esclerófilo mediterráneo, básicamente encinares y coscojares, con cuñas caducifolias (saucedas, olmedas, choperas y fresnedas) en las riberas de los cursos de agua; además, ocasionalmente, en las umbrías con suelo profundo y por ello más fresco, podrían instalarse algunos quejigares (Arias Torcal et al. 1992, Casas et al. 1989, Costa Talens 1974, Izco 1972, Rivas-Martínez 1987). El material litológico de las parcelas de Navalcarnero forma parte de la facies gruesa (Facies Madrid) de arenas ar- cósicas que han dado lugar, en este caso, a Arenosoles; de otro lado, los suelos de la parcela de El Escorial son Cambisoles sobre granodioritas (IGME 1980). El clima, igualmente Me- diterráneo-Continental, sería de ombroclima subhúmedo en El Escorial (subtipo nemoromediterráneo de Allué, op. cit.) y seco en Navalcarnero (mediterráneo genuino para Allué, op. cit.). La vegetación potencial en la zona cercana a El Escorial sería un melojar y en el área de Navalcarnero un encinar; ambos bosques, marcescente el primero y esclerófilo mediterráneo el segundo, se verían surcados por las cuñas caducifolias pro- pias de los margenes fluviales. Tales esquemas de vegetación se encuentran en realidad profundamente alterados, especialmente por la actividad an- trópica que ha determinado la casi desaparición de las masas forestales en favor de cultivos, baldíos, construcciones y vías de comunicación. No obstante aún es posible encontrar en- claves con comunidades arbóreas relativamente bien conser- vadas, así como numerosas comunidades de matorral que se interpretan como etapas intermedias de las series sucesiona- les correspondientes, hasta los pastizales, densos o ralos. Finalmente se procedió a realizar un estudio integrado con los datos aportados por el trabajo botánico, el microbiológico y el edafológico. Material y métodos Para el estudio botánico se realizaron inventarios florísticos (que no se presentan en este trabajo para no hacerlo innecesa- riamente largo, pero que pueden ser solicitados a los autores) en parcelas de 100 m2, siguiendo el método sigmatista (Géhu & Rivas-Martínez 1981) en orden a caracterizar cada comu- nidad vegetal y a proceder posteriormente al estudio compa- rativo de lasdiferentes situaciones; se anotó además, en cada caso, la cobertura de la vegetación así como su estado de vi- talidad. Tanto para la nomenclatura como para la identifica- ción de las especies vegetales se han utilizado Flora Europaea (Tutin et al. 1964-1980) y Flora Iberica (Castroviejo et al. 1986-1997). Para el estudio microbiológico se aislaron y cultivaron los quistes de los ciliados colpódidos que contenían las muestras de la zona superficial del suelo, según los protocolos de Ba- mforth (1992) y/o Aescht & Foissner (1992). Se identificaron las especies mediante estudio morfológico y análisis de corti- cotipo (Foissner et al. 1991) para el que se aplicaron técnicas de tinción con carbonato de plata piridinado (Martín Gonzá- lez et al. 1992) pero, a fin de obtener identificaciones más Anales de Biología 24, 2002 Bioindicadores de desertificación 177 Parcela Localidad Comunidad vegetal 1 Arganda del Rey, Casas de la Boca de la Zorra. Coscojar 2 Ibídem, ibídem Matorral de jaguarzo con esparto 3 Ibídem, ibídem Tomillar pionero con cantueso 4 Chinchón, Arroyo de Valdelaspozas. Matorral gipsófilo 5 Entre Arganda y Campo Real. Romeral con coscoja y esparto 6 Villar del Olmo a Olmeda de las Fuentes, valle fluvial Matorral bajo de espliego y aulaga 7 Salida de Olmeda de las Fuentes hacia Pezuela de las Torres Tomillar con pastizal muy desarrollado 8 Olmeda de las Fuentes, frente al pueblo Quejigar 9 De Navalcarnero a Villamanta, carret. M-507 (Km 3) Jaral de jara pringosa 9' Ibídem. Cantuesar 10 El Escorial. Silla de Felipe II Melojar 11 Ontígola, Aranjuez Matorral halonitrófilo de Salsola. 11' Ibídem. Vegetación prácticamente inexistente Tabla 1. Localización de las parcelas de muestreo y comunidades vegetales que soportan. Table 1. Location of sample parcels and vegetal communities which they support. Variable / parcela 1 2 3 4 5 6 7 8 9 9´ 10 11 11’ Exposición NE S E N NE O E N SE NO SE SO SO % pendiente 20 20 20-30 20 25 30 20 50 5 10 10 20 20 % cobertura 90 100 30 50 60 80 90 80 70 60 100 80 10 Altura media de la 1,5- 1 60 30-50 70 50 30 4 m** 1 40 7 m** 60 — vegetación 2 m m cm cm cm cm cm 50 cm* m cm 70 cm* cm Tabla 2. Algunas de las variables abióticas y bióticas anotadas para cada parcela. * = matas; ** = árboles. Table 2. Some abiotic and biotic variables annotated for each parcel. * = srubs; ** = trees. fiables (la plasticidad fenotípica de estos ciliados es muy gran- de) se aplicaron también técnicas moleculares: sondas de ADNr 18S sobre los cariotipos obtenidos mediante electrofo- resis de campo pulsado (CHEF) y estudios de polimorfismos genómicos (RAPDs) (Malpartida & al. 1995); una y otra mostraron su capacidad para la identificación específica a la vez que la baja variabilidad genética intraespecífica de los colpódidos analizados. En las muestras de la superficie del suelo, para cada uno de los enclaves, se realizó la determinación de pH; % de Car- bonato cálcico equivalente y activo; % de Carbono, Nitróge- no y materia orgánica, así como el análisis granulométrico (ISRIC 1993). La fracción arcilla se identificó mediante di- fracción de rayos X en agregados orientados, calcinados a 550 oC y solvatados con etilenglicol, mediante un difractómetro Philips modelo 1710 de radiación K a de Cu. La ubicación de las parcelas de inventario botánico, que fueron las mismas en las que se practicaron las muestras de superficie del suelo, se detalla en la Tabla 1 así como la co- munidad vegetal que crecía en cada una. Resultados y discusión Estudio botánico En la Tabla 2 se resumen las variables abióticas (exposición, pendiente) y bióticas (% de cobertura media de la vegetación, altura media de la misma) correspondientes a cada una de las parcelas inventariadas. La caracterización fitosociológica de las comunidades vegetales de cada parcela se anota en Tabla 3 a la vez que un diagnóstico de sus correspondientes estados de conservación. Con la excepción de los fragmentos de coscojar, queji- gar-encinar y melojar, todas las demás comunidades vegeta- les corresponden a las series de degradación de estos bosques. Su sola presencia ya es indicadora de la alteración sufrida por la vegetación mediante la actividad antrópica. La erosión del suelo que las soporta se verá facilitada por la ausencia de for- maciones arbóreas pero será mayor o menor en función de la pendiente, pluviosidad y escorrentía y de la cobertura vegetal (a veces muy alta) proporcionada por algunos de los matorra- les y pastizales de sustitución estudiados; la composición flo- 178 M. Costa et al. Anales de Biología 24, 2002 Parcela Tipo de comunidad vegetal y estado de conservación de la misma 1 Rodal denso de coscojar, con matorral degradado de Lino-Salvietum Riv. God. & Riv. Mart. 1969 y espartal en el llano. Comunidad que se puede identificar como Rhamno lycioidis-Quercetum cocciferae. Br. Bl. & O. Bolòs 1957. Buen estado de conservación, cobertura del 90 %, pero extensión limitadísima, ocupando sólo las pequeñas super- ficies donde no ha sido posible el cultivo. 2 Comunidad poco evolucionada que ocupa terrenos de cultivo abandonados. Se trata de un espartal en estado inci- piente que puede caracterizarse como una facies inicial de Arrhenathero albi-Stipetum tenacissimi. Riv. Mart. in Izco 1969; la cobertura de vegetación, prácticamente del 100 %, se debe al desarrollo del pastizal pese a que éste se encuentra muy afectado por el pastoreo. La presencia de esparto es un buen indicador de termicidad en la Co- munidad de Madrid, apareciendo en las orientaciones más soleadas. Llama la atención la relativa abundancia de Hyparrhenia hirta. 3 Corresponde a una facies de tomillar colonizador (con cobertura no superior al 30 %) de un espacio muy afectado por las obras viarias. Sobre suelo básico aunque surcado por canto rodado silíceo, característico en esta zona de la Comunidad, lo que conlleva la presencia de cantueso. Se trata de un estado incipiente de una variante (con cantue- so) de Lino-Salvietum lavandulifoliae Riv. God & Riv. Mart. 1969. 4 Tomillar gipsícola ralo y aclarado (no más del 50 % de cobertura); muy alterado por efecto del pastoreo. La com- posición florística permite identificarlo como una comunidad termófila y xerófila de Herniario fruticosae-Teucrie- tum pumili Riv. Mart. & Costa 1970, típica colonizadora de suelos alterados con presencia de yeso. 5 Comunidad típica de Lino-Salvietum Riv. God. & Riv. Mart. 1969 con esparto, muy pastoreada y con cobertura vegetal del 60 %. Corresponde a la serie dinámica del coscojar y encinar. 6 Comunidades muy bien constituidas de Lino-Salvietum lavandulifoliae Riv. God. & Riv. Mart. 1969 que cubren hasta el 80 % del suelo. Etapa característica y muy bien representada de la serie dinámica del coscojar - encinar. 7 Tomillar correspondiente a una facies muy alterada por pastoreo de las comunidades de Lino-Salvietum Riv. God. & Riv. Mart. 1969. La cobertura vegetal, muy alta (c. 90 %) se debe fundamentamente al pasto. 8 Fragmento bastante alterado de bosque mixto (quejigo-encina) característico de la comarca alcarreña. Adscribible a comunidades de Cephalanthero rubrae-Quercetum fagineae Riv. Mart. in Riv. God. & al. 1960. En ladera con exposición N y fuerte pendiente (c. 50 %), presenta buena cobertura (c. 80 %) debida sobre todo a árboles y matas. 9 Retazo de jaral muy alterado, entre zonas de cultivo de vid, cereal y barbechos, que se puede asimilar a la asocia- ción Rosmarino-Cistetum ladaniferi Riv. Mart. 1968, con abundantes claros (cobertura de c. 60 %) ocupados por musgos y líquenes. 9’ Cantuesar correspondiente a la degradación de los jarales (Rosmarino-Cistetum ladaniferi Riv. Mart. 1968) que, como en el caso anterior, es un pequeño retazo ubicado entre zonas de cultivo, y que presenta indicios de estar pastoreado; su cobertura (superior al 70 % en este caso) tiene que ver con la mayor abundancia de pasto. 10 Melojar relativamente denso con árboles bien desarrollados,ligero desarrollo del estrato arbustivo y también densa cobertura herbácea (100 % de cobertura vegetal); se encuentra en buen estado de conservación. La comunidad se puede identificar como de la asociación Luzulo-Quercetum pyrenaicae Rivas Martínez 1962. 11 Matorral casi monoespecífico de Salsola vermiculata (Artemisio-Frankenietum thymifoliae Riv. Mart. & Izco in Izco 1972) que coloniza típicamente zonas bajas y poco pendientes de los cerros yesíferos en torno a la laguna de Ontígola. Fuertemente nitrificado por pastoreo y acúmulo de materiales procedentes de escorrentía y erosión de ladera. Cobertura vegetal cercana al 80 %. 11’ Matorral gipsícola como el anterior pero prácticamente inexistente. Tabla 3. Diagnóstico del estado de conservación de las comunidades vegetales en las áreas estudiadas. Table 3. Diagnosis on the vegetal communities status of preservation on the studied areas. Anales de Biología 24, 2002 Bioindicadores de desertificación 179 rística de los mismos está dominada por elementos termófilos o xerotermófilos. Cabe señalar la presencia de Hyparrhenia hirta (en la par- cela 2, con exposición S) que, siendo planta típica del piso termomediterráneo peninsular, en los últimos años parece es- tar ampliando su distribución hacia el interior del país, en áreas mesomediterráneas; su incorporación (que parece reciente) a la flora matritense puede estar indicando un incremento de la termicidad pero no necesariamente una degradación edáfica: un suelo sometido a calentamiento progresivo terminará por desertificarse sólo si el ambiente es además prolongadamente seco y, en todo caso, requerirá un dilatado periodo de tiempo. Estudio ciliatológico Las especies identificadas de colpódidos y su distribución en las distintas parcelas, se presentan en la Tabla 4. En la parcela de Villar del Olmo (nº 6) no se encontró protozoo alguno salvo Colpoda steinii mientras que en el res- to de las parcelas las especies colpódidas podían estar acom- pañadas por ciliados hipotricos o por algunos flagelados. La ausencia de colpódidos en las parcelas 11 y 11' (yesos de Ontígola) pone de manifiesto que los sustratos salobres no son aptos para aquellos ciliados aunque pueden ser colonizados por hipotricos o por algún flagelado. Únicamente Colpoda steinii parece tolerante a trazas de yeso, como lo demuestra su presencia en la parcela 4. No encontramos, sin embargo, explicación para la deser- ción de los colpódidos en la parcela 3, que tampoco contenía ningún otro tipo protozoario, ya que el grado de alteración de su suelo y vegetación son comparables a los de otras parcelas en las que sí aparecieron. No parece haber especies colpódidas exclusivas de sus- tratos básicos (parcelas 1 a 8) ni de los ácidos (parcelas 9 a 10) residiendo la mitad de ellas indistintamente en unos y en otros. Colpoda inflata no fué hallada en los suelos ácidos pero su presencia en sólo tres (de las ocho) muestras básicas se nos antoja argumento escaso para poder afirmar su basifilia; lo mismo cabe decir de Colpoda minima, presente únicamente en una (de las tres) muestras ácidas, y de Cyrtolophosis sp. que apareció sólo en una de las muestras básicas. Colpoda steinii fué la especie más ubicua, apareciendo tanto en los mejores como en los peores suelos y con las co- munidades vegetales menos y más degradadas; como ya se ha comentado fué la única capaz de tolerar trazas de yeso. Todo ello habla en favor de su condición relativamente eurioica y, por tanto, de su nulo valor como indicadora de particulares situaciones de riesgo. Las otras especies tampoco mostraron especial fidelidad a los sustratos más degradados ni a las co- munidades vegetales más ralas, por lo que tampoco podemos considerarlas como indicadoras fiables de desertificación, al menos a la escala a la que se ha trabajado. Los mejores suelos, portadores de las comunidades vege- tales más maduras o mejor constituidas, presentaban entre una y tres especies colpódidas, el mismo número que los «peo- res», si exceptuamos los que no contenían ninguna o el rego- sol de Arganda que contenía cuatro. Este último dato parece- ría indicar una mayor concentración de especies colpódidas en los suelos degradados pero la diferencia, con respecto a las halladas en suelos «mejores», es muy escasa y además no hemos encontrado el mismo número en otros suelos igualmen- te erosionables y con el mismo o mayor nivel de degradación como, por ejemplo, el leptosol gypsico (parcela 4) o el areno- sol háplico (parcela 9') portadores ambos de una sola especie colpódida. Estudio edafológico Las variables medidas en las muestras de la superficie del suelo, tomadas en las diferentes parcelas, se presentan en las Tablas 5 y 6. Los valores de pH obtenidos coincidieron con lo espera- do en cada caso. El ambiente carbonatado dominante del área en que se ubican las parcelas 1 a 8 queda reflejado en los valores neutro-básicos de su pH, ligados en general al conte- nido en carbonato cálcico (equivalente y activo); los suelos de las parcelas 2 y 3, descarbonatados, conservan sin embar- go el pH característrico de la región debido a la saturación en Especie / parcela 1 2 3 4 5 6 7 8 9 9' 10 11 11´ Colpoda maupasi + + + Colpoda cucullus + + + + + Colpoda steinii + + + + + + + + Colpoda inflata + + + Colpoda minima + Cyrtolophosis sp. + Tabla 4. Especies de ciliados colpódidos presentes en las diferentes muestras de suelo. No se hallaron en las pacelas 3, 11 y 11'. Table 4. Species of colpodid ciliates present on the different soil samples. Any of them was found on parcels 3, 11 and 11'. 180 M. Costa et al. Anales de Biología 24, 2002 Sustratos neutro-básicos. ácido/granodioritas salobres Parámetro / parcela 1 2 3 4 5 6 7 8 9 9´ 10 11 11’ pH 7,1 7 7,5 7 6,7 7 7 7 6,71 6,36 6,35 7,7 7,7 % CO 3 Ca total 4,25 - - 40 65 70 45 60 - - - 17,5 17,5 % CO 3 Ca activo - - - 14,11 7,44 9 6 9,60 - - - ** ** % N 0,44 0,27 0,19 0,93 0,22 0,19 0,30 0,37 0,2 0,16 0,91 0,31 0,08 % C 5,85 4,29 2,95 6,04 5,14 1,48 4,71 5,13 4,08 2,17 11,01 4,53 0,83 C/N 13,3 15,8 15,5 6,49 23,36 7,79 15,7 13,86 20,4 13,56 12,09 14,6 10,3 % mat.org. 10,05 7,37 5,03 10,40 8,83 2,55 8,09 8,83 7,02 3,74 18,93 7,79 1,42 % Arena 38 76 59 14 61,44 45,28 81,28 29,28 64 64 58 * * % Limo 45,3 13,44 19,80 75,3 10,72 20 5,28 58,91 9,90 8,00 14,60 * * % arcilla 16,7 10,50 21,20 10,7 27,84 34,72 13,44 11,81 26,10 28 27,40 * * Conductiv. dS. m-1 - - - - - - - - - - - 1.962 1.962 Tabla 5. Propiedades químicas y físicas de la superficie del suelo. * No se puede fraccionar. ** No se obtuvo. Table 5. Chemical and physical properties on soil surface:* Could not be fractioned. ** Do not obtained. Minerales/ parcela 1 2 3 4 5 6 7 8 9 9’ 10 11 11’ Cuarzo ++++ ++++ ++++ +++ ++ + ++ + ++ ++ ++++ * * Calcita t t - ++++ ++++ ++++ ++++ - - - - * * Dolomita t - t t - + - ++++ - - - * * Yeso - - - t - - - - - - - * * Sepiolita ++ - - - - - - - - - - * * Palygoskita + - - - - - - - - - - * * Caolinita t t + t t t + t + ++ ++ * * Vermiculita t - - + - - - - - - - * * Feldespatos t + + - - - - - - - - * * Micas-ilitas t t + - - + + + ++ +++ ++++ * * Micas Ilitas - Esmactitas - - - - - - - - ++++ ++++ + * * Plagioclasas - - - - - - - - + - ++ * * Tabla 6. Minerales de la fracción arcilla (tamaño < 2 µm). -: No existe; t: Trazas; +: Presencia; ++: Común; +++: Abundante; ++++: Muy abundante; *: En las parcelas 11 y 11' no se pudieron extraer ni identificar los minerales de arcilla debido al exceso de yeso. Table 6. Minerals from the clay fraction (size < 2 µm). -: Not existing; t: Traze; +: Presence; ++: Common; +++: Plentiful; ++++: Very plentiful; *: In parcel 11 and 11' clay minerals could not be extracted or identified due to a plaster excess. Ca++ y Mg++ del complejo adsorbente, procedente del aporte de materiales desde las áreas carbonatadas colindantes. Los suelos salobres dan pH ligeramente básico, siendo los únicos en los que fué relevante la conductividad eléctrica.Finalmen- te, los suelos «ácidos» presentaron los valores menores. Las diferencias halladas en los porcentajes de CO 3 Ca es- tán en relación con los diferentes procesos de descarbonata- ción o de recarbonatación secundaria ocurridos en cada uno de los suelos. Así, por ejemplo, el suelo de la parcela 2 co- rresponde a una terraza muy antigua, muy filtrante y se en- cuentra por ello descarbonatado y tampoco parece haber ha- bido recarbonatación superficial en el luvisol de la parcela 3; buena recarbonatación superficial presentan, por el contrario, los suelos de las parcelas 7 y 8. En las parcelas 3, 4, 5, 6, 7 y 8 el contenido en CO 3 Ca activo está ligado a la abundancia de calcita en la fracción arcilla y, en la parcela 8, a la abun- dancia de dolomita. Anales de Biología 24, 2002 Bioindicadores de desertificación 181 Los valores de la razón C/N, obtenidos sólo de la zona más superficial del suelo y no del horizonte superior comple- to, poco nos pueden decir de las condiciones de humificación. El porcentaje de materia orgánica, para tratarse de la zona más superficial del suelo, resultó bajo en general: las cifras mayores suelen coincidir con las mayores coberturas de ve- getación, y las menores con las comunidades más ralas o menos densas. La escasez de materia orgánica influye de for- ma directa en la deficiente estructuración de los horizontes superficiales, lo cual facilitaría los procesoso erosivos; sin embargo el aporte continuo de Ca++ y Mg++ en las áreas car- bonatadas puede facilitar, siempre que la fracción arcilla sea suficiente, la estructuración de los horizontes aludidos. Con respecto a la granulometría se comprueba que en las parcelas neutro-básicas se acumulan fracciones finas, posiblemente de origen eólico o fluvial, con la excepción de la parcela 7 en que la cantidad acumulada de arena superficial es debida pre- cisamente a la pérdida de tales elementos finos. Las parcelas de Navalcarnero (9 y 9´) abundan también en fracciones finas cuya procedencia más probable ha de ser los aportes desde zonas aledañas. La granulomertría de la parcela ubicada en el melojar se corresponde bastante bien con el tipo de suelo. Acerca de los minerales de la fracción arcilla se comprue- ba que en los arenosoles (arenas arcósicas de la Facies Ma- drid) y en el cambisol formado a partir de rocas granitoides, predominan los minerales laminares (ilitas, caolinitas y pun- tualmente, interestraficado, ilita-esmactita) junto a los no la- minares (cuarzo y feldespatos). Por el contrario, en los suelos carbonatados (parcelas 4 a 8) hay un predominio de calcita o dolomita correlativo a la ausencia virtual de minerales lami- nares. Las parcelas 1 a 3 (ubicadas en zonas aterrazadas del río Tajuña) con igual escasez de minerales laminares presen- taron, una clara dominancia de cuarzo (material de arrastre), en la 1 asociado con sepiolita y plagyoskita. En la Tabla 7 se caracterizan las unidades de suelo para cada una de las parcelas así como el estado de conservación (o grado de deterioro) en que se encuentran. Conclusiones En general, los suelos de la región básico-neutra y salobre son de poca evolución y desarrollo (leptosoles, regosoles y fluvi- soles) salvo en las parcelas 3 y 7 donde hay suelos antiguos, Parcela Unidades de suelo Estado de conservación 1 Leptosol réndsico Se trata de un suelo convenientemente estable. 2 Regosol éutrico Suelo no muy evolucionado, ubicado sobre una terraza, que se mantiene estable pero que, en las zonas de pendiente, se erosiona con facilidad. 3 Luvisol crómico Suelo antiguo, estable, con la parte superior erosionada y presencia de canto rodado de arrastre. 4 Leptosol gypsírico Suelo con horizonte superficial bien estructurado; buen suelo si se lo compara con los del conjunto de la zona. Pero muy erosionable por contener yesos solubles 5 Leptosol réndsico Se trata de un suelo convenientemente estable. 6 Fluvisol calcárico Suelo que se mantiene muy estable, pese a su gran pendiente, gracias a las raíces pro- fundas de las comunidades vegetales que lo sujetan. 7 Luvisol crómico suelo antiguo estable por su composición pese al pisoteo. 8 Calcisol háplico Fuerte pendiente, inestable, materiales blandos, degradable. Se mantiene gracias a su buena proporción de fracciones finas y al bosque que soporta. 9 Arenosol háplico Suelo inestable mantenido por el matorral.y por la ausencia de pendiente 9’ Arenosol háplico Idem pero en peor estado que el anterior. 10 Cambisol dístrico Buen suelo. 11 Gypsisol cálcico Suelo alterado, materiales solubles. 11’ Gypsisol cálcico Idem pero en peor estado que el anterior Tabla 7. Tipo de las unidades de suelo de cada parcela y estado de conservación de los mismos. Table 7. Class of the soil units in each parcel and their preservation status. 182 M. Costa et al. Anales de Biología 24, 2002 más desarrollados (luvisoles) originados en periodos de ma- yor pluviosidad. De todos ellos los más fácilmente degrada- bles parecen ser los gypsisoles debido a la naturaleza soluble de sus componentes unido a que no soportan un tapiz tupido; la erosionabilidad de los demás dependería más de su pen- diente así como del grado de alteración de la cubierta vegetal que los cubre. Poco evolucionados y fácilmente erosionables son también los arenosoles en contraste con el cambisol de El Escorial que es un buen suelo. Todos se encuentran alterados, más o menos, pero los de mejor estructura son los que portan comunidades vegetales arbóreas. En algún caso la degradación de los suelos corre pareja con la de la vegetación; tal ocurre con los arenosoles: algo menos inestable el de la parcela 9 que el de la 9', gracias a que su jaral lo sujeta mejor que el cantuesar de la otra; lo mismo cabe decir de los gypsisoles: más erosionado el de 11' que apenas soporta vegetación y un poco menos el de 11 gra- cias a la cobertura y agarre del matorral halonitrófilo. La importancia de la vegetación en la permanencia del suelo se pone de manifiesto en las parcelas 2, 6 y 8: en la primera, la alta cobertura del jaguarzal-espartal mantiene la estabilidad del suelo y, en las segundas, precisamente las de mayor pendiente, ocurre lo mismo gracias al agarre de los esplegares-aulagares o del bosque mixto. El suelo de la parcela 3, pese a su erosión superficial, es relativamente estable y podría portar una comunidad vegetal más madura que el tomillar-cantuesar pionero que lo cubre; esta comunidad se ha instalado recientemente en las zonas alteradas por las obras viarias. De la misma manera, otros suelos (parcelas 4, 5, 7) se mantienen aún estables (en pen- dientes no pronunciadas) pese al pisoteo y a la degradación de la vegetación que los cubre dependientes del (a veces ex- cesivo) pastoreo. Puede haber correspondencia entre el grado de deterioro del suelo y el de la vegetación que soporta, en aquellos casos en que la alteración de uno y otra es antigua; por el contrario, puede no haberla si la vegetación ha sido degradada más re- cientemente, ya que la resistencia al cambio de un suelo es mucho mayor que la de una comunidad vegetal No hemos encontrado correlación entre la presencia de especies (o conjuntos de ellas) de ciliados colpódidos y los grados de deterioro de los suelos o de las comunidades vege- tales acompañantes, al menos a la escala trabajada. La situación de riesgo de un suelo es función de su pro- pia estructura y composición pero sobre todo de factores ex- ternos como pendiente, pluviosidad, escorrentía y desapari- ción de la cubierta vegetal. Referencias Aescht E & Foissner W. 1992. Effects of mineral and orga- nic fertilizers on the microfauna in a high altitude affo- restation trial. Biology and Fertility of Soils 13: 17-24. Allué Andrade JC. 1990. 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