BIOLOGIA CURTIS - 5TA EDICION_compressed

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QUINTA ED IC I6N
HELENA CURTIS
N. SUE BARNES
e d i t o r i a l M E D IC A —
p a n a m e r i c a n a ^ )
M A R C E L O T. D E ALVICAR 2145 - B U E N O S A IR E S 
UOGOTA - CARACAS - MAI>RIJ> - Ml’iXlCO - SAO I’AULO
El v is lo s o m a c h o d e l p a lo n o i lc a m e iic n u o 
(A ix s p o u s a ) d e s p le g n n d o s u p lu m a jc y s e - 
c iiiu lo s u s a la s , fo lo g ra f ia d o c n c l rfo S i. 
C ro ix , M in n e s o ta . D e lo s a n im a lc s c o n 
a s p c c to d il 'e rc n lc c n m a c h o s y h e n ib ra s , 
c o m o c n e s tc l ip o tie p a to . s c d ic e q u e so n 
se x u a lin c n ie d iim 'H 'ficos ( " q u e t ic n c n d o s 
fo rn in s ” ) . B n e s ia s e s p c c ie s lo s m a c h o s so n 
p o l lg a m o s . ( © S c o l l N ie ls e n .)
T f lu lo d e l o r ig in a l c n in g !6 s 
B I O L O G Y , 5 th ed itio n 
© 1 989 . W o r lh P u b lis h e r s I n c . - N e w Y o rk
4 “ e d ic io n , 1985
l a rc im p r c s id n cte la 4 “ e d ic id n , 1 9 8 6 
2* re im p r c s ib n d e la 4 “ c d ie ir tn . 1987 
y re im p r c s ib n d e la 4* e d ic ib u , 1 9 8 9 
4 a rc im p r e s ib n d c la 4 1 e d i t i o n , 1 9 9 0 
5 J re im p r e s id n d e la 4* e d ie ib n , 1 9 9 2 
5 '' c d ic id n . 1993
La re im p rc s ib n d e la 5* e d ic ib n , 1 9 94 , re v isa d a y c o r rc g id a 
2” re im p rc s ib n de la 5*- e d ic ib n , 1994, re v isa d a y c o r rc g id a
T ra d u c c id n d c
E D I T O R I A L M fiD IC A P A N A M E R IC A N A S .A .
b a jo la s u p e rv is io n del
D r . O V I IJ IO N L IN E Z
E x P ro fe s o r T itu la r d e B io lo g in G e n e ra l
o n la U n iv e r s id a d d e B u e n o s A ire s
E x P r o f e s o r T i tu la r d c G c n d tic a
c n la s U n iv e r s id a d e s N a c io n a lc s d e l S u r (B a h ia B la n c a ) 
y L u ja n (P ro v in c ia d c B u e n o s A i r e s )
I S B N 9 5 8 -9 1 8 1 -0 8 -2 
9 5 0 -0 6 -0 3 7 5 -6 
8 4 -7 9 0 3 -1 2 7 -1
1 le c tio c l d c p d s ilo q u o d i s p o n e la le y 11 .7 2 3 .
■J'odos lo s d o re c h o s rc s c rv a d o s .
E s lc l ib ro o c u a lq u ie ra d c s u s p a r te s
n o p o d n ln s e r re p ro d u c id o s n i a r c h iv a d o s c n s i s tc m a s rc c u p e r a b le s , 
n i tra i is in i l id o s e n n in g u n a f o r m a o p o r n itig im m e d io , 
y a s c a n m c c a n ic o s o c lc c t r b n ie o s , fo lo c o p ia d o ra s , g ra b a c io n e s 
o c i ia lq ii ic r o l ro , sill c l p e n n i s o p ie v io 
d e E d ito ria l M d d ic a P a n a m c r ie a n a S .A .
<B 1993. E D I T O R IA L M E D I C A P A N A M E R IC A N A S .A .
M a rc e lo T . d e A lv e a r 2 1 4 5 - B u e n o s A ir e s - A r g e n t in a 
E D I T O R IA L M f .D I C A P A N A M E R IC A N A S .A .
A lb e r to A lco c cr 24 - M a d r id - E sp a n n
F S T A E D IC IO N SK T E R M IN O D E IM PR 1M IK liN L I.
M B S DIs E N E R O D E 1995 E N L O S T A L L E R E S D E 
C A R V A JA L S .A . - C A M . C O L O M B IA .
E x/e iibro esta dedicado a tudos aqiiellox cuyns estudios 
esm crados y crea tivos ban contribuido a nuesirox 
conocim ien tos de biologfa.
Indice
Prefaeio
Introduceidn
101 c a m in o a l a t e o r ia ( le la e v o lu t io n 
L a c v o lu c i6 n a n te s d e D a i w in 
L a c d a d d c l a T i c r r a 
Eil rc g is lr o lo s il 
O n ln siro fis m o 
L o s c o n c c p t o s d e 1 .a n ia rc k 
D e s a r r o l lo d e la I c o r i a d e D a r w i n 
L a T ic r r a lie n e a n a h is lo r ia 
E l v ia jc d e l B e a g le 
l,a teorta d c D a r w in 
L o s dcsalTo.s a la ic o rfu d e la c v o ln c id n 
Hn.SAYO: L a la rg o d en io ra d c D arw in 
I ’ l i n c i p i o s u n if i c i u lo r c s d e la b io lo g fa 
m o d c r n a
T o d o s lo s o rg n n is m o s c s la n fo rm a d o s 
p o r e c lu la s 
T o d o s lo s o rg a n is m o s o h e d u c c n a las le y e s 
d c la F fs ic a y d c la Q in 'm ic a 
L a s f o r m a s d e v id a 
L a i i i i f u n t l e / a d e la c ie n c in
L a c ic n c ia y lo s va lo rc.s lu im a n o s 
E n s a y o : A lg u n a s c o itie n ta iio x sa b re la c icn c ia 
v lo s c icn tffico s 
L a c ic n c ia c o m o p ro e c s o 
S u g e r e n c ia .s d c Ic c t n r n s c o m p le m e ii la i ia s
P a r tk I
Ilio log in d c la s ccliilns
S e c c i6 n 1 La unidiid dc la vida
19
27
27
28 
28 
29 
29
29
30
30
31
32
33
34
35
35
3 6
38
39
41
42
4 3
44
4 7
4 7
C a p i ' l u lo I
A lom os y moleeulas 
Alomos 
Is o to p o s
49
4 9
50
M o d e lo s d e o s lm c iu r a n io m ie a - 51
E n s a y o : L ax s ig n o s d e v ida 52
H lc c t r o n c s y c n c rg j'a 54
[.a d is t r ib u t io n d c lo s c le e lr o n c s 55
E n la c e s y m o k c n t a s 56
E n la c e s io n ic o s 56
E n la c e s c o v a lc n t c s 57
K e a c c io n c s ( jt u m ic a s 59
T ip o s d e r c a c c io n 60
L o s e lc in c n lo s b io lo g ic a n ie n t e in i p o r t a n l c s 60
N iv e le s d c o r g n n i/ .a c io n b i o lo g ic a 61
R c s i im c n 62
Capi'lulo 2
A g u a 65
L a e s l i u c l u i a d e l a g o n 66
C o n s c c u c n c in s d e l p u c n t e d e h id r d g c n o 67
T e n s io n s u p e r fic ia l 67
A c c io n c a p ila r c in ib ib ie id n 67
R c s is lc n e ia a lo s c a m b io s d e Ic m p e r a lu r a 68
V a p o r iz a t io n 68
C o n g e la m ic n io 69
E l a g u a e o n io s o lv c n t c 7 0
E n s a y o ; E l c ic /a cs la i'io n a l d c m i /a g o 7 1
lo n i/ . u c iu n d e l a g u a : s k id o s y b a s e s 7 2
A c ii lo s y b a se s f i i c i lc s y d e b ile s 73
L a e s c a la d c pl-l 73
E n s a y o ; I .luv ia d c id a 75
A m o rlig u a d o rc s ( b u f f e r ) 77
l i l c ic lo d e l a g u a 77
H e s u m c n 78
C apilu lo 3
M o l d c u l a s o r g a n i c a s 80
E l p n p e l c e n t r a l d e l c a r b o n o 80
E l c sq u e le to d c c a r b o n o 80
G rt ip o s ft in c io n a lc s 81
E l fa c to r c n c r g c l ie o 82
E n s a y o : /'.Par qirc n o c l s i l ic ia ! 83
C a r b o h id r a l o s : n z u c a r c s y p o lf m c r u s 
d c a z u c a r c s 84
L o s n io n o s a c a rid o s : c n c i gfa l is la p a n i lo s s is le m a s 
v iv o s 85
D is a c a r id o s : fo rm a s d e irn n sp o rte 86
8 Tn d ic e
Ensayo: R e p re se n ta tio n d e la s n to ldcn las 87 Cilius y flagelos 147
Polisacaridos de alinacenainicnto 89 Kcsuincn 148
Polisacaridos eslviiclurates 90
Li'pidos 92
Grasas y aceites: energia almaceniida 92
. Eosfolfpidos y glucolfpidos 94 C apilu lo 6
Cerus 94
Colestcrol y olios cstcroides 95 C6m o entran y salen suslaneias
Protcinns 95 de la cdlula 152
Ensayo: R eguU w idn d e l co le s tc ro l El moviiniento del agua y los solulos 153
en sa ttgre 96 E'lujo global 153
Aminoacidos: las imidadcs cslructiiralcs Difusidn 154
dc las prolej'nas 97 Ensayo: R c sp u c s ta s sen so ria le s en la s b ac ter ia s:
Los niveles de organization de las prolcinas 97 n n ex p erim c n to n iode lo 156
Ensayo: L o s am in o iic id o s y e l n itrd g cn o 101 (Osmosis: tut enso especial de difusion 157
Usos eslniciurales de las prolcinas 101 A carrco inediado por Iransportndores 159
Hcitfoglobina: ejemplo dc cspeeificidad 103 Difusidn facililada 160
Niicledlidos 103 Transporlc activo 161
Rcsumen 105 Tipos de molcculas de transporlc 161
T ransporlc mediado por vcsiculns 163
Unioncs cdlula-cdlul.a 165
Ensayo: C oin n n iea c id n en e l in o h o n u ic ilag inoso
Japftulo 4 ce lu la r 166
Rcsumen / 167
.as celu las: introduccidn 109
L a formncidn de la T ierra 109
El comicn/.o de la vida 110
ENSAYO: E l prob len ia d e la g e n e ra tio n C apilu lo 7
espa n ta n ca 111
Las primcros celulas 113 C dm o se dividcn ins celulas 170
;.Por que en la Tierra? 114 La division cclular on los procarioias 171
V\e\cvv>\YoV'W y \ U Lv> division cyM yw- en eneYivirrins
Procarioias y cncariolas 115 El ciclo cciular 171
Los origencs de la imilliceluliiridnd 117 Regulation del ciclo cclular 173
Visila al mundo cclular 119 Mitosis 174
Tipos de microscopios 119 Los cromosomas condcnsados 175
Prcparacidn de las nuteslras 12) El Iwso 175
1 ,a obsewacidn de las celulas vivas 12d Las fases dc fa mitosis 176
Resuiuen 124 Citocincsis 179
Rcsumen 181
Sugercncins dc lecluras coinplcm cutarias 182
C ap ilu lo 5
COmo cstan organizadas las cdhilas 127
Tnm ano y form a celular 127
O rganizacion subeclular 128
1,unites celularcs 129
La membrana celular 129
La pared celular 131
Ei uuelco 132
Las funcioiies del miclco • 133
El citoplasina 135
El cilocsquelcto 135
Vueuolos y vesfculas 136
E n s a y o : L a especirina y c i g lo b id o ro jo 139
Ribosonias 140
El reliculo endopldstnico 140
Coni|)lejos de Golgi 142
Lisosomas 143
Peroxisomas 143
Milocondrios 144
Pldslidos 144
Como sc nuieven las celulas 146
Aclina y proteinas asociadas 146
SliCClrtN 2 Energetica 185
C apltu lo 8
El flujo d e energta
Las leyes dc la (crm odinam ica
La primera ley 
E n s a y o : E = m e3 
Lasegunda ley
Los sislcmas vivos y la segimda ley
187
188 
188
189
190 
192
f u m c i- 9_
Oxidaeidn-rcduccion
M ctabolismo
Enzimas
Eslruclura y funcidn <!e Ins enzimas 
Cofaelores en la accion cnzimatica 
E n s a y o : A u x o tro fo s 
Vias cn/.imnticas
Regulaeidn de la actividad enzimaliea 
Nueva visila a las prolelnas tie Iranspoi le 
de membrana y a los receptores 
E n s a y o : A a lg n n o s le s g u s ta c l f r to 
ATP: In m oncda energetica dc la cdlnla 
El ATP en accidn 
Rc.suincn
C a p ilu lo 9
C om o haccn A TP las celulas: glucolisi.s 
y respiracion
IJn panoram a general dc la oxidacidn 
de In glucosa 
Glucolisis
Rcsumen de la glucolisis 
Vlas anaerobias 
Respiiacion
Un paso prclitninar: la oxidation del acido 
piriivico 
E n s a y o : D isecc id n d c la ee lu la 
El ciclo de Krebs 
Tviwvipww. sk. ek.cvrswe*.
Mecanismode fosforilacidn oxidaliva: 
el acoplaniiento qniiniosm6lieo 
Rcndim icnto cnergdtico global 
O tras vias catnbblicas 
Biosintcsis
E n s a y o : E l e ta n o l, c l N A D U y c l Itfgado 
Rcsumen
C a p ilu lo 10
F otosuilesis, hi/, y vida 
I.a naluraleza de la lu/.
E n s a y o : N ing iin ve g e ta l crece en vano 
La aplilml dc la luz 
La clorofila y oli os pigmcntos 
Las nicinbranas fotoslntdticns: cl lilacoidc 
La eslrucUira del cloroplasto 
Las ctapas de la fotosintesis
E n s a y o : L a h ip d te s is d c van N ie l 
Rcaccioncs que cap turan cncrgia 
Los foiosistemas 
Las reacciones que alvapan biz 
E'lujo ei'clieo de eleelrones 
Posfoiilacion foiosintctica 
E n s a y o ; F o to sin te s is s in c lo ro fila 
Rcaccioncs quc fijan carbouo
El ciclo de Calvin: la via de los ires 
carbonos 
U via de coalro carbonos 
E n s a y o : E l c ic lo d e l ca rb o u o 
Los prodnclos de la fotosintesis 
Rcsumen
.Sugercncins de lecluras adicionales
192 S ec c io n 3 G e n e tic a 259
193 -------------------------------------------------- ----------------------------------
195
206
207
208 Capilulo 11
En el jard in de un m onasterio: el com ienzo 
d e la gcndtica 261
Priineras ideas acerca de la herencia 262
Las prim cras obscrvaciones 262
llcrencia por inczcia 263
212 Las contribucioncs de Mendel 263
El mclodo experimental de Mendel 264
212 El principio de segregacion 264
213 El principio dc dislribucion indcpendienle 266
215 Mulaciones 269
215 • E n s a y o : M en d e l y la s le ye s d e p ro b a b ilid a d 270
216 Mulaciones y leorfa de la evoluciba 270
La inlluencia de Mendel 271
217 Rcsumen 272
218
219
210 C a p ilu lo 12
222 M eiosis y rep roduc tion sexual 274
226 Haploidc y diptoide 274
227 La meiosis y ci ciclo vilnl 275
227 Meiosis y mitosis 277
228 Las fases dc la meiosis 278
229 La meiosis en la especie Inimana 282
E n s a y o : Ia is co n secn e n e ia s d e la rep r o d u c t ion 
sexu a l 283
La citologfa y la genetica sc uncn: In hipdtesis 
de Sutton 284
Rcsumen 285
232
233
234 C apilu lo 13
235
237 G enes e in leraccioncs gdnicas 287
238 La rcalidad del gcu 287
238 Dclerniinacibn del scxo 288
238 Ligamicnto al sexo 288
243 E n s a y o : G a to s b a rc in o s . c u e rp o s d e B a rr
244 y la h ip d te s is d e L yon 291
244 Atnpliaudo cl conecpto dc gcii 291
244 lntcracciones cntrc alclos 292
245 biteraccioncs gcnicas 292
245 Los genes y el ambienle 295
247 Expresivitlad y penclraiicin 295
248 Mercncia poligenica 295
Pleiolropla 296
248 Genes y cromosomas 297
249 Ligamenio 297
252 Rccombinacidn 298
253 Mapco dc cromosomas 299
254 Anorm aiidadcs en la estru c tn ra del crom osoina 301
256 Rcsumen 302
-1 0 INBIGB-
C apflulo 14
L a s b a s e s c j i u 'm i e a s d c l a h e r c u e i a : 
l a d o b l c h e l i c c 3 0 5
L a q u i m i c a d c l a h e r e n c i a 3 0 5
E l I c n g a a j e t i e la v i d a 30 5
L i t p i s l a d e l U N A 3 0 6
L o s m i c r o b i o s r e v c s i i d o s d e a z t i c a r y e l f a c t o r 
I r a n s f o r m a n t e 3 0 6
L a n a t u r a l e z a d e l D N A 3 0 6
E x p e r i m e n t o s c o n b a c t e r i d f n g o s 3 0 8
H v i d c n c i a a d i c i o n a l c n f a v o r d e l D N A 3 0 9
L.a h i p o t e s i s s c c o n f i n n a 3 1 0
E l m o d e l o d e W n l s o n y C r i c k 3 1 1
L o s d a l o s c o n o c i d o s 3 1 1
C o n s t r u c t i o n d e l m o d e l o 3 1 2
E n s a y o : ^Q u ie n ba b rla p o d id o dcscu b r ir lo ? 3 1 4
R e p l i c a t i o n d e l U N A 3 1 5
U n a c o n f i r m a c i tS n d c la r e p l i c a t i o n 
s e m i c o n s c r v a d o r a 3 1 5
L a m e c a n i e a d e l a r e p l i c a t i o n d e l D N A 3 1 7
E n c r g c t i c a d c l a r e p l i c a t i o n d e l D N A 321
E l D N A c o i n o p o r t a d o r d e i n f o r m a t i o n 3 2 2
R c s u m c n 3 2 2
C apilu lo 15
Fvl cod igo gcnelico y mi Iraduccibn 325
Genes y proleinas 325
liiTores innatos del inelabojismo 325
Un gen - Una en/.ima 325
l .a cslructiira de la liemoglobina 328
La cubierla viral 328
Del DNA a la prolcm u: el papel del RNA 328
E! dogma central 329
El R N A conio inensajero 330
E l codigo genetico 331
Dcscifrando el cddigo 331
E n s a y o : /•’ / m en sa jero ev a sivo 332
Smtesis dc proleinas 333
E n s a y o : A G A - G A G - A G A 3.34
Traduction 336
Kedcfinicndo las m nlacioncs 338
Uuivcrsalidad del codigo gen6tico 338
Resinncn 339
C apftu lo 16
L a g c n e t i c a m o l e c u l a r d c l o s p r o c a r i o l a s 
y l o s v i m s 3 4 2
L n g c n c t i c a m o l e c u l a r d c l o s p r o c a r i o l a s 
y l o s v i r u s 3 4 2
E l c r o m o s o m n d e R . co lt 3 4 2
L i t t r a n s c r i p c i o n y s u r e g u l a c i d n 3 4 3
L a n c c e s i d a d d c r e g u l a t i o n 3 4 3
E l o p c r d n 3 4 5
P l n s m i d o s y c o n j u g n c U i n 3 4 8
E l p l i l s n i i d o F 3 4 9
P l a s in i d o s R 3 5 0
V i r u s 3 5 i
L o s v i m s c o i n o v c c l o r c s 3 5 3
E n s a y o : "Sc iior, e s to y co m p le ia inen ie 
lisa d a " 3 5 4
I’r e s e n t a u d o e l l a m b d a 3 5 6
T r a n s p o s o n e s 3 5 7
E s l r n f e g i a s d e r c c n m b i n n c i o n 3 5 8
R c s u m c n 3 5 8
C apilu lo 17
D N A r c c o m b in a n t c : la s l i e n a m ie n i a s 
d e l o f i c i o 361
A is la n i ic n lo d c s c g m c n t o s e s p e c if ic o s 
d e D N A 361
B n /.im a s d e r c s l r i c c i d n : g D N A 361
T ra n ser ip la sa in versa : c D N A 3 6 2
O lig o m ic le d lid o s s in l& ic o s 3 6 3
C lo n e s y v c c lo r c s 3 6 4
P la s in id o s c o m o v c c lo r c s 3 6 4
L a mb d a y c o s m id o s 3 6 5
I l ih r id a c io n d e a c id o s m ic le ic o s 3 6 6
S o n d a s ra d ia c liv a s 3 6 6
S c c iic n c in c io n d e l D N A 3 6 8
D io fe e m ilu g ia 3 7 0
E n s a y o : E l ba c ie r id fa g o cp,Y17 4 ro m p e / 
la s reg la s 371
T r a n s f e r c n c ia d c g e n e s : c l c a s o d e la p la n la 
d c la b a c o r e s p la n d c c ic n le 3 7 3
R c s u m c n 3 7 3
C a p iU t lo 18
L a g e n d l i c a m o l e c u l a r d e l o s c u c a r i o t a s 3 7 6
E l c r o m o s o i n a e u c a r i o l i c o 3 7 6
E s l i u c l u r a d e l c r o m o s o i n a 3 7 7
R e p l i c a t i o n d e l c r o m o s o i n a 3 7 9
L a r c g u l n c i n n d c l a e x p l o s i o n g e n i c a 
c n l o s c u c a r i o t a s 3 8 0
L a c o n d e n s a t i o n d e l c r o m o s o m n y la c x p r e s i d n 
g d n i c a 3 8 0
M e d i a t i o n y e x p r c s i d a g e n i c a 381
R e g u l a t i o n p o r p r o l e i n a s d e u n i o n 
e s p c c i l ' i c a s 381
E n s a y o : E l D N A d e los o rg a n e lo s 
en e rg c iico s 3 8 2
E l g c n o i n n e u c a r i o l i c o 3 8 2
I n l r o n e s 3 8 3
(V la se s d c D N A : v c p e t i c i o n e s y n o r e p e l i c i o n e s 3 8 4
E n s a y o : E l n u c leo lo 3 8 7
F n m i l i a s g c n i c a s 3 8 7
T r a n s c r i p c i o n y p r o c c s a m i e n f o d c i n K N A 
e n e t i c a r i o l a s 3 8 9
M o d i f i c a c i d n y c o n c c c i d n d e l m R N A 3 8 9
G e n e s e n m o v i m i e n t o 3 9 0
G e n e s q u e c o d i f i c im a n l i c u c r p o s 3 9 0
E n s a y o : E l R N A y c l o rigan d e la v ida 391
V i m s 3 9 3
T r a n s p o s o n e s e i i c a r i o t i c o s 3 9 4
G e n e s , v i r u s y c a n c e r 3 9 4
F;n s a y o : "E ra d iv e r tid o ..." 3 9 5
T r a n s f e r c n c i a d e g e n e s c u t r c c c l u l a s 
o i i c a r l o t i c a s 3 9 7
A c d l u l a s c i i t u b o s d c e n s a y o 3 9 7
A o v u l o s d e r a t d n f e e n n d a d o s 3 9 7
A e m b r i o n c s d c . D ro so p h ila 3 9 8
R e s u m e n 3 9 9
C apilu lo 19
G c n c t i c a h u m a n a : p a s a t l o , p r e s e n l c y f u t u r o 4 0 1
E l c a r i o l i p o I m m a n o 4 0 2
E n s a y o : P re p a r a tio n d e un ca r io lip o 4 0 3 ^
A u o r n i a l i d a d e s c r o m o s o m j c a s 4 0 4
P K l ) , a n e m i a d r e p a n o c i l i c a y o l i o s 
r e c e s t v o s 4 0 6
F e n i l c e l o m n i n 4 0 7
A i b i n i s m o 4 0 8
B n f c r m e d a d de T a y - S a c h s 4 0 8
A n e m i a d r c p a n o c i t i c a 4 0 8
E n a n o s y o l r o s d o m i n a n l e s 4 0 9
C a r a c t e r e s l i g a d o s a l s e x o 4 1 0
C e g u e r a a l o s c o l o r e s 4 1 0
H e m o f i l i a 4 1 1
D i .s l r o f i a m u s c u l a r 4 1 1
D i n g n o s t i c o d c e n f e n n e d a d e s g e n c t i c n s :
RELPs 413
Anemia drcpanocitica 413
Enfcrmedad de l-Iimtinglon 414
E n s a y o : T e s tig o dc. c a rg o 4 15
Diagndstico de enfennedades gcnelicas: 
sondas radiaclivas 416
El “ libro del hom bre” 416
E n s a y o : A lg u n o s d ilen ia s e t ic o s A 17
Rcsumcn 418
Siigercndns de lecturns adiciomdes 419
PA RTF. II
B i o l o g i a d e l o s o r g a n i s n i o s 4 2 3
SECClDN 4 L a diversidad d c la v ida 4 2 3
C apilu lo 20
L a c l a s i f i c a c i o n d e l o s o r g a n i s n i o s 
L a n c c e s i d a d d e m m c l a s i f i c a c i o n 
i Q t t e c s u n a c s p e c i c ?
D e s i g n a c i d n d e l a s e s p e c i c s 
C l a s i f i c a c i o n j e r a r q u i c n 
S i s l c m a t i c a e v o l u t i v a 
E l i d e a l m o n o f i l d l i c o 
H o m o l o g i a y f i l o g e n i a 
M d t o d o s t n x o n d m i c o s 
M e l o d o l o g i a s a l t c v n a t iv a s 
T a x o n o m t a m o l e c u l a r
E n s a y o : C o m o co n s iru ir un c la d o g ra m a 
S e c u e n c i a s d e a m i n o a c i d o s 
S e c t i e n c i a s d c n u c l e o t i d o s
4 2 5
4 2 5
4 2 5
4 2 6 
4 2 8 
4 3 0
4 3 0
431
4 3 2
4 3 3
4 3 4
4 3 5
4 3 6 
4 3 6
H i b r i d a c i o n D N A - D N A 
E n s a y o : E l en ig m a d e l p a n d a g ig a n ie 
U n a c u c s t i o n d c r c i n o s 
R c s u m c n
_________________________________________________fo o te r- .
C a p i U t l o 21
Procariolas y vim s
l . a c l a s i f i c a c i o n d c l o s p r o c a r i o l a s 
L a c e l u l n p r o c a r i d t i c a 
L a m e m b r a n a c e l u l a r 
L a p a r e d c c l u l a r 
F l a g e l o s y p e l o s 
D i v e r s i d a d d c f o r m a s
E n s a y o : N a ve g a c id n p o r lo s p o lo s 
F o r m a s r c p r o d u c t i v a s y l a l c n l c s 
N u t r i t i o n d e l o s p r o c a r i o l a s 
l l c t e r o t r o f o s
A u l d l r o f o s q u i m i o s i n l e d c o s 
A u t o l r o f o s f o t o s i n l c l i c o s 
L o s v i r u s : u n i d n d c s d e s p r e n d i d a s 
d e i n f o r m n c i o n g c n c t i c a 
E n s a y o : D o s p ro c a r io la s fo lo s in tc t ic o s 
inusua les 
V i r o i d c s y p r i o n e s : l o m i ix im o 
c n s i n ip l i c i d a d 
M i c r o o r g a n i s m o s y c c o l o g i n l u i n i a n a 
S im b i o s i s
C 6 m o c a t i s a n e n f e r m e d a d l o s m i c r o b i o s 
P r c v c n c i o n y c o n t r o l d c la s e n f e n n e d a d e s 
i n f e c c i o s a s 
R c s u m c n
Capftulo 22
Los protislas
L a e v o l u c i o n d e l o s p r o t i s l n s 
C l a s i f i c a c i o n d c l o s p r o l i s t n s 
A t i l o l r o f o s f o t o s i n l c l i c o s
C a r a c l c i f s l i c a s d e l o s p r o l i s l a s f o t o s i n l c l i c o s 
D i v i s io n E t i g l c n o p l iy l a : e u g l e n o i d c s 
D i v i s io n C h r y s o p b y t a : d i a l o m c a s y a l g a s 
p a r d o - d o r a d a s 
D i v i s io n D i n o f l a g e l l a l a : t l a g c l a d o s 
“ g i r a i o r i o s ”
D i v i s i o n C h l o r o p h y l a : a l g a s v c r d c s 
D i v i s id n P h a c o p b y l a : a l g a s p a r d a s 
D i v i s io n R h o d o p h y t a : a l g a s r o j a s 
H c t e r o l r o f o s m u l t i n u c k - a d o s 
y i m i l t i c e h i l a r c s 
L o s m o h o s m u c i l a g i n o s o s 
L o s i n o h o s a c u a t i c o s 
l l e t e r d t r o f o s u n i c c l u l a r c s 
F i l u m M a s l i g o p l io r a 
F i l u m S a r c o d in a 
F i l u m C i l i o p h o r a
E n s a y o : L a cvo ln c io n d e la m ito s is 
F i l u m O p a l i n i d a 
F i l u m S p o r o z o a 
I’a t r o n e s d e c o m p u i T u m i e n l o 
d e l o s p r o t i s t a s
R e a c t i o n d c l u i id a c n P aram ecium 
R c s m n c n
I I
4 3 8
4 3 9 
4 4 1 
4 4 3
4 4 5
4 4 6
4 4 7
4 4 8
4 4 8
4 4 9
4 5 1
4 5 2
4 5 3 
4 5 5
4 5 5
4 5 6
4 5 6
4 5 7
4 5 9
4 6 2
4 6 4
4 6 4
4 6 4
4 6 5
4 6 6
4 6 8
4 6 8
4 7 0
4 7 1
4 7 2
4 7 3
4 7 4
4 7 5
4 7 6 
4 8 0
4 8 0
48 1 
481 
481
4 8 3
4 8 4
4 8 5 
4 8 5
4 8 7
4 8 8
4 8 8
4 8 9
4 9 0
491
1 2 I n d ic k
C apftulo 23
L os bongos (fungi) 494
C aractcristicas dc los bongos 495
Reproduceibn tic los bongos 496
Clasificacidn tie los bongos 496
Division Cygomycota 497
E n s a y o : jl .is lo s , a p u tu e n , fitcg o .' 499
Division Ascomycota 499
Division IlH-sidioniycotn 501
Division Deuteromycota 502
Uelaciones simbioticas do los bongos 502
Los I f q u e n e s 503
E n s a y o : H ongos• d e p re d a d o re s 504
Miconizas 505
Rcsuincn 506
C apftulo 24
L as plantas 508
lCl alga ancestral 508
L a transicion a tie rra 509
Divcrsificacidn subsiguiente 511
Ofasifieacidn tie las p lan tas 511
Division Bryophyta: hepbticas, antoccros 
y tmisgos 513
Reproduccidn de los bri6filos 5 14
Las p lantas vnscularcs: iutroduccidn515
Tendencias evolulivns clc las plantas
viisculaics 515
Las p lantas vascuinrcs sin scrnilla 5 16
Division Rtcrophyla: los liclechos 516
Plantas con scmilias 5 17
Gimnospennus 518
E n s a y o : Plantas del perlodo Carbontfe.ro 519
Angiospcrmas: plantas con flores 523
E n s a y o : Ixts eras glaciates 524
E l papcl do las plantas 530
Rcsumen 531
C npttulo 25
El reino anim al I: p resentando 
a los invertebrados 533
l.a divci'sidad dc los anim ates 533
Origcii y clasifieacibn dc los animates 534
Filum Porlfcra: csponjas 535
Reproduction de las csponjas 538
Filum Mesozoa: mesozoos 539
Animates de shnclrfa radial 539
Filum Cnidaria (cnidarios) 539
Filum Ctcnophora (clendforos) 543
F.NSAYO: El arrecifc de coral 545
Animates con simetrfa b ilateral: 
introducclon 546
Filum Plaflielmintbes (Platclmintos): 
gusanos pianos 547
Clase Turbellai in (Tiubelarios) 548
O ases Trematoda (Tiemalodos) y Cesloda 
(Ceslodos) 550
E n s a y o : La /loh'iica de la estptislosoiniasis 5 5 1
O tros acclonmdos 552
Filum Gnathostoniulida (Gnatosloimiiidos) 552
Filum Rbyncbococla (Rincocelos) 552
Scuriocelomados 553
Filum Nemaioda (Ncmatodos) 553
Olros filos pscudocclomados 554
Kcsmncn 556
C apflulo 26
E l reino anim al II: los cciom ados 
protoslo inos 558
Filum Moitusca: los inolttscos 559
Cnrnclcrislicas de los moiuscos 560
Closes menores de moiuscos 561
Clase Bivnlvia: hivalvos 562
Clase Gastropoda (Gaslrdpodos) 564
Clase Cephalopoda 565
O n s a y o : Coinporlaitiiento del pulpo 566
Afinidad evolutiva dc los moiuscos 567
Filum Annelida (andlUlos): gusanos 
scgm cntados 568
Clase Oligochaeta: las lombrices 
de tierra 568
Clase Polycliaeta (Poliquelos) 571
Clase llirudinca (Hirudmcos) 572
Filos mcnorcs dc protbstonios 572
Lofoformlos 575
Rcsuincn 577
C apftulo 27
El reino anim al III: !os artropodos 579
C aractorfstlcas dc los artrdpodos 579
F,1 cxoescjuclelo 580
Rasgos intcmos 581
El sistema nervioso de los artropodos 582
Snbdivisiones del F ilum 582
Los quelieerados 582
Los mandibutados acubticos: clase Crustacea 
(Crustaceos) 585
Los mandibulados terrc-slres: iniribpodos 587
Los mandibulados terrestres: clase Insecla 587
Razoncs del bxilo de los artropodos 593
Scntidos y comporlamiento de ios artrdpodos 593
E n s a y o : La Ittz de la htcicrnaga: 
advcrtencia, pitblicidad y trampa 594
Rcsuincn 599
C apftulo 28
E t reino anim al IV: los deu terostom os 601
Fihtm Echinodcrm atn (Equinodcrm os): 
animnles dc “ picl cspinosa” 601
Clase Stclleroiden (Esteleioideos): eslrclla 
dem ar y cstrcllas fragilcs 602
Olros equinodennos 603
Filum Cbnctognatlia (Quctognatos): 
gusanos Accha 604
Filum H cm ichordata (Ilcniicordndos);
gusanos bcllota 605
Filum C hordata (Cordados): los cefatocordados 
y los urocordndos 605
INDICK 13.
Filum C hordata (Cordados): 
los vcvtebvfldos 606
Clascs Agnalha (Agnalos), Chomlrichlhyes 
(Condrictios) y Osteicblhyes (Osleiclios): 
los pcces 607
Clase Amphibia: los anfibios 609
Clase Rcplilia: los reptiles 610
Clase Avcs 612
Clase Mammalia: los mairhfcros 613
Rcsuincn 618
S.ngcrcncias dc lecturas ndicioimles 619
S e c c i6 n 5 B iologia d e las p lan tas 625
C apftulo 29
L as p lan tas con flores: in lroduccidn 627
Ueproduccidn sexual: la llor 627
El grano de polen 629
Fecumlacidn 629
F,lembvi6n 635
La semilla y cl frulo 633
Tipos dc fi'ulos 633
Adaptacioncs a los cambios cstncionalcs 634
Latencia y ciclo vital 635
E n s a y o : El alimento hdsico 636
L.alencia de las semiltas 637
Rcsuincn 638
C apftulo 30
El cuerpo d e la planla y su dcsarro llo 639
I/as c€lulus y l«s tejidos del cuevpo 
vegetal 639
H ojas 641
Bstruclura de la hoja 64J
Adaptacioncs y modificacioncs 
dc las hojas 642
C aracterfsticns del crecimicuto 
dc la phm ta 644
Raices 644
Estructura de la rafz 645
Crccimiento primaiio de la rafz 647
Patrones dc crccimiento dc la raiz 648
Tallos 650
Bstruclura del (alto 650
Crccim iento prim ario del sistema 
del vbstngo 654
Modificaciones del patron dc crccimiento 
del vastago 655
Rcproduccidn vcgctaliva 656
Crccimiento sccm ulario 657
Rcsumen 659
E n s a y o ; El rcgisiro de los anillos 660
C apftulo 31
Proeesos dc transporte cn las p lan tas 664
Movimicnto dc agua y m ineralcs 664
Transpiracidn 664
La absoicion de agua 664
La teorfa dc la cohesidn-teiision 665
Faetorcs quo influyen cn la transpiracidn 665
La absorcion de mincrales 669
Rcquerimcntos minevales de las plantas 670
El movimicnto dc los azuenres: 
translocacidn 671
Evidcucia sobrcel papcl del iloeina 671
E n s a y o : Halofitas: / jo i reenrso del fttinro? 672
La hipdtesis dc la coriientc por presion 674
E n s a y o : Isdtopos radiariivos
cn la investigat ion vegetal 675
Factorcs quc influyen cn la nutricidn 
dc las plantas 676
Composicidn del suclo 676
El papel dc la simbiosis 678
E n s a y o : Plantas carnivores 680
Rcsumci) 683
C apflulo 32
R espuesta dc las plantas y rcgulacion 
del crecim icnto 685
Fototropismo y cl descuhrimicnto 
de las liormonas vegetates 685
llo n u o n as y la rcgulacion del crecimicnto 
vegetal ‘ 687
Auxinas 687
Citocininas 689
Blileno 691
E n s a y o : Plantas en mhos de ensayo 692
Acido ab.sefsico 693
Gibcrelinas 694
Oligosacarinas 695
Geotvopismo 695
Foloperindiddad 697
Fotopcriodicidad y f'loracidn 697
Foiopcriixlieidad y fitocromo 699
Otias rcspuestas del fitocromo 700
E n s a y o : ,7 lay tout horntona de floracidn? 701
Kitmos eircadiauos 702
Relojcs hioldgicos 702
Rcspucstns (defiles 704
Torsidn y eurollaniienlo 704
Movimicntos rbpidos en la planta 
scnsiliva 704
Movimienlos rbpidos en las plantas 
carnivoras 705
Efectos gencrutizados del tacto en el evecimtento 
de la planta 706
Comunicncidit qmmica entre las plantas 706
Ucsmnen 707
Siigcrcneias de lecturas com plcm cntarins 709
1 4 iNDici-;
Sf.CCIGn 6 B iotogfa de los anim ales 713 Trnnsporlc e intcrcam bio de gases 
La hemoglobina y su funcidn 
La mioglobina y sti funcidn 
E n s a y o : M a m ife ro s h n cea d o res 
Control de respirucidn
E n s a y o : E n la s a ltn ra s d e l M on te 
E verest 
Resumen
C apflulo 36
C apflulo 33
Til anim al vcrlebrado: inlroduccidii 
Cnraclcrfslicas del H o m o S a p ie n s 
Cdlulas y lejidos 
Tejidos cpilclialcs 
Tcjidos coneeiivos 
Tejido nniscnliir 
E n s a y o : L a ro d ilk i p r o n a a las 
le sio n es 
Tejido ncrvioso 
Nivelcs de orguuizacidn 
Fnneioiies del organismo 
Enc-rgfa y mclabolisnio 
I lomcostasis 
Inlogracidn y control 
Contimiidad de la vida 
Resnnien
C apflulo 34
E n erg fay m clabolism o I: Djge.slion 
El tubo digestive de lus verfobrados 
I-a cavidad oral: procesamienlo inicial 
La I'aringe y el csdfago: deglucidn 
El estomago: almacenmnicnto y liciiacion 
E n s a y o : L a n ia n io b ra d e H eim lich 
El inlesiino delgado: digeslion y absorcidn 
E n s a y o : A t a i l i a r e s d e l a d igeslio n 
F.l inlesiino gmcso: absorcidn ulterior 
y climinaeidn 
Principatcs gbindiilas ncecsorias 
El pdncreas 
lil bfgado 
Kegnlacidn de In glueosa simgumca 
Algunos re(|ucriinicnlos nutricionnles 
E n s a y o : E e ch e m a i e m a : e l a lim en io 
gen ttin o 
El prccio de la nbundtmcia 
Resumen
C apflulo 33
Energia y m clabolism o II: R esp iration 
Difusidn y presidn dc nirc 
Evolution dc los sistcmns icspiriitorios 
Evolueidn de las branquias 
Evolucidn dc los pulmones 
Respiracion en aninialcs grandes: 
algunos prineipios 
El sislema respirntorio luimnno 
E n s a y o : C a n c e r de p tilm d n 
Mccanismo de la respiracidn
715
715
716
716
717
718
721
722
723
723
724
724
725
726 
726
728
728
729
730
731
732
733
736
737 
737 
737
737
738
738
739
740 
742
744
745
746 
746
748
749
750
751
752
Encrgfa y m clabolism o III: Circiilacion 
En sangrc 
Plasma
Gldbulos rojos 
Globulos blancos 
Placpielas
Coagulaeion de la sangre 
El sislcinn cardiovascular 
Eos vnsos sanguineus 
Los capilarcs y In difusidn 
E lcornzon
Evohicion del corazdri 
El corazdn liumano 
Regulacidn del lalido cardfaeo 
El c ira iito vascularPresidn snngufnea
E n s a y o : E n ferm ed a d cx d e l corazdn 
y d e los va so s sa n g u in eu s 
El ceniro de regulacidn cardiovascular 
El sislemn linfalito 
Resinncii
C apftulo 37
H om eoslasis I: Excrecidn y balance 
dc agua
Regulacidn del nmbicnlc qufmico
Sustancias reguladas por los rinoncs 
Balance hfdrico
Perspecliva cvolutiva 
Fuenles de gnnnncia y perdida de agua 
cn los animales lerrcstres 
Comparlimicnlos lu'drieos 
El rindn
Funcidn del rindn
Control dc la funcidn renal: cl papel 
de las honiionas 
Resumen
C apflulo 38
H om eostasis II: La regulacidn 
de la lem pcralura 
Prineipios del balance ealdrico 
Tamano del cuerpo y irnnslcreneia 
dc calor
‘‘Sangrc frfa” versus “sangre calienic’
Poiquilotcrmos
lloineoterm os
El lennosiato
E n s a y o : Im s a ve s co m o inge ttiero s 
m ccd n ico s 
Rccoilando cl cosio energctico
753
753
755
756
757
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791
791
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793
794
795 
798
fwDlCE IS
Adaptacioncs a las tcm pcraturus Hslinnilaeidn del musculo liso 845
cxtrcmus 799 Olios efeclos de las prostiiglaiidinas 845
Adapiaciones al IVfo extremo .799 Mecanismos de accion de las honnm ias 846
Adaplaciones al calor cxlremo 800 Rcecptores inlracclulares 846
Resumen 801 Rcceplores dc mcmbrana 847
C apflulo 39
H om eoslasis III: E a respuesla inm une 
Dcfcnsas no espccfficas
803
803
Resumen 
C apflulo 41
Inlegracion y control 11: El sislem a nervioso
848
851
Bnrrcras anaidmicas 803 Evolucidn de los sislcmns ncrviosos 851
La rcspuesta inflamatoria 803 Organ!/,acion del sislema ncrvioso
Inlerferones 805 • dc los vertcbrados 852
El sislema imminc 805 HI sislema ncrvioso central 852
Los 1 i11focitos B y la f'ormaeidn El sislema nei vioso perifdrico 854
dc auliciierpos 806 El impulso ncrvioso 857
El linfocilo B: bisloria de su vida 807 Las bases idnicas del potential
E n s a y o : C erlific n d o d e d e fu n c id n de accion 858
p a ra la v in te la 808 Propagation del impulso 860
La uccidn de los anlicuerpos 808 Las siuapsis 861
La cslructura dc los anlicuerpos ' 809 Neurol ransmiso res 862
La leorfa dc la selcccion clonal La inlegracion de la information 863
en la formncion de los anlicuerpos 811 E n s a y o ; O piaceos in le rn o s: las
Los linfocitos T y la inimmidnd mediada endorfinas 864
por cdlulas 813 Resumen 865
El linfocilo T: la liistoria dc su ciclo 
de vida
E n s a y o : A n ticn e rp o s m o n o e lo n a le s
813
814 C apflulo 42
E n s a y o : L o s h ijo s d e lo s dcsnparccidos: 
nna a p lica c io n d e la s p ru eb a s 
d e l CA-//7 818
Inlcgiacion y control 111: P e rcep tio n sensorial 
y respuesla niolora 868
Las funciones de los linfocitos T 818 Los recaptures scnsoriales y la iniciacidn
El cancer y la respuesla inmune 820 dc los impulsos ncrviosos 868
T raspiantcs dc lejido 822 Tipos de rcceplores .scnsoriales 869
Trasplanlcs <le drganos 822 Qiiiiniorrci'epcidii: gusto y oll'alo 870
Transfusioncs de sangrc 822 E n s a y o : C o m n n iea c id n (pn'm ica
Enfcrincdudcs del sislema imminc 824 en lo s n iam tferos 873
Hnfcrmcdadcs auloinnuines 824 Mecanorrccepcion: cquilibrio
Alcrgiiis 824 y audicidn 873
Shulromc de Inmunodcficiencia Adi|uirida F'otorrecepcidn: vision 875
(SIDA) 825 E n s a y o : Lo </ne e l o jo d e la ran a le d ice
Resumen 829 a sit ccrehro 880
C apflulo 40
Lil rcspiicsta a la infonmicidn sensorial: 
contraction m uscular 
La cslruclura del musculo esqueldlico
882
882
Inlegracion y control I: E l sislem a endocrino 832
La inaqiiinaria cimliiiclil 
La union neuromuscular
883
885
Las glandulns y sus produclos: 
mi vistnzo general 834
E n s a y o : C o n trd ig a se ahorct, p a g n e 
d espnes 887
La glanduln hipofisis 836 La unidad molora 888
El Idbulo anterior 836 Resumen 888
Los Idbulos inlcrmedio y posterior 
El hipotfdamo
El eje hipdfisis-hipolalamo
836
837 
837 C apflulo 43
Olras hormonas hipotalamicas 
La gliindula liroides
838
839 Inlegracion y co n lro l IV: HI cerebro
Las glandulns paratiroides 840 dc los verlebrados 891
Cortcza suprurrcnul 840 La organization cslructura) del cerebro:
Glucocorlicoidcs 840 ■ma perspecliva evoluliva 891
E n s a y o : R eg u la c id n d e la d en s id a d o sea 841 Rombcnccfalo y mesenccfalo 892
Miitcialoeortieoidcs 842 Proscncdfnlo 893
Mednln supi ni i ennl 842 Circuitos cercbrales 894
Pducreas 842 El sislema acfivador reticular 894
La gliindula pineal 843 El si.stcma Ihnbico 895
Proslngbmdinas 843 La cortcza cerebral 895
E n s a y o : R itm o s e ircad ianos 844 Curlczas motora y sensorial 895
1 6 In d ic t ;
Cerebri) izquicrdo/cerebro clcrceho 
Areas de proce.sainienfo inin'nseco 
E n s a y o : A d iv id a d c le d r ic a 
d id ce rehro 
A prendizajc y mcinoria
Vlas analomicas de la mcmoria 
Modificaeion siniiplica 
E n s a y o : L a en fer tn ed a d 
d e A lzh e im er 
Resumen
Capi'lulo 44
La continuidud de la vida I: 
R eproduccion
Kl sistcinn reproiiuclor mascullno
Espermalogdnesis 
Trayccto del espemiatozoidc 
I il papel de las hornionas 
El sistcmn re p ro d u c e r fcmcnino 
E n s a y o : S cxo y ce reh ro 
Ovogenesis 
Trayccto del ovocito 
Regulation lionnonn! cn las liembras 
Tecnicas anticonceplivas 
Resumen
C apftulo 45
La eontinuidad de la vida II:
Desarrollo
DcsarroUo del crizo (le m ar 
Feeimdacibn y activacibn 
del hucvo 
Del eigoto al pliileo
E n s a y o : D ete rm in a c io n ritop lasm eitica 
de la s cd ltdas g e rm in a te s 
La influencin del ciloplasina 
Desarrollo del nnfibio 
Segmentacion y fonvmci6n 
dc la blastula 
Gaslrulacibn y fonnacidn del tnbo 
neural
El papel de la interaction 
de los tejidos 
Desarrollo del polio
Mcmbranas cxtrueinbrionarias del polio 
Organogdnesis: la formation de los sistemas 
tie organos
Morfogenesis: la delerminacidn de la forma 
del cucrpo 
Desarrollo del em bribn hiimano 
Mcmbranas extvaenibvionarias 
E n s a y o : C o n tro l g e n e tic o d e desa rro llo : 
e l d o n b n io hom co 
La placenta 
El primer trimeslre 
El segimdo Irimestre 
El trimcstre final 
Nacimiento 
Epilogo 
Resuincn
Sugercncias de lecturas com plcm eutarius
897 P a r t e h i
899
Biologfu d e pob lac io n cs 967
900
902
903 -Secci6 n 7 E vo lu tio n 967
909 Capi'lulo 46
910 X.
910 Evolucion: Teorht y evidencia 969
912 La teoria dc Darwin 969
914 Evidencia de la microevolucion 970
916 La polilla gedmelru del abedul 970
917 Rcsistencia a los inseclicidas 971
918 Rcsistencia a las drogas
919 en las bactcrias 972
922 Evidencia dc la nmcroevoluciun 973
925 El mlmcro de especies 973
925 Biogeograffa 973
El regisiro fdsil 974
Honiologi'a 976
La imperfcccibn dc la adaptacibn 976
E n s a y o : E l rcg is tro e n la s cocas 978
Ln teoria en la actualidad 980
928
Resumen 981
929
929
930
C apftulo 47
L as bases geneticas d c la evolucidn 982
933 E n s a y o : S ttp e n ’iv en c la d e ! m d s ap to 983
933 L a am plilud dc la variaciun 983
935 Experimeutos de reproduccidn 983
Cuantificacifin dc la variubilidad 986
936 Explicaudo la amplilud de la varincibn 
Un estado cstacionario: cl equilibriu
987
936 de H ardy-W einberg 
Derjvacidn dc hi ecuacibit
987
938 dc Hardy-Weinberg 988
940 El efecto de los aleios multiples 989
941 HI significado del cquilibrio
de Hardy-Weinberg 989
943 Los agcntes del cambio 989
Mutaciones 990
947 Fiujo de genes 990
949 Deriva geitbtica 991
950 Aparenmiento no akutorio 
I’rcscrvacibn y promocibn
992
951 de la variabilidad 992
953 Reproduccidn sexual 992
954 Mecanismos que proinuevcn
956 la cxogamia 992
957 E n s a y o : iP o r q u e scxo ? 994
958 Diploidfa 994
960 Superioridad de los hetcrocigotos 995
960 El origen dc la vnriacibn genbtica 996
962 Resumen 997
C apftulo 48 C apftulo 50
L a se lec tio n natural
La seleccifm n atu ra l y el mantcniiniento 
de la vnrlabilttlsul
Polimcrfismo balanceado: color y patron 
dc bandas en lasconchas 
de los caracoles 
<,Qud se selccciona?
Tipos dc selecci6»
Scleccidn estabilizadora 
E n s a y o : C rn p o s sa n g u in e o s h u m a n o s: 
tin a ce rtijo 
vSeleccibn desorganizadoin 
Sclcccidn direccional 
Scleccidn dependiente de la frecuencia 
Scleccidn sexual
E n s a y o : O rnam enU tc idn d c lo s m achos: 
e l p a p e l d e la p re fe re n c ia 
d e la s hem h ra s 
El rcsultado de la sclcccion natural: 
la adaptacidn
Adaptacidn al ambicutc ffsico: 
d ines y ccotipos 
Adaptacidn al nmbicnle bioldgico: 
cocvoluci6n 
Evolucidn y la idea de progreso 
Rcslriccioncs cslructuralex 
y del desarrollo 
Artrrtpodos sin ojos y olras 
degcneraciones 
Palvones de evolucidn 
Evolucion convergcntc 
Evolution divergcnle 
Resumen
Capi'lulo 4 9
S obre e l origen d e las especies 
Modus dc cspccincidn 
Espcciacion alopalrica 
E n s a y o : L a d es in teg ra c id n 
d e la P angaea 
Especiaei6n simpatrica 
M iinteniiuiento del aislamiento 
gendtico 
Mecanismos de aisliuniento 
preaparcamicnto 
Mecanismos de aislamiento 
posapareamienlo 
E n s a y o : C r e a d o n d e l ca o s 
sex u a l
tin cjcmpln: los pinzoncs 
de Darwin
El cfecto de la sclcccidn natural 
sobrc el tamano del cucrpo 
y del pico 
La evidencia del rcgistro fusil 
Cambio filetico 
Cladogdncsis 
Radiacion adaptativa 
Exlincidn 
F .q u u s: estudio de un mudelo 
Equilibrios inlcrmitentes 
Resumen
999 L a evolucidn de los hom fnidos 
Tendencias en la evolucidn
999 lie los prim ates
La mano y el brazo de los primates
\ Acuidad visual
1000 Cutdado de las crfas
1001 Veilicaliilad
1002 Li'neas principales dc la evolucion
1003 de los primates
Prosimios
1004 Monos
1004 Anlropomorfos
1005 El surgim iento dc Ins Ininn'nidos
1005 Los primeros lionn'nidos
1006 E n s a y o : L a s lu ie llas d e p isa d a s 
Estado actual de los auslrnlopilccinos 
H o m o h ah ilis
1008 Nuevos conccplos en la evolucion
de los bomfnidos
1008 H o m o c r e d its 
H om o sa p ien s
1009 El origen de los humanos
modernos
1011 E n s a y o : E l a r te d e la s ca v ern a s
1012 Resumen
1014
1014 Capi'lulo 5 1
1015
1015 El com porlam icnto animal
1016 y sit evolucidn 1060
1016 Las bases geneticas del compuiTninicnlo 1060
Causns tnmcdintus y causas 
originates 106)
Patrones de acciun fija 1062
A prendizajc 1063
Aprendizajc asociaiivo 1063
1018 Troquelado (Impronla) 1064
1018 Aprendi7.aje imilalivo 1065
1018 Comporfnmicnto social:
iiitroduccion 1066
1020 Sociedades de insectos 1067
1020 Elapas de la sociali/.acion 1067
Abejas melffcras 1068
1023 Sociedades dc verfebrados 1069
Jcrarqufas dc doniinacidn 1070
1024 Tcrrilorios y tcrrilorinlidad 1071
Sclcccion por parcnlesco 1073
1024 E n s a y o : H is to r ia de d o s
le rr ito rio s 1074
1025 Prucbas dc la lnpdtesis 1077
El gen egofsta 1077
1025 Confliclos de intercs 1078
Ln ventaja lie espcrar 1080
E n s a y o : A r te s y a r tesa n ia s
1028 d e los tH onorriiw os
1029 (p d ja ro s d e g lo r ic ta ) 1081
1029 Altruism o reciproco 1082
1029 E n s a y o : I te c o n o d m ie n lo d e l p a ren te sc o
1030 en lo s reiiactia jos 1083
1030 La biologin de la conducta hmnunn 1083
1033 Resumen 1084
1035 Sugercncias de lectnras
1037 complement arias 1087
1039
1039
1040
1041 
1041
1041
1042 
1042
1042
1043 
1046
1046
1047 
1047 
1049
1051
1053
1054
1055
1057
1058
1 8 jNDJCIj
SBCCION 8 E e o lo g f a 1 0 9 3
C apflulo 52
D inam ica d e poblaeiones: El m lmero
d e o r g a n i s m o s 1 0 9 5
P r o p i e d a d e s d c l a s p o b h i c i o n c s 1 0 9 5
P a t r o n e s d e e r e c i n i i c n t o do. l a p o b l a c ib n 1 0 9 6
E n s a y o : Un e jcm p lo d c m o d e la d o eco lbg ico :
la Iransn iisid ii d e l v iru s d e l SID A 1 0 9 8
P a t r o n e s d c m o r i a l i d a d 1 0 9 9
E s i i u c t u r a c t a r i a 1 1 0 0
D c n s i d a d y d i s p o s i e i b n 1 1 0 0
L n r c g u l a c i o n d e l t n m a n o t i c l a p o b l a c i b n 1 1 0 2
F a e l o r e s l i m i l a n t c s 1 L03
E n s a y o : L a exp lo s io n d e la pob la c id n
hutnana 1 1 0 4
C i c l o s t i e p o b l a c i b n 1 1 0 6
E s t r a t c g i u s d c r c p n i d u c c i b n 1 1 0 6
L a s a l l c r n a l i v a s 1 1 0 7
I .a v c n t a j a t i e s e r a s e x u a l 1 1 0 8
A l g u n n s c o n s e c u c n c i a s d c l a s c s l r a t e g i a s
r e p r o d u d o r a s 1 1 1 1
K e .s u m e n 1 1 1 1
C apflulo 53
( e r a c c i o n c s c n l a s c o m u n i d a d c s 1 1 1 4
C o m p c t e n c i a 1 1 1 4
E l d e b a t e a c t u a l 1 1 1 4
E l p r i n e i p i o t i c l a c x e l u s i b n
c o m p e t i l i v a 1 1 1 5
D i s f r ib u c ib n d c l o s r e c u r s o s 1117
A p r o x i m a c i o n e s c x p e r i m c n i a l c s
a l c s t u d i o t i e l a c o m p d c n c i a 1 1 1 9
L o s g a n a d o r e s s c l l c v a n l o t lo 1 1 2 )
D c p r e d a e i b n 1 1 2 2
L a c a n e r a a r m u n i c n t i s i a 1 1 2 2
E s c a p e d c la d c p r e d a e i b n 1 1 2 3
D c p r e d a e i b n y d i n a m i c a t i e p o b l a e i o n e s 1 1 2 4
D e p r e d a c i b n y d i v e r s i d a d t i c e s p e c i e s 1 1 2 6
S i m b i o s i s 1 1 2 7
P a v a s i i i s m o 1 1 2 7
M u t u a l i s m o 1 1 2 8
C o m p o s i c i b n d c l a c o n n u m l a d y c l p r o b l c i n a
d c l a c s t a b i l i t l a d 1 1 3 0
E l m o t l e l o b i o g e o g n i f i c o d e i s la s 1 1 3 0
L a h i p b t e s i s t i e l a p e r l u i b a e i b n i n t e r m e d i a 1 1 3 1
S u c c s i b n e c o l b g ic a 1 1 3 2
E n s a v o : b io lo g fa d e la co n serva c id n y
e l m o d e lo d e la b io g e o g ra ffa de is la s 1 1 3 3
K e s u m c n 1 1 3 6
C apflulo 54
E cosislcm as 1139
Eneigi'n solar 1140
La inllucncia tie la alnioslcra 1140
Clima, vien(t> y condicioncs 
mclcorologicas 1141
E n s a y o : L a capa d e <120110 an ti'iia zada 1142
Kl flujo de encrgfa 1145
N iv c lc s l/6 tic o s 1 145
E n s a y o : E c o sis lcm a s (p um io .s in tftico s 1148
Eliciencia tic la transferencia eneigclica 1151
Transferencia dc eneigla y cslruciura 
del eeosislcma \ 1151
E n s a y o : C ostox cn e rg e /ico s d e la reco leccibn 
de a lim e iiio s 1152
Ciclos biogcoipimiicos 1153
111 c id o del niliogciio 1154
B n sa y O : E e o sis lem a s a g r fc o la s y u/i iniindo 
h a m b rien io 1156
Reciclamicnlo 011 im eco.sistoma 
boscoso 1156
Cloncentiacinn dc elememos I 158
Kesumcn 1160
C apflulo 55
La b iosfera 1162
La vida cn las ngtms 1162
Rfos y cursos de agua 1162
Lugos y estaiic|ties 1163
f.A)s occauos 1163
La region litoral 1165
E n s a y o ■. E l N in o 1166
Ln vida sobrc In ( ic n a 1168
El conccplo dc bioums i 169
Bosque lemplatlo 1172
Bosques dc confferas 1174
La tundra 1176
Pradcras lempladns 1178
Pradcras iropicalcs: las snbanas 1178
I'll maltinal mcdilei ilinco 1179
El d csic rto 1180
Sclvas Iropieales 1180
Ke.sumen 1186
Sugcrcncias de lcclnrns 
com plcm entnrias 1186
Al’fiNDICO A Tnbla m etriea 1190
APENDICR B Kscala dc conversion
dc tem peruUira 1191
APl'NDICL C Clasificacion dc los organism os 1192
G i .O S A R lO G - l
pr o c pd u n c ia o n las ii .u stra c io n b s p - i
I N D lC 'l i A N A L IT IC O I - l
Prefacio
E 11 los veinte afios Iranscurridos desdc q ue aparecib la prim cra edicion de 
D iologui, la ciencia d e la biologfa sc caraclcrizo por tin eam bio acelerado q ue 
no so lo inclufu una m area tie inform aciones nucvas sino lambicft ideas y eon- 
ceplos unificadores nuevos. A lgunas de sus breas se m ctam orfo.scaron ante 
nucslros propios o jos, m ienlras olras alcanzaron una renovatla m ndurcz. Eslo 
nos enfrcn lo , lanlo a nosolras -p ro v is las ahora dc proccsadores de p a lab ras- 
eom o a ustcdcs, en las aulas y laboratories, con nuevos desaffos y oportuni- 
dades en nueslros csl'ucrzos com unes para brindarles a los eslud ian ies tin fun- 
dam enio solidoen los prineipios dc la b iologfa y co m partir sim ultaneam cnle 
con ellos la cm ocidn tie la cicncia contem porauca.
C on csla quinla edicibn , Biologfa se convierte cn uno de los mbs anliguos 
y uno d e lo s m as recienles lextos de inlroduccibn a la biologfa. A1 preparar 
esta edicion , una d e nuestrns m elas principalcs consistio en m anlener el equi- 
librio en lre lo v iejo y lo micvo. Eslo no sblo rcq u irio tie la disposieibn para 
descehar m atcriales, sino tam bibn de considerable prccaucion a fin d c 110 cli- 
m inar o inenosprcciar m aleriales que, sin ser nuevos, son no obstan te esencia- 
les para quo los csfudiantes sc encuenlien adccuadam ente prcparndos para 
com piender lanto lo s acluales com o los futuros p rogrcsos tic la biologfa. C o­
m o cs natural, lam bkin quisim os haeer uso dc los deseubrim icn los dc tillim o 
niom enlo, sin que e llo se transform ant en una coslum bre . En una epoca com o 
la actual, cn que se publican deseubrim icnlos im porlnnlcs casi sin solucion dc 
continuidad, es tan grande la (enlacibn dc se r m onopolizado por la novedad 
q ue pcrdcm os dc v ista el fieebo dc que la m ayor p arte dc los estudiantcs ac­
tuates, al igual q ue sus prcdecesores, ingresan por p rim cra v cz al cstudio fo r­
m al d c la biologfa conlem ponlnea. C 011 c l co rre r d e los altos se ha hecho m as 
im porlanlc cl explicar con claridad los prineip ios basicos dc la biologfa, usan- 
do cjcmplo.s pcrlinenles y fbciles dc com prender. P o r lal nr/.bn, la eleccibn dc 
tbpicos cspccificos para su tralam iento delallado Cue efecluada sobrc la base 
de su ubieacion central en la biologfa m oderna, su ulilidad para ilustrar los 
prineipios bitsicos, su im portancia com o parle del con jun lo de conocim ientos 
que nceesita una persona adulla instruitla cuando n o s aproxim am os a un nuc- 
vo sig lo , y su inleres y atraccibn intrfnsccos para lo s esludianies. A lo largo 
de todo el lex to hem os tratado d e siunin istrar la cstructu ra basica y despertar 
la curiosidad del cstudianto, dc m odo que hem os puesto los cim icnlos para 
aquellas areas, m uy diversas, que los p rofesores podrfan descar abarcar, en el 
aula o en e) laboratorio, m as cxlcnsam ente tic lo q u e cs posib le en ciialqiiicr 
lex to introductorio , independicnteincntc dc su longitud.
El I'tindamemo central, cscncial, de la biologfa e s , que duda cabc, la cvolu- 
cion , el tem a organizador principal dc cste tcxlo, co m o tam bibn lo es de todos 
los lextos n iodernos de biologfa. Al igual que en la s edicioncs anieriores, cl 
csccnario e s presenlado cn la Inlroduccibn, que se cen tra en el desarro llo dc. 
la teorfa darw inista. Ksta Inlroduccibn consla dc u n a scccion nucva que anti- 
cipa los o tros prineip ios unificadores im porlanlcs d e la biologfa m oderna quo. 
la tnbien son tem as q ue se. repiten a lo largo del lex to ; asim ism o, se incluye 
aquf com o novedad tin breve panoram a de la d iversidad tie los seres vivicn- 
tes. A m bos lienen com o objelo briudar a los cstud ian te s una dcscripcibn ge­
neral antes que com ienccn a csludinr los detailcs so b rc los eualcs esta cons- 
tru ida la biologfa m oderna. E 11 esta ed icion , adem as, hem os robuslecido la
d iscusidn m trodueloria acerca dc la naturaleza de la cicncia y hem os inchiido 
cn todo el lex lo m as in lorm acidn con respccto a edm o los biologos conocen 
lo epic conocen y com o los cientfl'icos dcsarrollan geiieraUuente su s activiclu- 
des.
Igual que en las ediciones p revias, cn csla cdicion siguc a Ja Jnlroduccidn 
el m ism o enfoque de nivetcs de organizacjon. L a Parle I trata d e la vida de 
los n ivcles subcelu lnr y celu lar, la Parle II trata dc los organism os, y In Parle 
III, de las poblaciones, linalizando con una vision panoram ica de la d istribu­
t io n dc la vida sobrc la T icrra. C ada parte es la d iv id ida en d o s o tves scccio- 
ncs. En la secueneia de los capftulos que integral) cicrtas sccciones y en el in ­
terio r dc los capftulos m ism os hem os cfectuado una reeslructim ieidn signifi- 
cativa.
U no d e los aspeclos m as llatnaltvos de la enorm e explosion de tlescubri- 
m ienlos en biologfa m olecu lar y celu lar ocim>jda dcsde la publicacidn de la 
cuarla edicidn , consistc eu la capacidad d e e s to s d escubnm ien los para expli- 
c a r procesos que proviam ente sd lo podfan se r dcscritos, y e llo d e una m ancra 
m uy general. La rcspuesta inm unc, el o lfato y la vision de los colorcs, los 
aconlecim icntos sinapticos, la integraeidn de la inform ncidn aportada por 
neuronas indiv iduates, la diferenciacion y ino ifogencsis en el desarro llo an i­
m al, etc., son solo algunos de los num crosos fendm enos cuyos sccrc tos eslan 
sieudo revclados por lo s c stud ios a nivel m olecu lar y a nivcl celu lar. E stas re- 
velacioncs, en su g ran m ayorfa, dependen de lo que lioy en dfa constituye una 
m arca d e com unicaciones acerca tie la identificacion de prolem as de. inein- 
brana cspecflicas, sus secuencias d e am inoacidos, sus estrucluras tridhnensio- 
nnles y, cn m uchos casos, las secuencias de inicledlidos dc los genes q ue co- 
difican d ichas pro lem as, y la ubicacion de estos genes en el genom a. Dado 
q ue e s to s descubrim ien los, adem iis de svi fascm acidn intrfnscca, tic-iien tanto 
valor para exp licar los fendm cnos q ue ocurren en los organism os, gcncral- 
m cnte hem os optado por reservar su d iscusion para secciones u lleriores del 
tex to , dondc su sign illcado sera cnplado m as lacilm cnte por los estudianles. 
bn m uchos aspectos, la b iologfa m olecu lar y la celu lar ban alcanzado la ma- 
yorfa de cdad , y nos parecc- que la tarca esencial cn estas prim eras secciones 
d e l libvo consistc cn ivansmitir clavam enie los princip les fuiulam enialcs sobrc 
los cualcs tanto se construye aclualm enle, cn lugar de claborar 1111 calalogo de 
liovfsim os descubrim ienlos, que seran suplantados p ronlam eute por o lros aim 
m as cm ocionanlcs.
El ritm o ex lraord inatio dc los descubrim ientos en gendtica, principalm enle 
co m o rcsultado dc la tecnologfa del DNA recom binanic, rcquiere quo la Sec- 
eion 3 sea som etida a una profunda rceonsideraci6 n con cada nucva cdicion. 
Las respueslas a nuestras encuestas indican que, 110 obstante to ten tador que 
podrfn scr el comenz.ar la scccidn con gendtica m olecu lar y rcducir la extcn- 
sidn d c la gendtica clasica, si procedieram os asf, harfam os que esla m uy exci- 
tan te area de la biologfa m oderna fuese m enos accesib le a los estudianles. Por 
Utl m olivo, igual que cn ed iciones nnlcriores, m icstra consideraeidn dc la ge­
ndtica com ieirza con M endel y adoptam os un enfoque hislorico del desarro llo 
d e esla c icncia , que ha llegado a ser tan podcrosa cn la aciualidad. Sin em bar­
go, den tro dc ese cuadro general, hem os agregado una significativa canlklad 
d e materiale.s nuevos, acoinpanatlos de varias reorganizaciones interims quo, 
scgiin pensam os, proporcionanln una m ayor claridad y un desarro llo concep­
tual mds fluido a nuestro tralam iento dc la gendtica m olecular.
L a Parte 11, B iologfa d c los O rganism os, tam bien ha sufrido num crosos 
cam bios, pnrticulnrm enlc en los p rim eros capftulos de la Seccion 4 y en las 
Secciones 5 y 6 . Ya en la cdicion anterior, la Seccion 4 , La diversidad tie la 
v ida, habfa sido am pliada considcrablem cntc. El en tusiasm o con que se aco- 
g id la scccidn am pliada -sum aclo a m iestra propia contim ia adm iracidn ante 
la increfblc d iversidad de o rganism os v iv ien tc s- dctern iind m iestra decision 
de m anlener im acta a d icha seccion. A pesnr dc cllo , hem os cfectuado im por- 
tanlcs revisiones en su p rim er capftulo, en lo que rcspecta a la clasificacion 
de los organism os, y revisiones m cnores en el resto d c esa seccion.
L a o rg an iza tio n de la Scccidn 5, B iologfa dclas p lantas, siem pre fne p ro­
b lem atics. R csu lto d ilfcil enconlrar un o rdenam ienlo logico que se coordinaia 
bien con los ejercicios dc laboralorio y -m d s im portan lc- que cau tivara a los 
estud ian les con la belleza y las realizaciones bioldgicas dc las p lantas, sin 
abrum arlos con el vocabulai io neccsario para describ ir exactam ente a la plan- 
ta viva. En esta cdicion optam os por com enzar esla seccidn con lo m as fam i­
liar —la flor— y con el proeeso dinfim ico de la reproduccidn vegetal, una sc- 
cuencia q ue deriva d iieclam eule d c la discusidn acerca dc la ev o lu tio n y di-
Plll-h'ACIO 21
versjdad vegetal de la Seccidn 4. En el capftulo sigu ien le se eonsidcra la ana- 
lomfa del cucrpo dc la pliuila juiilam ente con o lio proccso d inam ico, el d esa ­
rrollo del em brion liasta cl csladio d c cspordt'ito m aduro , Los dos capftulos de 
la cuarta cdicion sobrc horm onas vcgetalcs y respueslas de las p lantas fucron 
fusionados en esla en un solo capftulo, porque aquella separacidn resullaba 
dem asiado artificial a la luz de las nuevas im erprctacioncs d e los procesos fi- 
sio ldgicos d e las plantas.
En la Seccidn 6 , B iologfa dc ios anim ales, hem os conservado cl esqucm a 
general dc o rgan iza tion y el enfoque de rcsohici6n de proh lem as q ue caracle- 
rizo a la cuarta cdicion , al licm po cjue hem os revisado significalivam ente m u ­
chos capftulos. C om o sc indict) proviam ente, la fisiologfa anim al cs una dc 
las areas im porlanles en la que se ha cfectuado un pm g reso enorm e y rapido 
coino rcsu ltado de nuevos descubrim ientos a nivcl m olecu lar y celu lar; por 
tanto , hem os intcnlado caplurar y com partir lo m as posib le con los estudian- 
les cl en tusiasm o dcsperlado actualm cnie por d icho prog tcso . A unque en e s ­
tos capftulos hem os seguido usantlo al anim al h u tnano com o o rgan ism o re- 
presentativo - p o r la fascinacion intrfnseca q ue cjerce sobre la m ayorfa tie los 
es lu d ian tc s-, hem os rcforzado el h ilo com parative y cxp licatlo m ueho m ate­
rial com parative que cn ediciones anlcriores solo es tab a implfcito.
La Parle HI, B iologfa de poblaciones, cu b ic lo que G . E . H utchinson tlcs- 
crib id adccuadam enle com o “el leatvo eco idg ico y el dram a evo lu tivo” . L a 
Icorfa m odcrna tic la cvotucidn y la ecologfa cstdn tan cn trclazadas q ue cual- 
qu ic r separacidn de las clos cs arbitraria. C reeinos, n o obstante , q ue la coni- 
prensidn d e la ecologfa por el csludiatile se profundiza y enviqucce si es prc- 
ceditla ])or un conocim iento de los m ccanism os dc la cvolucidn.
En la Seccidn 7, E volucidn, los cinco capftulos q u e se Ic dedicaron cn la 
cdicion an terio r fueron vcelabovados y reducidos a cuatro . Tguul q u e la cuarla 
ed icidn , la scccidn com ienza con un capftulo quo rcv isa los puntos capitales 
de la teorfa de D arw in, cxam ina los tipos tie ev idcncia q ue suslenlan la cvo lu ­
cidn y consider;! los cam bios que ban ocurrido cn la teorfa desdc la form ula­
tio n original tie Darwin. Este capftulo es seguido por olros exiensam ente re- 
visndos acerca dc la base gcnetica de la evolucidn, la seleccion natural y cl 
ovigcn d c las espccics. L uego sigucn dos cap^Julos q u e tam bien sufrievon u na 
ex lcnsa revisidn, acerca do la evolucidn de los hom fnidos y del com porta- 
m icnto anim al y su evolucidn. M uchos doccnlcs nos lian iriform ado que prc- 
fiercn considerar la evolucidn hum ana m icntras la d iscusidn tie los_ m ccan is­
m os evolu tivos se encuentra aiin fresca en la m enlc de los eslncliantes; de 
acuerdo con ello , hem os catnbiado ese capftulo a cs la seccidn destle su ubica- 
cion original al final del texto. I lem os in tentado b rin d ar al es tud ian te u na in- 
troiluccidn so lida at cstudio contem poriineo del eom poriam icn to , para luego 
abordar tcm as q ue m uy probablem enle le inlercsaran y atrae ian de inm cdiato.
La Scccidn 8 , Ecologfa, tam bien extensam ente rev isada , es e l frulo tie 
nuestro iniento de raslrcar los conlinuos cam bios, reform ulaciones y debates 
que caracterizan a csla ciencia tan vital. Igual q ue en la cuarta cd icion , csla 
seccion progresa tlcsdc la tlinam ica dc i)oblacioncs, a I raves de sus interaccio- 
nes en las com unitlades y ecosistem as, iiasla la o rgan izacion general y d is tri­
b u tio n d e la vida sobre la T ierra. El tex to finalize co n 1111a co n sid era tio n de 
las selves tropicalcs, que es el m as com plejo y mds gravem ente am cnazatlo 
de los sistcm as ecoldgicos.
C ada seccidn ten n in a 0011 sugercncias para lec tu ras u lleriores. D esde el 
punto de v ista cienlffico, las selecciones efectuadas so n arbilrarias. L os libros 
y aitfculos fucron cscogidos por su accesibilidad para los esUtdianles y 110 pa ­
ra docum eiUar las afirm acioncs hechas cn cl lexlo a co in o presenlae ioncs m as 
com pletes de tcm as diffciles. Es m iestra cspcranza q u e algunos esludiantcs, 
cuantlo m enos, continuardn leyendo por su cuenla, p rcfe ren lcn ien te in fonnes 
aiin no publicados acerca tie descubrim ientos que apcn as se puedcn im aginar 
aclualm ente.
V arios sup lem en tos nuevos acom panan csta e d ic id n . D e intcrds particu lar 
cs M o re B io lo g y in th e L abora tory , por D oris R . H elm s, d e la U niversidad 
d e C lcm son , q ue es una version am pliada de B io lo g y in th e L abora tory, que 
acom pnna la cuarla ed ic idn d e invita tion to B io lo g y*. U na P repara lo r’s G u i­
d e d ela llada acom paiia al m ateria! tic laboralorio . O lro s sup lem en tos inclu- 
ycn B io B yles , una scric tic sim ulacioncs p a ia co n ip u lad o r, p o r R obert K o- 
s insk i, do la U niversidad de C lcm son; una S tudy G u id e y un T est B ank, por
* P ub licaclii p o r c s la f id ilo r ia l c o n e l t f iu lo Ii tv iia c io n a ta H io lo g fa
D avid J. Fox, de la U niversidad de T ennessee, que es un nuevo sislenia de 
gcncraciOn de pruebas com pulndorizado; im nuevo y m uy am pliado Instruc­
to r 's R esource M anual, por D ebora M anu, de la U niversidad d e Clem son; 
y un cx tenso eonjim lo dc iransparencias dc acctato, la m ayorfa de ellas en 
color.
Al igua! tjue cn las edicioncs anlcriorcs, hem os dependido en gran niedida 
de los conscjos de eonsuliores y revisores. A dcm as de su labor en el nuevo 
m anual de laboratorio, D oris H elm s desenipcnO un papel im porlanle en la re ­
vision de la seccion genelica, la seccion plantas y en la elaboraeion del capf- 
lulo sobre fisiologfa anim al. E lla com parlio gcnerosam ente con nosotros sus 
extensos conocim icnlos, su rica experiencia en cl aula y en cl laboratorio, y 
su entusiasm o, todo lo cual constituyd un aporlc m aravilloso que hem os agra- 
dccido cabalm enle.
A sintism o, licmo.v contra/do una profunda deuda con Rita Calvo, de la Uni­
versidad de Cornell, quicn examine') una serie dc revisiones de la seccion gc- 
nelica; c.on Jacques C hiller, de los L aboratories de Invcstigaciones Lilly, 
quicn fue una fuenie inapreciablc dc eonocim ienlos sobre inmunologi'a con- 
lem pontnea; con M ark W. D ubin, de la U niversidad de C olorado, quien nos 
guid en nuesfra revision dc los capi'tulos sobre inlcgraci6n y control cn fisio­
logfa anim al; y con M anuel C . M ollcs Jr., de la U niversidad de N ueva M exi­
co , y A ndrew Blauslein, de la U niversidad Estatal de O regon, quicnes hicie- 
ron contribucloncs im ponantcs a nuestra revision de las secciones sobre cvo- 
lueion y ecologfa.
A dcm as, nos fue d e gran nyuda cl consejo y ascsoram icnto d c los siguien- 
tcs revisores:
Br u c e A lb erts , University o f C alifornia M edical School, San Francisco
W illia m E. Ba r sto w , U niversity o f G eorgia
C h a rles J. BiGGERS, M em phis S tale University
W illia m L. B ischobe , University o f Toledo
R o b e r t Bly sto n e , T rinity University ‘
LEONBr o w d e r , University o f Calgary 
RALPH BUCHSBAUM, Pacific G rove, California 
J a m e s J. ClIAMl’OUX, U niversity o f W ashington 
J a m es Co ll in s , A rizona Stale University 
Jo h n O . Co r liss , University o f M aryland
M ic h a el C ra w ley , Im perial C ollege at S ilw ood Bark, A scot, England
ClIAlU.ES CURRY, U niversity o f Calgary
F r e d D elcOMYN, University o f Illinois, Urbana-Cbam paign
RUTH DOELL, San Francisco State University
R ic h a rd DUIirk o pe , B ailor University
D a v id Du v a ll , University o f W yom ing
J udi El.LZEY, U niversity o f Texas, F.l Paso
ROBERT C. EVANS, R utgers University, C am den
Ray F. Ev e r t , U niversity o f W isconsin
KATHLEEN FiSlIER, U niversity o f C alifornia, Davis
ROBERT P. G eo r g e , University o f W yom ing
URSULA GOODENOUOIi, W ashington U niversity , St. Louis
PATRICIA G o w a ty , C lem son University
L in d a Ha n seo r d , Baltim ore, M aryland
J ean B. Ha r r iso n , U niversity o f C alifornia, Los Angeles
STEVEN HbiDBMANN, M ichigan Stale University
M er r il l H illb , U niversity o f W ashington
G er a l d K a r p , San Francisco, California
JOHN K ikSCH, University o f W isconsin
ROBERT M. KlTCIIIN, University o f W yom ing
KAREL L iem , Harvard University
J a n e LUBCIIHNCO, Oregon Stale University
R. W illia m M a r k s , V illanova U niversity
LARRY R. M c E d w a r d , U niversity o f W ashington
S ue A nn M ili.e.r , Ham ilton College
R a n d y Mo o r e , W right S tate University
BETTE NlCOTRl, University o f W ashington
JAMES P l a it , University o f D enver
F r a n k B. P ric e . Ham ilton C ollege
E d w a r d R upphkt , Clem son University
TOM K. SCO'IT, University o f N orth C arolina, Chapel Hill
P r e i-a c io 23
La r ry S el lers , Louisiana Tech University
DAVID G. SllAPl’IKIO, University o f M ichigan
JOHN SMARRHLLl, Loyola U niversity, Chicago
GILBERT D. St a r k s , Central M ichigan U niversity
IAN T a'ITERSALL, Am erican M useum o f N atural H istory
ROBERT V an RUSKIKK, State U niversity o f N ew Y ork, Bingham ton
Er ic W ein b e r g , U niversity o f Pennsylvania
JOHN W est , University o f California, B erkeley
A rthur WlNBREE, University o f A rizona
C om o sicm prc, la p reparation de una nueva edicion cs una (area asom bro- 
sa y com pleja, y su realizacidn cxilosa dependid d c los esluerzos de m uchas 
personas muy lalcntosas. D escam os agradcccr especialm entc a Shirley Baty, 
quien , adenitis de preparar m uchas iluslraciones nuevas para esta edicion , rcc- 
labord virtualm enlc loda la parte artfstica d e la c u arta edicion, pues ahora pre- 
scnlam os un tcxto con iluslraciones a todo color; a David H inchm an, Anne 
Feldm an y E laine B ernstein, quicnes buscaron y encontraron una canlidad 
enorm e de nuevas fotografias y fotomierografi'as; a John 'I'im pane, quien p re­
p a id el fndicc com pleto; a G eorge T ouloum cs y lo s m iem bros dc su personal, 
quc son vesponsablcs del discfio y p resen tation d e cada pagina del libro; a Sa­
rah Segal, quien adm inistrd el proccso de p ioduccion y en cierlo m odo nos 
inantuvo a lodos aclivos; y a Sally A nderson, nuestra extraordim uia directora, 
y a su capaz. asislenlc, L indsey Bowm an. La pericia editorial de Sally, su es- 
m erado conocim icnlo de la biologfa en general y d e este lexto en particular, y 
su larga experiencia en Irabajar eon nosolras ban desem penado un papel in­
calculable en la conclusion cxitosa de esta edicion . Y un agradecim iento es­
pecial a B ob W orth, cuya visidn y constanlc ap o y o ban JiccJk) posib le todo 
esio.
F inalm enle, descam os agradcccr a todos los p rofcsores y cstudianlcs que 
nos ban eserilo , con crfticas, eon sugcrcneias, con prcguntas o, sim plem cnle, 
porquc disfrularon con cl libro. Esas cartas sirv icron para recordarnos ciuin 
privilegiadas som os porquc nos eseriben los jovenes. Seguim os valorando su 
curiosidad, energfa, im agination , y su aversion hacia lo pom poso y pedantc. 
C onriam os cn habcrles sido utiles.
NucYa York H elena Curtis
D icicm bre, 1988 N. Sue Barnes
Nora afuulkla: C om o los leclores habran adverlido, N. Sue Barnes figura co- 
1110 coautora cn esta nueva ediciOn dc Biologfa. E s este un icconocim iento 
q ue le debfa desde hace m ucho tiempo. A hora liacc once ahos que S ue es 
m icm bro del cquipo. D urante esc lapso, ella nsitm io una creciente responsabi- 
lidatl por las revisiones de Biologfa y d c In v ita tion a la B iologfa (cn cuyas 
dos lillim as cdieiones figuro com o coautora). E sta quin ta ediciOn d c Biologfa 
habrfa sido im posible sin ella. Adcm as, deseo cxpresarlc mi gratitud personal 
por su intcgridad, paciencia, forlnle/.a y Inicint disposiciOn, y por el hecho de 
q uc e lla sicm prc vcnce a las dificulladcs.
11.C.
Biologia
Introduccion
F ig . I - l . C iia n d o C lu u te s D a rw in v is i lo c l m - 
chi|))6liig<> d c la s G a la p a g o s c i lc o n l io epic c u d a 
is la p r in c ip a l te n fa s u p r o p ia v a r ie d a d d c lo rlu - 
g a , la n d is l in ia <lc la s o i ra s q u e e r a fa c ilm o m e 
rc c o n o c ih lc p o r lo s m a r in e ro s y P e s c a d o re s lo ­
c a le s . l i s la fu e u n a d e la s p is la s q u e lo llcv n ro n 
a la fo in iu la c io n d e la le o rfa d e la e v o lu t io n . 
L a s G a la p a g o s e s ia n fo m m d a s p o r i r c c e is ln s 
v o le itu ie a s q u e s u rg ic r o u rie l m a r h a c c m a s tie 
un in i l ld n d c a lio s . I .a p r in c ip a l v e g c la e io n so n 
a r ln is lo s e s p in o s o s y e a e l i is . y la la v a Irasa llica 
o r ig in a l , u e g r a . r r c c u c n lc m e n tc c s v is ib le , e o m o 
in ie d e v e r s e a q lif d e h a jo d c la s lo s e a s p a in s d e 
M ia to ru ig u c n la is la O sp a iio la (H o o d ) . “ P o- 
d i la m o s im a g iu a r - e s c r d i id c l jo v e n D a rw in c n 
su D ia l io q u e a s f so n la s p a n e s p o b liu la s d c las 
r e g io n c s in re r n a le s .”
Bn 1831 cl joven C harles Darwin se liizo a la vela desde Inglalerra, en un 
viajc q ue dem oslrarfa ser el m as significativo en la h isloria d c la hiologfa. 
A nlcs de cum plir los veitililrex anos Darwin ya habi'a ahandonado una carrcra 
de m cdicina —sc dcscribfa a sf m ism o com o huyendo de un anl itcalro d e ope- 
racioncs cn cl que se cstaba llcvando a cabo una in terven tion quiriirgica cn 
un niho sin aneslcsia - y era un candidalo reacio al clero , profcsion que se juz- 
gaba adecuada para e! Iiijo m enor dc un caballcro ingl6s. EsludiaiUe m edio­
cre. Darwin era un apasionado cazador y jincte , colcccionisla de colcdpicros, 
m oluscos y conchas, bolanico y geologo aficionado. C uando cl capitan del 
buque de exploraciones H. M. S. Beadle, poeo m ayor q ue D arw in, o frec id un 
pasajc para un joven caballeio que scrfa voluiUario sin rem uneraeidn, Darwin 
aprovceho ansiosam enlc esla oportnnidad para aniplinr sus conociinienlos 
sobre hisloria natural. B1 viajc, que duro cineo aiios, forjo el curso del irabajo 
futuro de Darwin. At regrcsar, hercdo una propiedad cn la cam pifia inglesa y 
llcvo una cxistencia de trahajo independienle y d e cstudio que canibib radi- 
calm cnle nueslra visidn de la vida y dc nucstro lugar cn cl m undo vivo.
EL C A M IN O A LA T E O R fA DE LA K VO LUCIO N
Es bicn sabido que Darwin fue cl fundador d e la leorfa inodcrna dc la evo­
lu tion . A unquc no fue el prim ero cn proponer q ue los organism os evolucio- 
ikiii, o cainbian, a lo largo del liem po, fue cl prim ero cn acum ular u na masa 
iinporlante d e evidcncia en apoyo de esto y cn proponer un inecanism o vdlido 
por cl eual podrfa ocurrir ia evo lu tion . Para com prender el signifieado y la 
im porlaneia dc la leorfa dc Darwin cs util cellar un vislazo al c lim a intclcctunl 
en el cual sc foim uld.
A risldtelcs(384-322 A.C.), e l p rim er gran bidlogo, c iefa que ladas ios se­
res vivos podfan ser ordenados cn una jerarqufa. Esla jerarqufa se cono tiii co­
m o la Scuta N aturae , o Escala dc la N aturateza, cn la cual las criaturas mas 
sim ples icnian una position huniilde cn el peldano mils bajo, cl hom bre ocu- 
paba cl peldano m as alio , y lodos los olro.s organism os ocupalian lugates ade- 
cuados en el intervalo. Hasla fines del sig lo X IX , niuchos biologos crefan en 
diclia jerarqufa nalural. Peru, m icnlras para A risld lcles los organism os vivos 
habfan exislido siem pre, los bidlogos posleriores (al nicnos los del m im do oc­
cidental) crefan, d c acucrdo con las cnscnanzas del Viejo Tcslam cnlo, que lo­
dos ios seres vivos cran produclo de la c rea tio n divina. Crefan, es m(is, que la 
m ayorfa habfa sido creada para el servicio o el p lacer d e la hum anidad.
El hccho d e que cada iipo dc scr vivo llegara a cx islir cn su form a presenle 
crcado especialmcnlc. y especfficam entc era una idea aprem iante. <,Dc qu<5 
olro m odo podrfa uno explicar el sorprendcnte grado cn el cual cada scr vivo 
eslaba aclaplado a su am biente y a su papel en la naluraleza? N o lue solamcn- 
te la autoridad d c la iglesia, xino lam bicn, scgrtn parccfa, ia evidencia ante los 
propios o jos, la que confcrfa lal fuer/.a al concepto dc c rea tio n especial.
Enlre aqucllos que crefan cn la creacion d iv ina cstaba Carl von Linne 
(1707-1778), cl g ran naturalista sueco q ue ideo el sistcm a actual de nom en- 
clalura para las espccics o clases de organism os. En 1753 L innc publico Spe­
cies P laiitanuii, que describfa cn dos volum encs cnciclopedicos cada espccie
2 8 I n t r o d u c t io n
H r . 1 -2 . C h a r le s D a rw in c n 18‘I0 . c i iu lro a iio s 
d e s p u d s d e re g res iu d e su v ia jc d c 5 a ilo s e n el 
1-1. M . S . f ic a g lc . P o c o s a h o s m ils la rd c , e n su li- 
b vo " l i l V ia jc d e l B e a g le ” , D a rw in liiz o lo s s i- 
R u ic n tc s c o m e n ia r io s a tv r c a d e h a lie r s id o e le - 
g id o p a ra e l v ia jc : “D e s p u d s , a l lleg tu a s c r im iy 
f n l im o d c Filz. R o y (c l t a p i l a n d e l B e a g le ) , s u p e 
cjuc- liab fa c o r r id o cl s e r in p e l ig ro d e x e r re c h a - 
z n ilo ip o r la r o n n a d e m i n a r iz ! E L . e s in b a c o ii- 
v c iic id o d e < |ue p n d fa ju z g a r c l e a rd e ie r d e un 
l io m b r e p o r su s in sg o s e x ic rn o s ; y d in ld d c <|uc. 
a lg u ie u c o n m i m u iz p u d ic s c p o s t e r su fic .ic n ie 
c n c rg fa y d c le n n in a c id n p a ra c l v ia je . P e ro c r c o 
(p ic d c s p u c s e s lu v o l iic n s a i is fe c l io d c q n e m i 
n a r iz l ia y a s id o u n le s t ig o fa ts o " .
F ig . 1 -3 . M io n lra s c l B c a g fe a s c c n d fa p o r la 
c o s ta o c c id e n ta l d e S u d a m d ric a , D a n v in e x p lo - 
r a b a to s A n d e s a p ie y a c u b a l io . V io c s lr .n o s 
g c o ld g ic o s c o in o lo s tju c a q u f s c n u tc s ira n , d c s - 
c u b r ie n d o c o n c h a s m a r in a s IB s ile s a a p ro x im a - 
d a m c n lc 3 -7 0 0 m e tro s (1 2 .0 0 0 p ic s ) y fu c les li- 
g o d e l c a l a d i s m o le r rc s lrc p r o d u c id o p o r un 
g ra n ic r re m o lo q uo o c u r r id m ic n in is c s ta b a nllf. 
E n 1840 p u b l ic o u n l ib io s o b re s u s o b s e rv a c io - 
n c s g e o ld g ie a s e n .S itd iundrica . L o s e s i ra to s s c 
c o n s id c r a n a lto ra c o in o p fig in a s d e la h is tu r ia 
e v o h il iv a .
de planla eonocida en esa epoca. En el m om ento cn quc L inne eslaba traba- 
jando en cs le ptoyeclo tiuixivo, habui exploradoves que regvesaban a Europa 
desde A frica y el N uevo M undo con planlas no descritas prcviam ente y con 
anim ates no conocidox, y aun, apnrentem ente, con nuevos lipos de seres hn- 
manos. L inne rcviso edicion h as ed itio n para dar cabida a estos hallazgos, 
pero no cam bid su opinion de quc lodas las cspecic.s existentes en esc ino- 
m cnlo l'ueron creadas cn el sexto d ia d e l Irabajo de D ios y him pennuuecido 
fijas desdc enlonces. D urante la dpoca de Linne, sin em bargo, se hizo claro 
que el palron de la creacidn era muclio mas com plcjo quo el que habia sido 
pensado originalm enle.
La cvolncion antes de D arw in
L a idea de quc los organisnios podfan evolucionar a Iravds de! liem po y 
que tin tipo dc organism o daba origen a otro tipo de organism o, es anligua, 
anlcrior a A ristoleles. Una cscucla de filosofta griega, fundada por Anaxi- 
m andro (611-547 A.C.) y quc culm ind con los cscritos del fildsofo-poeta lati­
no L ucrcc io (99-55 A.C.), desarro lld no solo una leorfa atom ica, sino lam bien 
una te o n a de Ja evolucioii, sorprendentem ente sim ilares a los conceptos ac- 
lualcs. El Irabajo de esta eseuela, sin em bargo, era en gran m edida dcsconoci- 
do cn Europa en el m om ento en que la cicncia dc la biologfn, segtiu la cono- 
cem os aciualm ente, com cnzd a lom ar forma.
En el s ig lo X V U l, el cientffico francos G eorges L ouis S..e C lerc de Buffon 
(1707-1788) esluvo enlre los pritneros en pro|>oner q uc las espccics podn'an 
su ftlr cam bios en el curso del ticm po. Sugirio q ue adem as d c las num erosas 
criaturas producidas por la creacidn d iv ina cn el com ienzo del nuiitdo, “bay 
fam ilias m enores concebidas por la N aluraleza y producidas por el T iem po” . 
Buffon crefa que estos cam bios toman lugar por un pvoceso dc degeneracion. 
D c hccho lo resum id, diciendo: “ ...el m ejoram icnto y la dcgeneracidii son una 
m isnia cosa dado quc am bas im plican una altcracidn en la constitucidn orig i­
nal” . La hipoiesis de Buffon, aunquc era vaga respecto a com o podfan oeurrir 
los cam bios, inlenlaba explicar la dcsconcertante varicdad dc criaturas del 
im indo m odenio.
Erasm us Dttrwin (I7 3 J -J8 0 2 ), el aluiclo de C harles Darwin, se contaba en- 
ire aquellos quc dudaban de que las especies fueran fijas y no cam biasen. 
Erasm us Darwin era m edico, naturalisla y escribfa prolfficam enle, coil 
frccucncia cn verso, sobre lem as de botanica y zoologfa. Sugirio fundam en- 
talm ente en acolaciones y nolas al p ic de pagina, que las especics tienen co- 
nexiones histdricas cntre sf, que los anim ales pueden cam biar en respuesla a 
su am bientc, y que su progcnie pucde heredar cslos cam bios. Spstenfa, por 
ejem plo, que un oso polar es un oso “com un” que por vivir cn el Avlico se ha- 
bfa m odificado y liabfa pasado cslas inodificaciones a sus oseznos. Eslas 
ideas uimca fueron form uladas con claridad, pero son inteiesanles a rafz de 
sus posib les efeclos sobre C harles D arw in, aunque cste ultim o, nacido des- 
pnds dc la inuerle de su abuelo, no parecfa lenerlas en gran estim a.
La odad de la Ticrra
Fueron los geologos, m ds q u e lo s b id iogos, qu ienes prepararon el cam ino 
para la teorla m odcrna de la cvolucidn. U no d c q u ienes luvieron m ayor in- 
fluencia foe Jam es Million (1726-1797). H ullon p ropuso que la T icrra liabfa 
sido m oldeada, no p o r hccbos repentinos y v io lenlos, sino p o r p rocesos len- 
tos y g raduates: el vienlo, el c lim a y cl flu ir del agua, los m ism os procesos 
que pueden verse en accidn e ti el m undo actual. E sH leorfa d e l-UUton, q ue 
fue conocida com o uniform itarism o, era im portan le p o r trcs razones. Prim e- 
ro, im p licaba q uc la T ierra tiene una larga liisloria, Jo cual era una idea nue- 
va para los europeos del sig lo X V III. Los tedlogos cristianos, con tando las 
g eneraciones succsivas desde A dan (com o se reg islraba en la B ib lia) habfan 
ca lcu lado q ue la cdad m axim a d e la T ie rra e ra aprox im adanien te de seis mil 
infos. Segiiti subem os, nadic, desde los d iscfpulos dc A naxim