Biologia Marina 6ta edicion - Castro Huber

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Sexta
edición
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Castro Huber
Sexta edición
Biología marina
www.mcgraw-hill.es
Biología marina Sexta edición
n  Esta obra aborda la Biología marina de una manera sencilla y amena, sin renunciar  
a la estructura docente y al rigor científico.
n  El contenido se apoya ampliamente en figuras y esquemas de gran calidad y a todo color. 
n  Se han incluido TRES APÉNDICES para ampliar temas que se tratan someramente en el libro, 
con datos concretos de las costas españolas:
•  La vegetación de las dunas litorales
•  La mitilicultura
•  La marea negra del Prestige
n	 Importancia de los auxiliares didácticos: 
•	 conceptos clave al principio de cada capítulo; 
•	 avances tecnológicos que se han producido en el campo de la biología marina; 
•	 bibliografía comentada; 
•	 al final de cada capítulo se incluye un apartado de EXPLORACIÓN INTERACTIVA,  
en el que se puede acceder a la página web del libro en inglés  
www.mhhe.com/castrohuber6e y realizar diversas actividades de aprendizaje.
Otros títulos de interés:
HICKMAN 
ISBN: 84-481-4528-3
MOLLES 
ISBN: 84-481-4595-X
KARDONG 
ISBN: 978-84-481-5021-1
BRUSCA 
ISBN: 84-486-0246-3
ISBN: 978-84-481-5941-2
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Peter Castro, Ph.D.
California State Polytechnic University, Pomona
Michael E. Huber, Ph.D.
Global Coastal Strategies
Brisbane, Australia
sexta edición
DIBUJOS ORIGINALES DE
William Ober, M.D.
y
Claire Garrison, B.A.
Shoals Marine Laboratory, Cornell University
APÉNDICES A LA EDICIÓN ESPAÑOLA
Prof. José Manuel Viéitez Martín
Universidad de Alcalá (Madrid)
Edición española a cargo de
Prof. Fernando Pardos Martínez
Universidad Complutense de Madrid
sexta edición
Biología
MARINA
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http://booksmedicos.org
Director de la edición española: 
Prof. Fernando Pardos Martínez 
Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Complutense de Madrid.
Traducción: 
Jesús Benito Salido 
Profesor del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid.
Juan Bautista Jesús Lidón 
Profesor del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid.
Carmen Roldán Cornejo 
Profesora del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid.
Elaboración de apéndices a la edición española: 
Prof. José Manuel Viéitez 
Catedrático de Zoología y especialista en Biología marina. 
Universidad de Alcalá (Madrid).
Agradecimientos
El autor de los apéndices a la edición española quiere expresar su agradecimiento a los Dres. Carmen Bartolomé, Juan 
Junoy y Vicente Ortuño, de la Universidad de Alcalá; a la Dra. Carmen Roldán, de la Universidad Complutense de 
Madrid; y a D.ª Amaya Rodríguez, de la empresa Gestenaval S. L., por toda la ayuda prestada.
BIOLOGÍA MARINA
No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, su tratamiento informático, ni la transmisión 
de cualquier otra forma o por cualquier otro método electrónico, mecánico, por fotocópia, por registro u otros 
métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.
DERECHOS RESERVADOS © 2007, respecto a la primera edición en español, por: 
McGRAw -HiLL/iNTERAMERiCANA DE ESPAÑA, S. A. U.
Ediἀcio Valrealty 
c/ Basauri, 17, 1.ª planta 
28023 Aravaca (Madrid)
iSBN: 978-84-481-5941-2 
Depósito legal: 
Traducido de la sexta edición en inglés de la obra: 
MARiNE BiOLOGY 
iSBN: 0-07-283064-4 
Copyright © 2007 por The McGraw-Hill Companies, inc.
imagen de cubierta: © Creatas/PunchStock
Compuesto por: Luis González. c/ Luis de Hoyos Sainz, 28. 28030 Madrid.
impreso en:
iMPPRESO EN ESPAÑA-PRiNTED iN SPAiN
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A todos los futuros biólogos marinos
–Peter Castro–
A Mason, Erin y Kerry, por todas 
las pequeñas cosas, y a mis padres, 
por su infatigable apoyo.
–Michael Huber–
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vi
Contenido abreviado
Prefacio xiii
Prólogo a la edición española xxiii
Parte I Principios de ciencia marina
 1 La ciencia de la biología marina 3
 2 El fondo del mar 22
 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 44
 4 Fundamentos de biología 70
Parte II Los organismos marinos
 5 El mundo microbiano 93
 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 107
 7 Invertebrados marinos 120
 8 Peces marinos 154
 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 180
Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
 10 Introducción a la ecología marina 215
 11 Entre mareas 235
 12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar 259
 13 La vida en la plataforma continental 277
 14 Arrecifes de coral 297
 15 Vida cerca de la superficie 324
 16 Las profundidades del océano 354
Parte IV El hombre y el mar
 17 Recursos marinos 377
 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 402
 19 Los océanos y las actividades humanas 424
Apéndice A Unidades de medida 433
Apéndice B Guías de campo seleccionadas y otras referencias útiles para la identificación 
de organismos marinos 434
Apéndice C La vegetación de las dunas litorales 436
Apéndice D La mitilicultura 444
Apéndice E La marea negra del Prestige 452
Apéndice F Mapas 458
Glosario 462
Créditos 474
Índice 476
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vii
Contenido
 Circulación oceánica 53
 – Circulación superficial 53
 – Circulación termohalina y el gran 
transportador oceánico 58
 Olas y mareas 61
 – Olas 61
 – Mareas 65
 RECUADROS DE LECTURA
	 Barcos	altos	y	corrientes	superficiales	 54
	 Olas	que	matan	 62
 Exploración interactiva 69
 4 Fundamentos de biología 70
 Los ingredientes de la vida 70
 – Los bloques del edificio 70
 – El combustible de la vida 72
 La maquinaria viva 74
 – Células y orgánulos 75
 – Niveles de organización 76
 Los retos de la vida en el mar 77
 – Salinidad 78
 – Temperatura 81
 – Relación superficie – volumen 82
 La perpetuidad de la vida 82
 – Modos de reproducción 83
 – Estrategias reproductivas 84
 La diversidad de la vida marina 84
 – Selección natural y adaptación 86
 – Clasificación de los seres vivos 86
 RECUADRO DE LECTURA
	 De	«bocado»	a	servidor:	Cómo	surgieron	 las	células	complejas	 79
 Exploración interactiva 90
Parte II Los organismos marinos
 5 El mundo microbiano 93
 Procariontes 94
 – Bacterias 94
 – Archaea 96
 – Metabolismo de los procariontes 98
Prefacio xiii
Prólogo a la edición española xxiii
Parte I Principos de ciencia marina
1 La ciencia de la biología marina 3
La ciencia de la biología marina 4
– La historia de la biología marina 4
– La biología marina hoy 8
El método científico 11
– Observación: La moneda de la ciencia 12
 – Dos maneras de pensar 13
 – Verificar ideas 16
 – Limitaciones del método científico 20
 RECUADROS DE LECTURA
	 Ojos	 (y	oídos)	en	el	océano	 14
	 John	Steinbeck	y	Ed	Ricketts	 18
Exploración interactiva 21
2 El fondo del mar 22
El planeta del agua 22
– La geografía de las cuencas oceánicas 22
– La estructura de la Tierra 23
El origen y la estructura de las cuencas oceánicas 25
– Primeras pruebas de la deriva continental 25
– La teoría de las placas tectónicas 25
 – Historia geológica de la Tierra 34
Las regiones geológicas del océano 37
– Márgenes continentales 37
 – Cuencas oceánicas profundas 39
 – Las dorsales oceánicas y las chimeneas 
hidrotermales 39
 RECUADRO DE LECTURA
	 Las	 islas	Hawai,	puntos	calientes	y	el	gran	debate	 	
sobre	 las	plumas	del	manto	 40
Exploración interactiva 43
3 Características químicas y físicas del agua 
de mar y del mundo oceánico 44
Las aguas del océano 44
– La naturaleza única del agua pura 44
– Agua de mar 47
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viii Contenido
 – Foronídeos 143
 – Braquiópodos 143
 Quetognatos 143
 Equinodermos: simetría pentarradiada 144
 – Tipos de equinodermos 145
 – Biología de los equinodermos 146
 Hemicordados: ¿un eslabón perdido? 147
 Cordados sin columna vertebral 148
 – Tunicados148
 – Lancetas 149
 RECUADROS DE LECTURA
	 El	caso	de	 los	cnidarios	asesinos	 126
	 Cómo	descubrir	un	filo	nuevo	 132
 Exploración interactiva 152
 8 Peces marinos 154
 Vertebrados: Introducción 154
 Tipos de peces 154
 – Peces sin mandíbulas 155
 – Peces cartilaginosos 155
 – Peces óseos 160
 Biología de los peces 161
 – Forma corporal 161
 – Coloración 161
 – Locomoción 162
 – Alimentación 163
 – Digestión 164
 – Sistema circulatorio 165
 – Sistema respiratorio 165
 – Regulación del medio interno 167
 – Sistema nervioso y órganos de los sentidos 167
 – Comportamiento 170
 – Reproducción y ciclo vital 173
 RECUADROS DE LECTURA
	 ¡Tiburones!	 159
	 Un	pez	 llamado	Latimeria	 174
 Exploración interactiva 179
 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 180
 Reptiles marinos 182
 – Tortugas marinas 182
 – Otros reptiles marinos 184
 Aves marinas 185
 – Pingüinos 185
 – Tubinares 186
 – Pelícanos y aves relacionadas 186
 – Gaviotas y aves relacionadas 187
 – Aves de litoral 187
 Mamíferos marinos 187
 – Tipos de mamíferos marinos 188
 – Biología de los mamíferos marinos 199
 RECUADROS DE LECTURA
	 Las	 tortugas	marinas	en	peligro	 183
 Algas unicelulares 100
 – Diatomeas 100
 – Dinoflagelados 102
 – Otras algas unicelulares 102
 Protozoos: protistas semejantes a animales 103
 – Foraminíferos 104
 – Radiolarios 105
 – Ciliados 105
 Hongos 105
 RECUADROS DE LECTURA
	 Bacterias	simbiontes:	Unos	huéspedes	 fundamentales	 95
	 Células	pequeñas,	grandes	sorpresas	 97
	 La	bahía	de	 fuego	 103
 Exploración interactiva 106
 6 Productores primarios pluricelulares: Algas 
y plantas 107
 Vegetales pluricelulares: las algas 108
 – Estructura general 108
 – Tipos de algas 109
 – Ciclo vital 112
 – Importancia económica 114
 Plantas con flores 114
 – Hierbas de mar 116
 – Plantas de marismas 116
 – Manglares 118
 RECUADRO DE LECTURA
	 Algas	para	gourmets	 115
 Exploración interactiva 119
 7 Invertebrados marinos 120
 Esponjas 121
 Cnidarios: simetría radial 123
 – Tipos de cnidarios 124
 – Biología de los cnidarios 125
 Ctenóforos: simetría birradial 126
 Gusanos de simetría bilateral 127
 – Platelmintos 127
 – Gusanos cinta 128
 – Nematodos 129
 – Gusanos segmentados 129
 – Sipuncúlidos 131
 – Equiúridos 131
 Moluscos: El éxito de los cuerpos blandos 131
 – Tipos de moluscos 133
 – Biología de los moluscos 136
 Artrópodos: los acorazados 137
 – Crustáceos 138
 – Biología de los crustáceos 140
 – Otros artrópodos marinos 141
 Lofoforados 143
 – Briozoos 143
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 Contenido ix
	 Las	ballenas	que	paseaban	por	 los	mares	 193
	 La	otra	«teoría	del	big	bang»	 203
	 ¿Cómo	son	de	 inteligentes	 los	cetáceos?	 205
 Exploración interactiva 212
Parte III Estructura y función de los 
ecosistemas marinos
 10 Introducción a la ecología marina 215
 La organización de las comunidades 216
 – Cómo crecen las poblaciones 216
 – Formas de relacionarse las especies 217
 Principales tipos de vida y ambientes marinos 223
 El flujo de energía y materiales 224
 – Estructura trófica 224
 – Ciclos de nutrientes esenciales 229
 RECUADROS DE LECTURA
	 Biodiversidad:	Todas	 las	criaturas	grandes	y	pequeñas	 219
	 Asociaciones	de	 limpieza	 222
 Exploración interactiva 234
 11 Entre mareas 235
 Comunidades intermareales de fondos rocosos 236
 – Exposición a la marea baja 236
 – El poder del mar 239
 – La batalla por el espacio 242
 – Zonación vertical de las costas rocosas 244
 Comunidades intermareales de fondos blandos 253
 – Los sedimentos cambiantes 253
 – Vivir en el sedimento 254
 RECUADRO DE LECTURA
	 Experimentos	de	 trasplante,	eliminación	y	aislamiento	 246
 Exploración interactiva 258
 12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el 
mar 259
 Orígenes y tipos de estuarios 259
 Características físicas de los estuarios 260
 – Salinidad 260
 – Substrato 262
 – Otros factores físicos 262
 Los estuarios como ecosistemas 262
 – Vivir en un estuario 262
 – Tipos de comunidades de estuario 264
 – Interacciones alimentarias entre los organismos 
de estuario 273
 Impacto humano sobre las comunidades de estuario 273
 RECUADRO DE LECTURA
	 El	violinista	del	 fango	 268
 Exploración interactiva 276
 13 La vida en la plataforma continental 277
 Características físicas del ambiente submareal 277
 Comunidades del fondo de la plataforma continental 278
 – Comunidades submareales de fondo blando 279
 – Comunidades submareales de fondo duro 287
 RECUADROS DE LECTURA
	 Bajo	el	hielo	antártico	 280
	 La	vida	en	el	 fango	y	en	 la	arena	 285
 Exploración interactiva 296
 14 Arrecifes de coral 297
 Los organismos constructores de arrecifes 297
 – Arrecifes de coral 298
 – Otros constructores de arrecifes 301
 – Condiciones para el crecimiento del arrecife 302
 Tipos de arrecifes de coral 306
 – Arrecifes costeros 307
 – Arrecifes de barrera 308
 – Atolones 310
 Ecología de los arrecifes de coral 313
 – Estructura trófica de los arrecifes de coral 313
 – Comunidades de los arrecifes de coral 314
 RECUADROS DE LECTURA
	 Reproducción	del	coral	 303
	 Comunidades	coralinas	de	aguas	profundas	 312
	 Debe	haber	sido	algo	que	he	comido	 320
 Exploración interactiva 323
 15 Vida cerca de la superficie 324
 Los organismos de la zona epipelágica 325
 – El plancton: una nueva comprensión 325
 – Fitoplancton 326
 – Zooplancton 327
 – El necton 333
 Viviendo en la zona epipelágica 333
 – Mantenerse a flote 333
 – Depredadores y presas 336
 Redes tróficas epipelágicas 339
 – Niveles tróficos y flujo de la energía 339
 – Lazo microbiano 342
 – Modelos de la producción 342
 – El Niño: El fenómeno de la Oscilación del Sur 350
 RECUADROS DE LECTURA
	 Mareas	 rojas	y	floraciones	peligrosas	de	algas	 330
	 Máquinas	de	nadar	 340
 Exploración interactiva 353
 16 Las profundidades del océano 354
 El mundo en penumbra 356
 – Los animales mesopelágicos 356
 – Adaptaciones de los animales mesopelágicos 358
 El mundo de la oscuridad perpetua 364
 – La carencia de alimentos 365
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� Contenido
 – Sexo en la zona abisal 366
 – Vivir bajo presión 367
 El fondo abisal 368
 – Alimentación en el bentos abisal 368
 – La naturaleza de la vida en el bentos abisal 371
 – Bacterias abisales 371
 Manantiales hidrotermales, filtraciones frías y cuerpos 
muertos 373
 RECUADROS DE LECTURA
	 El	nautilo	 357
	 La	biodiversidad	en	 las	profundidades	 372
 Exploración interactiva 375
Parte IV El hombre y el mar
 17 Recursos marinos 377
 Recursos marinos vivos 377
 – Alimentos de origen marino 377
 – Vida marina como artículo comercial y de ocio 394
 Recursos abióticos del fondo del mar 395
 – Petróleo y gas 395
 – Explotación minera del océano 396
 Recursos abióticos del agua de mar 397
 – Agua dulce 397
 – Minerales 398
 – Energía 398
 RECUADROS DE LECTURA
	 Peces	y	aves	marinas,	pescadores	y	avicultores	 387
	 Tómese	dos	esponjas	y	 llámeme	por	 la	mañana	 396
 Exploración interactiva 400
 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 402
 Modificación y destrucción de hábitat 402
 – Arrecifes de coral 403
 – La pesca con redes de arrastre 404
 Contaminación 404
 – Eutrofización 404
 – Aguas residuales 405
 – Petróleo 407
 – Sustancias tóxicas persistentes 410
 – Residuos sólidos 413
 – Contaminación térmica 414
 Especies amenazadas y en peligro de extinción 414
 Conservación y mejora del ambiente 418
 – Conservación 418
 – Restauración de hábitat 419
 – Arrecifes artificiales 420
 RECUADROS DE LECTURA
	 Viviendo	en	un	 invernadero:	El	calentamiento	global	 406
	 Invasiones	biológicas:	Los	huéspedes	no	 invitados	 416
	 ¡Deprisa,	arena!,	o	qué	hacer	con	nuestras	playas	que	se	van	
encogiendo	 419
	 Cinco	cosas	sencillas	que	puedes	hacer	para	conservar	 los	océanos	 421
 Exploración interactiva 422
 19 Los océanos y las actividades humanas 424
 Los océanos como barreras y como vías 
de comunicación 424
 Los océanos y las culturas 425
 Los océanos y las actividades recreativas 429
 Perspectivas del futuro 431
 RECUADRO DE LECTURAArqueología	submarina	 428
 Exploración interactiva 432
Apéndice A Unidades de medida 433
Apéndice B Guías de campo seleccionadas 
y otras referencias útiles para la identificación 
de organismos marinos 434
Apéndice C La vegetación de las dunas litorales 436
Apéndice D La mitilicultura 444
Apéndice E La marea negra del Prestige  452
Apéndice F Mapas 458
Glosario 462
Créditos 474
Índice 476
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 Chapter 7 Marine Animals without a Backbone xi
xi
Recuadros el enfoque de la ciencia
Parte I
1 Sistemas de observar el océano 10
2 Perforando las profundidades 27
3 Estudio de ecosistemas. El mar de Bering 57
4 Mimetismo femenino de una sepia 85
Parte II
5 Procariontes de cuencas profundas hipersalinas 98
 6 Restauración de las praderas de fanerógamas 117
 7 En busca del calamar gigante 136
 8 Visión en los perciformes 169
 9 Los accidentes por descompresión 
en las ballenas 202
Parte III
10 El censo de la vida marina 233
11 Estudios PISCO de interacciones ecológicas 252
12 Organismos patógenos en las aguas costeras 275
13 La fecundación en los erizos de mar 289
14 El rastreo acústico de los peces de los arrecifes 
de coral 316
 15 El océano Antártico y el GLOBEC 343
 16 ¿Qué es Paleodictyon? 369
Parte IV
17 Pesquerías de krill antártico 390
18 The Millennium Ecosystems Assessment 420
 19 Las buceadoras tradicionales de Corea 430
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xii Part Two The Organisms of the Sea
xii
Sobre los autores
Michael Huber, Ph. D.
Michael quedó fascinado por los organis-
mos acuáticos cuando capturó su primera 
trucha en un lago de Alaska a la edad 
de dos años. Su interés por la biología 
marina continuó creciendo mientras era 
estudiante y obtuvo los grados de B.S. en 
Zoología y Oceanografía por la Univer-
sidad de Washington, Seattle. Después 
de pasar un invierno trabajando en un laboratorio de Alaska para el 
proyecto de oleoducto Trans-Alaska, ingresó en el Instituto Scripps de 
Oceanografía, de la Universidad de California, San Diego. En 1983 
consiguió el grado de doctor por su investigación sobre un grupo de 
cangrejos que viven en simbiosis con los corales. Siguió en el Instituto 
Scripps como biólogo investigador, trabajando en diversos aspectos de 
la genética y la biología celular de las algas unicelulares y la biolu-
miniscencia de los organismos mesopelágicos. En 1988 se trasladó al 
Departamento de Biología de la Universidad de Papua Nueva Guinea, 
donde tuvo la oportunidad de trabajar en algunos de los arrecifes de 
coral más espectaculares del mundo y fue Director del Centro Univer-
sitario de Investigación de la Isla Motupore. Su interés por las ciencias 
ambientales marinas siguió creciendo, especialmente en relación con 
los arrecifes, los mangles, los lechos de hierbas marinas y otros siste-
mas tropicales. Y continuó creciendo cuando en 1994 abandonó Papua 
Nueva Guinea para aceptar el cargo de Director científico del Centro 
de Investigación de la Isla Orpheus de la Universidad James Cook, en 
la Gran Barrera de Arrecifes de Australia. En 1998 se hizo consejero 
ambiental a tiempo completo, proporcionando información científica 
y consejo para ediciones ambientales marinas y para el desarrollo de 
programas de conservación de agencias internacionales, gobiernos e 
industrias privadas. El Dr. Huber es presidente del Grupo Mixto 
de Expertos sobre Aspectos Científicos de la Protección del Medio 
Marino (GESAMP), un grupo científico internacional que actúa como 
consejero para los aspectos ambientales marinos de Naciones Unidas, 
y actualmente está colaborando en el establecimiento de un sistema 
permanente de Naciones Unidas para el asesoramiento y divulgación 
del estado del ambiente marino global.
Peter Castro, Ph. D.
Peter Castro supo que iba a ser biólogo 
marino mientras hacía una práctica 
de campo por los arrecifes de coral 
de su Puerto Rico natal cuando era 
alumno de Instituto de Educación 
Secundaria. Obtuvo el grado de B.S. 
en Biología por la Universidad de 
Puerto Rico, Mayagüez, pero dejó 
el cálido Caribe para irse al también 
cálido Hawai, donde obtuvo en grado 
de Ph.D. en Zoología Marina por 
la Universidad de Hawai, Manoa. 
Su primera experiencia con el agua 
fría la tuvo mientras disfrutaba de una beca posdoctoral en la Hopkins 
Marine Station de la Universidad de Stanford, California. Actualmente 
es profesor de la Universidad Politécnica del Estado de California, 
Pomona. También obtuvo los grados de B.A. en Historia y en Historia 
del Arte, lo que le ha llevado dieciocho años al no poder dedicar mucho 
tiempo al estudio. Habla cinco idiomas con fluidez e impartió clases 
de biología marina (en inglés y español) como experto Fulbright en la 
antigua Unión Soviética. Su especialidad de investigación es la biología 
de los crustáceos simbiontes de los corales y otros invertebrados, 
sobre lo que ha investigado dondequiera que el agua esté lo bastante 
caliente como para poder bucear. Durante la última década también ha 
estado investigando la sistemática de los cangrejos de aguas profundas, 
principalmente en París, Francia, entre otros lugares.
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 Chapter 7 Marine Animals without a Backbone xiii
Prefacio
La belleza, el misterio y el poder del mar fas-
cinan a gentes de todo el mundo, incluyendo, 
por supuesto, a los estudiantes matriculados en 
cursos de biología marina. Para muchos estu-
diantes, aprender biología marina es la expre-
sión natural de un interés por la vida marina 
que comenzó visitando la costa, buceando con 
escafandra autónoma, pescando, manteniendo 
un acuario o viendo uno de los muchos y mag-
níficos documentales televisivos sobre el océano. 
A muchos estudiantes también les preocupa el 
aumento del impacto humano sobre los ecosis-
temas marinos. Biología marina, se�ta edición, 
fue escrita para reforzar y aumentar el interés 
de los lectores por la vida marina y para servir 
como una introducción rigurosa a la Ciencia de 
la Biología Marina.
 Biología marina puede servir a los alumnos 
de Bachillerato, a estudiantes universitarios y 
posgraduados, así como a todas aquellas perso-
nas profanas no interesadas en matricularse en 
un curso oficial. Nos resulta muy gratificante 
que incluso algunos biólogos marinos profesio-
nales encuentren útil este libro. Hemos escrito el 
texto teniendo en cuenta esta gran variedad de 
usuarios, sobre todo para resolver las necesida-
des de los lectores con un menor nivel previo de 
conocimientos y de los estudiantes, tanto uni-
versitarios como no universitarios, que no son 
de ciencias. Para muchos de estos estudiantes, 
la biología marina solamente será una pequeña 
parte de alguna asignatura, a menudo exigida en 
un currículo de cultura general. Por tanto, hemos 
tenido cuidado de proporcionar una cobertura 
básica sólida de esta ciencia, incluyendo algu-
nos principios del método científico, de ciencias 
físicas y de biología básica. Nuestro objetivo ha 
sido integrar estos contenidos fundamentales 
con una descripción actualizada de la ciencia de 
la biología marina. Esperamos que este abordaje 
ponga de manifiesto la importancia que tienen 
las ciencias físicas en biología, y que aumente 
el atractivo de todas las ciencias. Con este fin, 
utilizamos un estilo de escritura informal que 
ayuda a la asimilación de los conceptos, más allá 
de los detalles y de una terminología rigurosa.
 Asumimos que los contenidos científicos ge-
nerales no sean un requisito para todos los cursos 
de biología marina, bien porque esos cursos no 
estén pensados para cubrir objetivos educativos 
generales o porque los estudiantes ya tengan un 
cierto nivel de conocimientos científicos. Para 
equilibrar las necesidades de los profesores que 
imparten asignaturas con y sin requisitos previos 
sobre biología u otras ciencias, hemos diseñado 
un libro que proporciona la máxima flexibilidad 
posible, tanto en el uso del material básico de 
la ciencia como en el orden en que se tratanlos 
diferentes temas, así como en su importancia y 
su enfoque. Hemos intentado resolver las nece-
sidades y expectativas de una amplia variedad de 
lectores, desde buceadores hasta biólogos, que 
piensan dedicarse a las ciencias del mar. Espera-
mos que el libro sea útil e interesante para todos 
estos lectores, además de para los estudiantes 
universitarios.
 En Biología marina se abordan cuatro temas 
principales. En el primero de ellos se tratan los 
aspectos científicos básicos antes citados aplica-
dos al ambiente marino. El segundo está dedi-
cado a los organismos como tales y a su gran 
diversidad, no sólo en términos taxonómicos, 
sino tratando también su estructura, función y 
ecología. El tercero es una aproximación al eco-
sistema, que integra la diversidad de los organis-
mos con los desafíos impuestos por el ambiente 
en que viven, tanto físico como biológico. El 
tema final, para bien y para mal cada día más 
importante, aborda la interacción entre los seres 
humanos y el ambiente marino. 
 Biología marina, se�ta edición, tiene una 
perspectiva global para subrayar que los océanos 
y mares del mundo son un sistema integrado y 
no pueden entenderse como independientes 
unos de otros. Para muchos estudiantes, éste 
es un matiz nuevo. Un aspecto de nuestro tra-
tamiento global es la inclusión deliberada de 
ejemplos de muchas regiones y ecosistemas di-
ferentes, de modo que cada vez más estudiantes, 
no sólo los de Norteamérica sino también de 
otras partes del mundo, encuentren referencias 
a su área local o a otros lugares que hayan visi-
tado. Esperamos que esto sirva de estímulo para 
que mediten sobre las innumerables relaciones 
existentes entre las costas de su país y el océano 
«único» del mundo, que tanto influyen en nues-
tras vidas.
Novedades de la se�ta edición
Hemos introducido una característica nueva en 
la sexta edición de Biología marina: cada capí-
tulo incluye un apartado sobre El enfoque de la 
Ciencia, un bosquejo sobre algún aspecto par-
ticular de investigación en curso o prevista. En 
lugar de presentar la información simplemente 
con carácter expositivo y resumir los resultados, 
el objetivo es proporcionar a los estudiantes una 
instantánea de lo que realmente hacen los cien-
tíficos, las preguntas que intentan responder, su 
significado y cómo un científico o un equipo de 
investigación intentan encontrar dichas respues-
tas. Esperamos con ello ayudar a que esta ciencia 
parezca menos distante y brindar a los estudian-
tes una mejor comprensión del proceso diario de 
la investigación científica.
 Como en ediciones anteriores hemos puesto 
al día todo el texto para incluir los acontecimien-
tos recientes, las nuevas investigaciones y los 
cambios de perspectiva, y para dar acogida a la 
información solicitada por los revisores. Algunos 
ejemplos de tales revisiones o adiciones son:
• Mapas más grandes, atractivos y detallados 
del fondo del mar y de los principales hábitat 
costeros de Norteamérica.
• Descripción de la importancia que la United 
States Exploring Expedition (Expedición 
Wilkes), anterior a la expedición del Cha-
llenger, tuvo sobre la historia de la biología 
marina.
• Nueva redacción del apartado «Olas que ma-
tan», con una mayor cobertura del tsunami 
que se produjo en diciembre de 2004 en el 
Océano Índico.
• Puesta al día del origen de los cloroplastos por 
endosimbiosis.
xiii
00cas30646_Fm.indd 13 11/5/07 13:13:02
• Revisión de la Tabla 5.1 sobre el metabolismo 
de los procariontes para hacerla más simple, de 
menor envergadura y más fácil de entender.
• Nuevos cladogramas en los que se representan 
las relaciones filogenéticas de los invertebra-
dos y vertebrados. 
• Ampliación de la Figura 9.18, en la que se re-
presentan varias especies de cetáceos. 
• Nuevo apartado sobre las comunidades corali-
nas abisales y el impacto humano sobre ellas. 
• Nuevos datos sobre los beneficios que ob-
tienen los hospedadores («anfitriones») en la 
simbiosis entre anémonas y peces payaso. 
• Información adicional sobre las cascadas tró-
ficas.
• Cobertura de los efectos del huracán Katrina. 
 Además de éstos y otros muchos cambios, 
hemos revisado y actualizado los textos y figuras, 
corregido errores y reorganizado algunas seccio-
nes para que su lectura sea más equilibrada y 
lógica. En cada edición intentamos mejorar las 
ilustraciones y las fotografías, y en la sexta edi-
ción hemos optado por un diseño interior con 
más colorido y menos comprimido, que creemos 
será más atractivo para los estudiantes y reforza-
rá su interés por la vida marina. 
Organización
El libro Biología marina está organizado en cua-
tro partes. La Parte I (Capítulos 1 a 4) introduce 
a los estudiantes en la biología marina y en las 
ciencias básicas que la sostienen. El Capítulo 1 
describe la historia de la biología marina. Tam-
bién explica los fundamentos del método cien-
tífico. Se pone de manifiesto que la ciencia es 
un proceso, un esfuerzo humano que sigue en 
curso. Consideramos fundamental que los estu-
diantes comprendan cómo y por qué trabaja la 
ciencia, y también que ésta tiene limitaciones y 
falta todavía mucho por saber. Los Capítulos 2 
y 3 son una introducción básica a la geología, 
la física y la química del mar. Biología marina 
incluye más información sobre estos temas, e 
insiste más que otros textos en la importancia 
que tienen para poder entender los ecosistemas 
marinos. No obstante, hemos mantenido los 
Capítulos 2 y 3 lo más reducidos posible, y mu-
chos aspectos abióticos del ambiente marino se 
tratan en los capítulos más relacionados con la 
biología. Por ejemplo, la refracción de las olas 
se describe conjuntamente con las comunidades 
intermareales (Capítulo 11) y la circulación en 
los estuarios se discute como parte de la ecolo-
gía de los estuarios (Capítulo 12). Esta forma de 
tratar los contenidos a lo largo del libro acentúa 
la importancia que el ambiente físico y quími-
�iv Prefacio
co tiene para los organismos del mar. Al mismo 
tiempo, proporciona flexibilidad para que los 
profesores puedan hacer el mejor uso posible del 
material a la luz de sus necesidades educativas 
generales, de los requisitos propios del curso y 
de los conocimientos previos de los estudiantes. 
En el Capítulo 4, «Fundamentos de Biología», 
se repasan brevemente algunos conceptos bioló-
gicos fundamentales. En el tratamiento de esta 
biología básica hemos intentado lograr un equi-
librio para satisfacer las necesidades de un am-
plio espectro de estudiantes, desde los carentes 
de conocimientos biológicos previos hasta los de 
nivel universitario que ya han superado varios 
cursos de sus estudios de biología. Dependiendo 
del nivel de los estudiantes, los profesores pue-
den elegir entre explicar el Capítulo 4 en clase, 
asignarlo como lectura de repaso, u omitirlo y 
confiar en las entradas del glosario insertadas en 
el texto para que los estudiantes recuerden las 
definiciones de los términos fundamentales. 
 La Parte II (Capítulos 5 a 9) examina la di-
versidad de la vida marina desde la perspectiva 
de la biología de los organismos. Como en la 
Parte I, proponemos una introducción, que se 
revisa y amplía en los últimos capítulos. Al tratar 
algunos taxones otorgamos mayor importancia a 
la morfología funcional, las adaptaciones ecoló-
gicas y fisiológicas, y a la importancia económica 
o de otro tipo que esos animales tienen para la 
humanidad. La clasificación y la filogenia no se 
tratan en detalle, aunque hemos incluido clado-
gramas que ilustran los esquemas filogenéticos 
más ampliamente aceptados para invertebrados 
y vertebrados. Como en el resto del libro, para 
las ilustraciones hemos seleccionado fotografías, 
esquemas y dibujos en color de organismos de 
todo el mundo, pero los más representados son 
los de las costas de Norteamérica. Siempre que 
ha sido posible se han empleado los nombres 
comunes más extendidos y aceptados de los or-
ganismos. La primera vez que se menciona un 
grupo en un capítulo se incluyenuno o dos gé-
neros comunes o importantes entre paréntesis, 
pero no hemos pretendido proporcionar listas 
exhaustivas de los géneros. Para la mayor parte 
de las especies se emplean los nombres del Catá-
logo de Especies y de las Guías de Identificación 
de Especies de la FAO.
 La Parte III del libro (Capítulos 10 a 16) 
es un recorrido ecológico por los principales 
ambientes del océano, comenzando con una 
introducción a algunos principios fundamen-
tales de ecología marina en el Capítulo 10. 
Como en el Capítulo 4, los conceptos impor-
tantes aquí presentados se repasan en el glo-
sario insertado entre el texto. Los otros seis 
capítulos de la Parte III van desde la costa 
hasta alta mar y desde las zonas someras a las 
más profundas, describiendo las características 
físicas de cada ambiente y las adaptaciones e 
interacciones de los organismos que viven en 
cada uno de ellos. Esta secuencia, obviamente 
arbitraria, sigue el orden en que imparten sus 
clases la mayoría de nuestros revisores, pero 
los capítulos se han diseñado de manera que 
pueden seguirse en cualquier orden, según las 
preferencias y necesidades de cada profesor. La 
mayoría de los capítulos incluye redes alimen-
tarias generalizadas con un código de colores 
normalizado para indicar la naturaleza de las 
relaciones tróficas.
 Finalmente, en la Parte IV se tratan las di-
ferentes maneras en que los seres humanos inter-
actuamos con el océano: el uso que hacemos de 
él y el impacto que tenemos sobre el ambiente 
marino, así como la influencia del océano so-
bre la vida humana. En esta sección se tratan, 
de manera global y actualizada, asuntos que 
interesan y preocupan a muchos estudiantes. El 
capítulo dedicado a la utilización de los recur-
sos (Capítulo 17) no sólo contempla los usos 
tradicionales, como las pesquerías y la maricul-
tura, sino también otros aspectos más moder-
nos, como el uso farmacológico de productos 
naturales de origen marino y la aplicación de 
la ingeniería genética en la maricultura. En el 
Capítulo 18 se discute la degradación ambiental 
provocada por diversas actividades humanas, así 
como la conservación del ambiente marino y la 
restauración de los hábitat perturbados. El libro 
se cierra con un ensayo sobre las interacciones 
entre el océano y la cultura humana (Capítulo 
19), que esperamos sirva de estímulo para los es-
tudiantes y como reflejo de la importancia que el 
océano ha tenido y tendrá sobre la vida de todos 
nosotros.
Agradecimientos
Bill Ober y Claire Garrison han hecho una vez 
más un trabajo magnífico dando nueva vida a 
las ilustraciones. Estamos encantados con el 
nuevo diseño realizado por Jamie O’Neal. Tam-
bién nos ha sido de gran utilidad la aportación 
de los numerosos fotógrafos que han cedido sus 
fotografías para el libro; estamos especialmente 
agradecidos a A. Charles Arneson, que nos ha 
proporcionado muchas y excelentes fotografías, 
y a LouAnn Wilson por sus diligentes esfuer-
zos para localizar fotografías nuevas. También 
deseamos expresar nuestra gratitud al personal 
de la editorial McGrawHill, particularmente a 
Margaret Kemp, Debra Henricks, Joyce Watters 
y Karen Dorman, por su paciencia, colaboración 
y eficacia en la gestión de una enorme cantidad 
00cas30646_Fm.indd 14 11/5/07 13:13:02
de detalles. Sobre todo, queremos dar las gra-
cias a los estudiantes, amigos, colegas, antiguos 
profesores y revisores que contestaron a nues-
tras preguntas, nos señalaron nuestros errores e 
hicieron sugerencias que han mejorado mucho 
el libro. No obstante, nos hacemos totalmente 
responsables de cuanto error o defecto siga aún 
habiendo.
 También queremos expresar nuestro especial 
agradecimiento a los siguientes investigadores, 
que nos proporcionaron información y fotogra-
fías y nos ayudaron en la preparación de los nue-
vos recuadros «El enfoque de la Ciencia»:
Dr. David Crewz
Fish  and  Wildlife  Research  Institute,  St.  Peters-
burg, FL
Dr. Kerstin Fritsches
University of Queensland, Australia
Dr. Rebecca J. Gast
Woods Hole Oceanographic Institution, MA
Dr. Roger Hanlon
Marine Biological Laboratory at Wood’s Hole, MA
Dr. James Lindholm
Pfleger Institute of Environmental Research, CA
Dr. Michael Moore
Woods Hole Oceanographic Institution, MA
Dr. Peter Rona
Rutgers University, NJ
Prof. Dr. K. Timmis
National  Research  Centre  for  Biotechnology,  Ale-
mania
 Prefacio xv
Revisores
La quinta edición ha sido revisada por las si-
guientes personas, que nos han proporcionado 
comentarios útiles para la preparación de la sex-
ta edición:
Claude D. Baker
Indiana University Southeast
Nancy Eufemia Dalman
Cuesta College
Jeremiah N. Jarrett
Central Connecticut State University
Robert D. Johnson, Jr.
Pierce College
Marjorie Reaka- Kudla
University of Maryland
Nan Schmidt
Pima Community College
Susan Schreier
Villa Julie College
Erik P. Scully
Towson University
Robert Whitlatch
University of Connecticut
Mary K. Wicksten
Texas A&M University
Jennifer Wortham 
University of Tampa
Jay Z. Zimmer
South Florida Community College
00cas30646_Fm.indd 15 11/5/07 13:13:03
xvi Part Two The Organisms of the Sea
xvi
Los Capítulos se han organizado en cuatro partes y están escritos de 
manera concisa y como unidades fáciles de comprender, lo que aumenta 
las posibilidades del profesor de seleccionar los contenidos.
En los resúmenes de los conceptos principales se 
destacan los términos e ideas más importantes trata-
das en los párrafos precedentes.
En el glosario intercalado en el te�to se defi nen brevemente los principales 
términos y conceptos tratados en otros capítulos. Las referencias de capítulo 
y página remiten a los estudiantes a una información más detallada. 
El amplio glosario incluido al fi nal del libro proporciona defi niciones 
completas y a menudo remite a ilustraciones o a otros términos que ayudan 
a explicar un concepto.
Sistema de enseñanza 
de Biología marina
� Parte I Principios de ciencia marina
Principios de ciencia marina
1 La ciencia de la biología marina • � El fondo del mar 
3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 
4 Fundamentos de biología
En un estudio de biodiversidad en Mozambique, un buceador libera un colorante inofensivo para 
seguir la circulación del agua.
�
cas30646_ch01.indd 2 10/5/07 13:02:20
de Biología marina
Capítulo 1	 	 La ciencia de la biología marina	 �
La ciencia 
de la biología marina
Biólogos marinos 
trabajando en la costa.
a Biología marina es el estudio
científico de los organismos que
viven en el mar. El océano es
una inmensa extensión en la que hay multitud
de maravillosas y extrañas criaturas. A menudo
la belleza, lo misterioso y la variedad de vida
en el mar es lo que atrae a los estudiantes a un
curso de Biología marina. Incluso los biólogos
marinos profesionales sienten una sensación de
aventura y fascinación en sus estudios.
	 También hay muchas razones prácticas para el
estudio de la Biología marina. La vida en el plane-
ta probablemente se originó en el mar, de manera
que el estudio de los organismos marinos nos en-
seña casi todo sobre la vida en la Tierra, no sólo lo
que ocurre en el mar. Por ejemplo, en el siglo xix
el científico ruso Ilya Metchnikof	 	descubrió las
células del sistema inmunitario animal estudiando
las anémonas de mar y las larvas de las estrellas de
mar,un descubrimiento que desencadenó una gran
cantidad de investigaciones médicas modernas.
	 La vida marina también representa una in-
mensa fuente de prosperidad humana. Propor-
ciona alimentos, medicinas y materiales frescos,		
esparcimiento para millones de personas y soporta
el turismo de todo el mundo. Por otro lado, los
organismos marinos pueden causar ciertos proble-
mas. Por ejemplo, algunos organismos perjudican
directamente a los humanos causándoles enferme-
dades o atacándolos. Otros lo hacen indirectamen-
te dañando o matando a otros organismos marinos
que nos sirven de alimento o para otros fines. Al-
gunos organismos marinos destrozan pilares,pare-
des y otras estructuras que construimos en el mar,
se incrustan en los fondos de las embarcaciones y
obstruyen los sumideros.
	 A un nivel más fundamental, la vida marina
ayuda a determinar la verdadera naturaleza de
nuestro planeta. Los organismos marinos pro-
ducen una buena parte del oxígeno que respira-
mos y ayudan a regular el clima de la Tierra. Al
menos en parte, nuestras costas son moldeadas y
protegidas por los organismos marinos, incluso
algunos de éstos crean nuevos espacios de tie-
rra. En términos económicos, se estima que los
sistemas vivientes de los océanos valen más de
20 billones de dólares anuales. Para hacer un uso
total y serio de los recursos vivos marinos, para
resolver los problemas que los organismos ma-
rinos nos crean y para predecir los efectos de las
actividades humanas sobre la vida marina, debe-
ríamos aprender todo aquello concerniente a la
vida marina. Además, los organismos marinos
proporcionan pistas acerca del pasado de la Tie-
rra, la historia de la vida e incluso para aprender
a entender nuestros propios cuerpos. Éste es		el
reto, la aventura del biólogo marino.
L
�
Capítulo
La ciencia 
de la biología marina
Biólogos marinos 
trabajando en la costa.
las anémonas de mar y las larvas de las estrellas de
mar, un descubrimiento que desencadenó una gran
22 Parte I	 	 Principios de ciencia marina
El fondo del mar
En Islandia, una parte de la 
dorsal atlántica se levanta 
sobre la superficie del mar.
os océanos no son simplemen-
te lugares donde la tierra queda
cubierta por las aguas. Geoló-
gicamente, el fondo del mar es distinto de los
continentes. Está implicado en un ciclo perpe-
tuo de nacimiento y destrucción, que moldea los
océanos y controla gran parte de la geología e
historia geológica de los continentes. Los pro-
cesos geológicos que suceden bajo las aguas del
mar afectan no solamente a los océanos sino
también a la Tierra.
	 La mayoría de los procesos que moldean las
cuencas oceánicas tienen lugar lentamente, a lo
largo de cientos de miles de años. En esta escala
del tiempo, donde la vida humana es un parpa-
deo, las rocas sólidas fluyeron como líquidos, los
continentes se movieron por la faz de la Tierra y
las montañas surgieron desde las llanuras. Para
comprender el fondo del mar, debemos aprender
a adoptar el punto de vista poco corriente del
tiempo geológico.
	 A primera vista, podría parecer que la geo-
logía no tiene mucho que ver con la biología
marina, pero día a día y a lo largo del tiempo los
procesos geológicos influyen profundamente en
los hábitat marinos, los medios naturales donde
viven los organismos marinos. Los procesos geo-
lógicos esculpen las líneas de costa; determinan
la profundidad del agua; controlan si el fondo
es fangoso, arenoso o rocoso; crean nuevas islas
y montañas submarinas para que las colonicen
los organismos; y determinan de innumerables
maneras la naturaleza de los hábitat marinos.
Además, gran parte de la historia de la vida en
los océanos está condicionada por los aconteci-
mientos geológicos.
El planeta del agua
Nuestro planeta es mucho más que un planeta
con agua, es único por tener en su superficie
grandes cantidades de agua líquida: los océa-
nos. Los océanos no sólo cubren el 71 % del
globo, sino que también regulan su clima y
atmósfera.
La geografía de las cuencas 
oceánicas
Los océanos no están distribuidos por igual con
respecto al ecuador. Cerca de los dos tercios
de la superficie terrestre se encuentra en el he-
misferio Norte, en el que solamente el 61% es
océano. Alrededor del 80% del hemisferio Sur
es océano.
L
22
Capítulo
El fondo del mar
En Islandia, una parte de la 
dorsal atlántica se levanta 
sobre la superficie del mar.
comprender el fondo del mar, debemos aprender
a adoptar el punto de vista poco corriente del
tiempo geológico.
	 A primera vista, podría parecer que la geo-
logía no tiene mucho que ver con la biología
marina, pero día a día y a lo largo del tiempo los
procesos geológicos influyen profundamente en
los hábitat marinos, los medios naturales donde
viven los organismos marinos. Los procesos geo-
lógicos esculpen las líneas de costa; determinan
la profundidad del agua; controlan si el fondo
es fangoso, arenoso o rocoso; crean nuevas islas
y montañas submarinas para que las colonicen
los organismos; y determinan de innumerables
maneras la naturaleza de los hábitat marinos.
Además, gran parte de la historia de la vida en
los océanos está condicionada por los aconteci-
mientos geológicos.
El planeta del agua
Nuestro planeta es mucho más que un planeta
con agua, es único por tener en su superficie
grandes cantidades de agua líquida: los océa-
nos. Los océanos no sólo cubren el 71 % del
globo, sino que también regulan su clima y
atmósfera.
La geografía de las cuencas 
oceánicas
Los océanos no están distribuidos por igual con
respecto al ecuador. Cerca de los dos tercios
de la superficie terrestre se encuentra en el he-
misferio Norte, en el que solamente el 61% es
océano. Alrededor del 80% del hemisferio Sur
es océano.
Capítulo
44 Parte I	 	 Principios de ciencia marina
Características químicas 
y físicas del agua de mar 
y del mundo oceánico
Pingüinos salta rocas 
(Eudyptes chrysocome),
islas Malvinas.
odo el mundo habla del
tiempo (atmosférico), pero
nadie hace nada por él.» Este
famoso dicho expresa la crisis de los organismos
marinos, así como de los seres humanos. Para los
pingüinos que se muestran a la izquierda, las olas
rompientes, generadas por una tormenta lejana,
son solo una parte de ese «tiempo (atmosférico),
como lo son las corrientes marinas, el ritmo de
las mareas y los cambios en la temperatura y sa-
linidad de las aguas. Desde el punto de vista de
los organismos marinos, viento y olas, mareas y
corrientes, temperatura y sal son todos parte del
«tiempo (atmosférico)».
	 Puesto que los organismos marinos no
pueden controlar la naturaleza física y química
del medio, simplemente tienen que «con-
formarse», esto es, han de adaptarse al lugar
donde viven, si es que no viven en cualquier
lugar. Los organismos que se encuentran en un
determinado lugar en el océano, así como su
modo de vida, están muy controlados por los
factores químicos y físicos. No obstante, para
comprender la biología de los organismos ma-
rinos debemos conocer algo sobre el medio en
el que viven. El Capítulo 3 describe la química
y la física de los océanos en relación con la vida
en el mar.
Las aguas del océano
Todo el mundo sabe que el océano está lleno de
agua, que con frecuencia consideramos como
algo común porque es abundante. Pero desde
una perspectiva cósmica, se piensa que no es tan
común. La Tierra es el único planeta conocido
con agua líquida en su superficie.
	 Incluso así, la mayoría de nosotros nunca
piensa dos veces en ella, a no ser que pasemos
calor o sed. El agua apaga nuestra sed porque
forma la mayor parte de nuestro cuerpo. Tam-
bién es agua la mayor parte del cuerpo de los
organismos marinos, en muchos casos hasta el
80 % o más de su peso; en las medusas llega
hasta el 95 %. El agua no solo llena los océanos
sino que hace posible la vida.
La naturaleza única 
del agua pura
Toda la materia está constituida por átomos.
Solamente unas 115 sustancias (los físicos dis-
cuten sobre el número exacto) se componen de
un único tipo de átomos; son los elementos. En
todas las demás sustancias se combinan quími-
«T
44
Capítulo
86 Parte I	 	 Principios de ciencia marina Capítulo 4	 	 Fundamentos de biología 87
que conocía la zona, le replicó diciendo que el
tiburón no era un gris de arrecife sino un «gra-
cioso ballenero». «Me pareció un tiburón gris
de arrecife» dijo el autor pero, tranquilizándo-
se, continuó buceando, felizmente ignorando
que el «gracioso ballenero» nadaba por allí.
Tiempo después, descubrió que el «gracioso
ballenero» era solo el nombre local del tiburón
gris de arrecife, Carcharhinus amblyrhynchos 
(véase Fig. 8.5a).
Filogenia. La reconstrucción de la evo-
lución. El logro de la clasificación biológica
no solo incluye el poder asignar de formacon-
veniente los nombres a los organismos sino
también el agruparlos según su parentesco. Por
ejemplo, instintivamente la gente comprende
que una foca está relacionada con un león mari-
no, o que la ostra y la almeja estén relacionadas.
Aunque pudieran estar muy confusos para expli-
car exactamente qué es lo que significa estar «re-
lacionado». Para un biólogo decir que dos gru-
pos de organismos están «relacionados» significa
que muestran una historia evolutiva común o
filogenia. Concretamente, significa que ambos
grupos evolucionaron de una especie ancestral
común. Los grupos estrechamente relacionados
evolucionaron de un antecesor común relativa-
mente reciente, mientras el antecesor común de
grupos menos relacionados lo hicieron de uno
más lejano. El estudio de estas relaciones evolu-
tivas es la historia filogenética.
	 Casi siempre es difícil determinar las re-
laciones filogenéticas de los organismos. Muy
pocos grupos tienen un buen registro fósil que
trace su historia evolutiva. Generalmente el re-
gistro fósil es incompleto o no existe. Los bió-
logos tienen que tratar de unir todas las pruebas
de la historia evolutiva de un organismo, como
la estructura del cuerpo, la reproducción, el
desarrollo embrionario y larvario y el compor-
tamiento, todo aquello que proporcione pistas.
También confían, cada día más, en los estudios
moleculares, en particular en secuencias de
ARN y ADN. Puesto que por definición la evo-
lución es un cambio genético, el estudio de los
ácidos nucleicos que almacenan la información
genética del organismo, revelan una gran can-
tidad de detalles sobre ella. Desgraciadamente,
los distintos métodos para estudiar la filogenia
conducen a menudo a resultados diferentes, y
los expertos en un grupo particular discrepan
sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los esquemas
de clasificación cambian, y surgen argumentos
nuevos a medida que aparecen informaciones
recientes.
	 Como se dijo anteriormente, la clasificación
biológica intenta agrupar a los organismos se-
gún sus parentescos. Por ejemplo, las especies
que están estrechamente relacionadas se agru-
pan en un mismo género. Los géneros con filo-
genias similares se pueden agrupar en un grupo
mayor denominado familia. Este proceso pue-
de continuar ordenando organismos en grupos
progresivamente mayores. Todos los miembros
de un grupo, o taxón, tienen ciertas caracterís-
ticas comunes y se consideran que pertenecen a
un antecesor común. Los taxones se distribuyen
sistemáticamente en jerarquías, que se extienden
desde la clasificación más general, el dominio, a
la más baja, la especie.
El árbol de la vida. En el siglo pasado todos
los organismos conocidos se clasificaron en
plantas (reino Plantae), o animales (reino Ani-
malia). No obstante, los biólogos aprendieron
mucho más sobre el mundo viviente, descubrie-
ron muchos organismos que no encajaban y el
esquema de la clasificación fue cambiando y re-
conoció nuevos reinos. Un sistema de cinco rei-
nos ha sido ampliamente aceptado. Además de
Animalia y Plantae este sistema ya tradicional
incluye a los hongos (reino Fungi), las bacterias
(reino Monera) y a los protistas (reino Protis-
ta). Los hongos son organismos multicelulares,
heterótrofos que ni son plantas ni son animales.
Los protistas son un grupo extraordinariamente
variado de organismos, unos semejantes a plan-
tas y otros semejantes a animales, que incluye a
eucariontes unicelulares y a algas marinas plu-
ricelulares. Hoy día los biólogos reconocen que
los protistas en vez de ser un verdadero reino
son una colección de taxones con diferentes his-
torias evolutivas, aunque por conveniencias fre-
cuentemente se agrupan todavía bajo el nombre
de «protistas».
	 Los estudios sobre el ARN y la química
celular de los procariontes realizados en los
últimos años han permitido a lo biólogos de-
terminar que hay dos grupos de procariontes
diferentes entre sí y diferentes del resto de los
organismos eucariontes (véase «Procariontes»,
p. 94). Según esto, algunos sistemas de clasifi-
cación sitúan a estos dos grupos de procarion-
formas, tamaños y colores. Los lugares donde
viven son también muy variados. Dar sentido
a toda esta diversidad podría parecer una tarea
desesperada. Afortunadamente hay un concep-
to unificador que ayuda a hacer comprensible
la diversidad animal. Este concepto es la teoría 
de la evolución. Recuerde que los científicos no
usan a la ligera el término de «teoría». La evo-
lución, la alteración gradual de la composición
genética de una especie, se apoya en un gran
conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan
de fascinar a los biólogos las distintas formas de
la evolución.
Selección natural y adaptación
La evolución sucede porque los organismos
tienen diferencias genéticas que influyen en
su capacidad para encontrar alimento y para
evitar ser comidos, en su éxito de producir
descendientes, en el metabolismo y en otros
incontables atributos. Los individuos mejor
adaptados, aquellos que con más éxito conocen
los retos del medio, que producen más descen-
dientes que los que no están también adapta-
dos. Charles Darwin denominó a este proceso
selección natural. Este naturalista inglés del
siglo xix, junto con Alfred Wallace, también
inglés, fueron los primeros en proponer la teo-
ría moderna de la evolución.
	 Los individuos mejor adaptados no solo tie-
nen más descendencia sino que también pasan
sus características favorables a sus descendien-
tes. Por consiguiente los rasgos favorables se
hacen más comunes, y a lo largo de las genera-
ciones toda la población se vuelve gradualmente
más parecida a los individuos mejor adaptados.
Así, el resultado de la selección natural es que la
población continuamente se adapta a su medio,
es decir, evoluciona.
La selección natural se produce cuando algunos 
miembros de una población sobreviven 
y se reproducen con más éxito que otras. 
La evolución es el cambio genético de la 
población que sucede porque estos individuos 
más exitosos pasan sus características favorables 
a sus descendientes.
Cada población está constantemente adap-
tándose a su medio. No obstante, el mundo es
un lugar cambiante y los organismos están siem-
pre enfrentados a los nuevos retos. Las pobla-
ciones o se adaptan a los cambios en el medio, o
se extinguen dejando paso a otras. Por tanto, la
evolución es un proceso sin fin.
Clasificación de los seres vivos
Las adaptaciones de distintas poblaciones a
diferentes medios han producido una fantásti-
ca variedad de formas de vida. Es difícil estu-
diar y hablar de los millones de formas de vida
que hay sobre la tierra a menos que primero
las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos.
Uno de los éxitos de la clasificación biológica
es dar un nombre, universalmente aceptado, a
los diferentes tipos de organismos, de forma
que los científicos de todo el mundo puedan
llamar con el mismo nombre a una especie de-
terminada.
El concepto biológico de especie. Ante-
riormente hemos definido una especie como
un «tipo» de organismo, ¿pero exactamente qué
es lo que significa? Por ejemplo, los peces son
todos un mismo tipo general de animal, pero
obviamente no es lo mismo un pez vela que
un atún (véanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque
ninguna definición es perfecta, definiremos la
especie como poblaciones de organismos que
tienen características comunes y que pueden
reproducirse entre sí con éxito. Se suele decir
que esta definición es el concepto biológico 
de especie.
Reproducirse con éxito significa que los des-
cendientes originados son fértiles y que pueden
propagar la especie. Un ejemplo familiar es el
perro; todos son la misma especie porque todos
engendran perros, no importa lo diferentes que
parezcan, pueden criar entre sí para dar descen-
diente fértiles. Los organismos que no pueden
hacer esto no son miembros de la misma espe-
cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando
dos poblaciones son incapaces de reproducirse
con éxito se dice que están reproductivamente 
aisladas.
Una especie es una población de organismos 
que muestran características comunesy se cruzan 
entre sí, reproductivamente aislada de otras 
poblaciones.
Nomenclatura biológica. Biológicamen-
te a los organismos se les identifica con dos
nombres, el de su género y el de la especie o,
más concretamente, su epíteto específico. Un
género es un grupo de especies muy parecidas.
Por ejemplo, los perros tienen el nombre cien-
tífico de Canis familiaris. Están estrechamente
relacionados con otras especies del género Ca-
nis, como los lobos, Canis lupus, y los coyotes,
Canis latrans. De la misma manera, el género
Balaenoptera contiene especies relacionadas
de ballenas, como la ballena azul Balaenoptera 
musculus, la ballena de aleta (yubarta) Balae-
noptera physalus y el rorcual Balaenoptera acu-
rostrata. Este sistema de dos nombres se llama
nomenclatura binominal. Fue introducida en
el siglo xviii por el biólogo sueco Carolus Lin-
naeus. Hasta esa época, el latín era la lengua
académica, y el latín junto con el griego toda-
vía se utilizan hoy para los nombres científi-
cos. Por convenio, los nombres binominales se
escriben siempre subrayados o en cursiva. La
primera letra del nombre genérico se escribe
con mayúscula, pero no la del epíteto espe-
cífico. Cuando el nombre de un género se ha
citado previamente se puede abreviar. Así, la
ballena azul podría identificarse como B. mus-
culus. El epíteto específico nunca se utiliza solo
sino siempre en conjunción con el nombre del
género o su inicial. A menudo, los estudiantes
preguntan por qué se utiliza el latín o el griego,
cuyos nombres son difíciles de pronunciar, en
lugar de emplear el nombre vulgar. El proble-
ma con los nombres comunes es que no son
muy precisos, ya que se puede aplicar el mismo
nombre a distintas especies, y la misma especie
puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el
nombre de «langosta espinosa» (Fig. 4.22) se
conocen varias especies, que incluso no son to-
das del mismo género. Los australianos llaman
a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan
los americanos al cangrejo de río. La compli-
cación es mayor al contemplar distintos idio-
mas. En español, a la langosta espinosa se la
denomina langosta, y con este nombre también
nos podemos referir a un saltamontes. Otro
ejemplo es el nombre de «delfín», que se aplica
no solamente a los adorables parientes de las
ballenas, sino también a un delicioso pescado
bravío. En América Latina se le llama dora-
do, y en Hawai mahimahi. En las pescaderías
locales esta confusión es sólo una pequeña
molestia. Sin embargo, para los biólogos, esto
es esencial para precisar la identificación de
cualquier especie. El uso del nombre científico
ha sido aceptado en todo el mundo para evitar
confusiones.
	 La confusión sobre nombres comunes tam-
bién tiene implicaciones prácticas. Después de
una inmersión en un arrecife de coral cerca de
Australia, uno de los autores mencionó que su
compañero de buceo había visto un tiburón
gris de arrecife. Los tiburones grises de arre-
cife no son tan peligrosos como para que uno
tenga que salir del agua, pero merecen cierta
atención y respeto. El compañero de buceo,
Teoría científica Una hipótesis se acepta como 
«verdadera» si con el tiempo va superando prueba 
tras prueba y es soportada por un amplio conjunto 
de evidencias.
• Capítulo 1, p. 19
FIGURA 4.22 A la langosta espinosa del pacífico, Panulirus interruptus, también se la conoce como langosta 
de roca (crayfish).
más concretamente, su epíteto específico. Un
género es un grupo de especies muy parecidas.
Por ejemplo, los perros tienen el nombre cien-
tífico de Canis familiaris. Están estrechamente
relacionados con otras especies del género Ca-
nis, como los lobos, Canis lupus, y los coyotes,
Australia, uno de los autores mencionó que su
compañero de buceo había visto un tiburón
gris de arrecife. Los tiburones grises de arre-
cife no son tan peligrosos como para que uno
tenga que salir del agua, pero merecen cierta
atención y respeto. El compañero de buceo,
86 Parte I	 	 Principios de ciencia marina Capítulo 4	 	 Fundamentos de biología 87
que conocía la zona, le replicó diciendo que el
tiburón no era un gris de arrecife sino un «gra-
cioso ballenero». «Me pareció un tiburón gris
de arrecife» dijo el autor pero, tranquilizándo-
se, continuó buceando, felizmente ignorando
que el «gracioso ballenero» nadaba por allí.
Tiempo después, descubrió que el «gracioso
ballenero» era solo el nombre local del tiburón
gris de arrecife, Carcharhinus amblyrhynchos 
(véase Fig. 8.5a).
Filogenia. La reconstrucción de la evo-
lución. El logro de la clasificación biológica
no solo incluye el poder asignar de forma con-
veniente los nombres a los organismos sino
también el agruparlos según su parentesco. Por
ejemplo, instintivamente la gente comprende
que una foca está relacionada con un león mari-
no, o que la ostra y la almeja estén relacionadas.
Aunque pudieran estar muy confusos para expli-
car exactamente qué es lo que significa estar «re-
lacionado». Para un biólogo decir que dos gru-
pos de organismos están «relacionados» significa
que muestran una historia evolutiva común o
filogenia. Concretamente, significa que ambos
grupos evolucionaron de una especie ancestral
común. Los grupos estrechamente relacionados
evolucionaron de un antecesor común relativa-
mente reciente, mientras el antecesor común de
grupos menos relacionados lo hicieron de uno
más lejano. El estudio de estas relaciones evolu-
tivas es la historia filogenética.
	 Casi siempre es difícil determinar las re-
laciones filogenéticas de los organismos. Muy
pocos grupos tienen un buen registro fósil que
trace su historia evolutiva. Generalmente el re-
gistro fósil es incompleto o no existe. Los bió-
logos tienen que tratar de unir todas las pruebas
de la historia evolutiva de un organismo, como
la estructura del cuerpo, la reproducción, el
desarrollo embrionario y larvario y el compor-
tamiento, todo aquello que proporcione pistas.
También confían, cada día más, en los estudios
moleculares, en particular en secuencias de
ARN y ADN. Puesto que por definición la evo-
lución es un cambio genético, el estudio de los
ácidos nucleicos que almacenan la información
genética del organismo, revelan una gran can-
tidad de detalles sobre ella. Desgraciadamente,
los distintos métodos para estudiar la filogenia
conducen a menudo a resultados diferentes, y
los expertos en un grupo particular discrepan
sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los esquemas
de clasificación cambian, y surgen argumentos
nuevos a medida que aparecen informaciones
recientes.
	 Como se dijo anteriormente, la clasificación
biológica intenta agrupar a los organismos se-
gún sus parentescos. Por ejemplo, las especies
que están estrechamente relacionadas se agru-
pan en un mismo género. Los géneros con filo-
genias similares se pueden agrupar en un grupo
mayor denominado familia. Este proceso pue-
de continuar ordenando organismos en grupos
progresivamente mayores. Todos los miembros
de un grupo, o taxón, tienen ciertas caracterís-
ticas comunes y se consideran que pertenecen a
un antecesor común. Los taxones se distribuyen
sistemáticamente en jerarquías, que se extienden
desde la clasificación más general, el dominio, a
la más baja, la especie.
El árbol de la vida. En el siglo pasado todos
los organismos conocidos se clasificaron en
plantas (reino Plantae), o animales (reino Ani-
malia). No obstante, los biólogos aprendieron
mucho más sobre el mundo viviente, descubrie-
ron muchos organismos que no encajaban y el
esquema de la clasificación fue cambiando y re-
conoció nuevos reinos. Un sistema de cinco rei-
nos ha sido ampliamente aceptado. Además de
Animalia y Plantae este sistema ya tradicional
incluye a los hongos (reino Fungi), las bacterias
(reino Monera) y a los protistas (reino Protis-
ta). Los hongos son organismos multicelulares,
heterótrofos que ni son plantas ni son animales.
Los protistas son un grupo extraordinariamente
variado de organismos, unos semejantes a plan-
tas y otros semejantes a animales, que incluye a
eucariontes unicelulares y a algas marinas plu-
ricelulares.Hoy día los biólogos reconocen que
los protistas en vez de ser un verdadero reino
son una colección de taxones con diferentes his-
torias evolutivas, aunque por conveniencias fre-
cuentemente se agrupan todavía bajo el nombre
de «protistas».
	 Los estudios sobre el ARN y la química
celular de los procariontes realizados en los
últimos años han permitido a lo biólogos de-
terminar que hay dos grupos de procariontes
diferentes entre sí y diferentes del resto de los
organismos eucariontes (véase «Procariontes»,
p. 94). Según esto, algunos sistemas de clasifi-
cación sitúan a estos dos grupos de procarion-
formas, tamaños y colores. Los lugares donde
viven son también muy variados. Dar sentido
a toda esta diversidad podría parecer una tarea
desesperada. Afortunadamente hay un concep-
to unificador que ayuda a hacer comprensible
la diversidad animal. Este concepto es la teoría 
de la evolución. Recuerde que los científicos no
usan a la ligera el término de «teoría». La evo-
lución, la alteración gradual de la composición
genética de una especie, se apoya en un gran
conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan
de fascinar a los biólogos las distintas formas de
la evolución.
Selección natural y adaptación
La evolución sucede porque los organismos
tienen diferencias genéticas que influyen en
su capacidad para encontrar alimento y para
evitar ser comidos, en su éxito de producir
descendientes, en el metabolismo y en otros
incontables atributos. Los individuos mejor
adaptados, aquellos que con más éxito conocen
los retos del medio, que producen más descen-
dientes que los que no están también adapta-
dos. Charles Darwin denominó a este proceso
selección natural. Este naturalista inglés del
siglo xix, junto con Alfred Wallace, también
inglés, fueron los primeros en proponer la teo-
ría moderna de la evolución.
	 Los individuos mejor adaptados no solo tie-
nen más descendencia sino que también pasan
sus características favorables a sus descendien-
tes. Por consiguiente los rasgos favorables se
hacen más comunes, y a lo largo de las genera-
ciones toda la población se vuelve gradualmente
más parecida a los individuos mejor adaptados.
Así, el resultado de la selección natural es que la
población continuamente se adapta a su medio,
es decir, evoluciona.
La selección natural se produce cuando algunos 
miembros de una población sobreviven 
y se reproducen con más éxito que otras. 
La evolución es el cambio genético de la 
población que sucede porque estos individuos 
más exitosos pasan sus características favorables 
a sus descendientes.
Cada población está constantemente adap-
tándose a su medio. No obstante, el mundo es
un lugar cambiante y los organismos están siem-
pre enfrentados a los nuevos retos. Las pobla-
ciones o se adaptan a los cambios en el medio, o
se extinguen dejando paso a otras. Por tanto, la
evolución es un proceso sin fin.
Clasificación de los seres vivos
Las adaptaciones de distintas poblaciones a
diferentes medios han producido una fantásti-
ca variedad de formas de vida. Es difícil estu-
diar y hablar de los millones de formas de vida
que hay sobre la tierra a menos que primero
las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos.
Uno de los éxitos de la clasificación biológica
es dar un nombre, universalmente aceptado, a
los diferentes tipos de organismos, de forma
que los científicos de todo el mundo puedan
llamar con el mismo nombre a una especie de-
terminada.
El concepto biológico de especie. Ante-
riormente hemos definido una especie como
un «tipo» de organismo, ¿pero exactamente qué
es lo que significa? Por ejemplo, los peces son
todos un mismo tipo general de animal, pero
obviamente no es lo mismo un pez vela que
un atún (véanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque
ninguna definición es perfecta, definiremos la
especie como poblaciones de organismos que
tienen características comunes y que pueden
reproducirse entre sí con éxito. Se suele decir
que esta definición es el concepto biológico 
de especie.
Reproducirse con éxito significa que los des-
cendientes originados son fértiles y que pueden
propagar la especie. Un ejemplo familiar es el
perro; todos son la misma especie porque todos
engendran perros, no importa lo diferentes que
parezcan, pueden criar entre sí para dar descen-
diente fértiles. Los organismos que no pueden
hacer esto no son miembros de la misma espe-
cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando
dos poblaciones son incapaces de reproducirse
con éxito se dice que están reproductivamente 
aisladas.
Una especie es una población de organismos 
que muestran características comunes y se cruzan 
entre sí, reproductivamente aislada de otras 
poblaciones.
Nomenclatura biológica. Biológicamen-
te a los organismos se les identifica con dos
nombres, el de su género y el de la especie o,
más concretamente, su epíteto específico. Un
género es un grupo de especies muy parecidas.
Por ejemplo, los perros tienen el nombre cien-
tífico de Canis familiaris. Están estrechamente
relacionados con otras especies del género Ca-
nis, como los lobos, Canis lupus, y los coyotes,
Canis latrans. De la misma manera, el género
Balaenoptera contiene especies relacionadas
de ballenas, como la ballena azul Balaenoptera 
musculus, la ballena de aleta (yubarta) Balae-
noptera physalus y el rorcual Balaenoptera acu-
rostrata. Este sistema de dos nombres se llama
nomenclatura binominal. Fue introducida en
el siglo xviii por el biólogo sueco Carolus Lin-
naeus. Hasta esa época, el latín era la lengua
académica, y el latín junto con el griego toda-
vía se utilizan hoy para los nombres científi-
cos. Por convenio, los nombres binominales se
escriben siempre subrayados o en cursiva. La
primera letra del nombre genérico se escribe
con mayúscula, pero no la del epíteto espe-
cífico. Cuando el nombre de un género se ha
citado previamente se puede abreviar. Así, la
ballena azul podría identificarse como B. mus-
culus. El epíteto específico nunca se utiliza solo
sino siempre en conjunción con el nombre del
género o su inicial. A menudo, los estudiantes
preguntan por qué se utiliza el latín o el griego,
cuyos nombres son difíciles de pronunciar, en
lugar de emplear el nombre vulgar. El proble-
ma con los nombres comunes es que no son
muy precisos, ya que se puede aplicar el mismo
nombre a distintas especies, y la misma especie
puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el
nombre de «langosta espinosa» (Fig. 4.22) se
conocen varias especies, que incluso no son to-
das del mismo género. Los australianos llaman
a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan
los americanos al cangrejo de río. La compli-
cación es mayor al contemplar distintos idio-
mas. En español, a la langosta espinosa se la
denomina langosta, y con este nombre también
nos podemos referir a un saltamontes. Otro
ejemplo es el nombre de «delfín», que se aplica
no solamente a los adorables parientes de las
ballenas, sino también a un delicioso pescado
bravío. En América Latina se le llama dora-
do, y en Hawai mahimahi. En las pescaderías
locales esta confusión es sólo una pequeña
molestia. Sin embargo, para los biólogos, esto
es esencial para precisar la identificación de
cualquier especie. El uso del nombre científico
ha sido aceptado en todo el mundo para evitar
confusiones.
	 La confusión sobre nombres comunes tam-
bién tiene implicaciones prácticas. Después de
una inmersión en un arrecife de coral cerca de
Australia, uno de los autores mencionó que su
compañero de buceo había visto un tiburón
gris de arrecife. Los tiburones grises de arre-
cife no son tan peligrosos como para que uno
tenga que salir del agua, pero merecen cierta
atención y respeto. El compañero de buceo,
Teoría científica Una hipótesis se acepta como 
«verdadera» si con el tiempo va superando prueba 
tras prueba y es soportada por un amplio conjunto 
de evidencias.
• Capítulo 1, p. 19
FIGURA 4.22 A la langosta espinosa del pacífico, Panulirus interruptus, también se la conoce como langosta 
de roca (crayfish).
00cas30646_Fm.indd 16 11/5/07 13:13:59
 Chapter 7 MarineAnimals without a Backbone xvii
xvii
Las ilustraciones y fotografías se han diseñado y seleccionado cuidadosa-
mente para complementar y reforzar el texto. La sexta edición contiene 
muchas ilustraciones y fotografías nuevas.
Los recuadros de ensayos incluyen información complementaria intere-
sante sobre diferentes temas, como las comunidades coralinas de aguas 
profundas, los tsunamis y las mareas rojas. 
312 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
Los corales que construyen los arrecifes de coral tropicales captan la luz del 
sol en aguas poco profundas, pero más de 700 especies de coral viven en 
las aguas frías y en perpetua oscuridad de las profundidades. Hay corales en 
los océanos de todo el mundo a unas profundidades de más de 6000 m. No 
tienen zooxantelas, ya que en ausencia de la luz del sol serían inútiles para el 
coral del anfitrión. Se alimentan capturando zooplancton con los tentáculos y, 
generalmente, crecen donde hay fuertes corrientes, que son las que aportan 
los alimentos.
Cerca de 20 especies de corales de profundidad construyen o contribuyen 
a la formación de los grandes túmulos del fondo marino que se conocen como 
biohermos. Generalmente los túmulos se encuentran en el talud continental, en 
montañas submarinas o en otras formaciones subacuáticas a profundidades 
de hasta 1500 m. En algunos lugares, por ejemplo en los fiordos noruegos, 
aparecen en aguas poco profundas, a unos 40 m. Estas estructuras a menudo 
se llaman «arrecifes de coral», pero el término «arrecife» originalmente solo era 
un término náutico para designar las áreas de fondo duro lo bastante poco 
profundas como para que las naves pudiesen encallar, y la definición geológica 
de los arrecifes de coral se refiere a una estructura sólida de carbonato cálcico 
construida por los corales. Aunque los túmulos coralinos profundos contie-
nen grandes cantidades de fragmentos coralinos calcáreos, son sobre todo de 
fango. También parece que los túmulos se forman, no a causa del crecimiento 
del coral, sino como una consecuencia de los patrones de circulación del agua 
que favorecen la acumulación del sedimento. Algunos científicos también han 
propuesto que los túmulos podrían haberse formado por filtraciones frías y, en 
parte, por quimiosíntesis.
Los mayores túmulos coralinos profundos conocidos, dominados por 
Lophelia pertusa, un coral ramificado, se encuentran en el noreste del Atlán-
tico en la costa de Gran Bretaña y en Escandinavia. Cada túmulo crece hasta 
alcanzar una altura de 300 m o más sobre el fondo fangoso circundante, con 
una base de más de 5 km de diámetro. Los complejos de túmulos se pueden 
extender hasta más de 45 km. Se llamen o no arrecifes de coral, los túmulos 
de Lophelia sustentan unas comunidades ricas y diversas. Las ramas del 
coral y los fragmentos quebrados proporcionan abrigo y una superficie dura 
donde se pueden asentar otras especies sésiles. Se conocen relativamente 
pocos peces, unas 25 especies, asociadas a los túmulos de Lophelia, pero 
hasta ahora los biólogos han encontrado en ellos más de 1300 especies de 
invertebrados, y se cree que puede haber más. Los túmulos de Lophelia
del noreste del Atlántico se conocen desde siglo xix, pero solamente se 
han estudiado de manera intensiva en las últimas dos décadas, cuando las 
mejoras tecnológicas para la exploración en alta mar revelaron su verdadera 
extensión y diversidad. Los túmulos construidos por Lophelia y otros corales 
de aguas profundas también están presentes en otras muchas partes del 
océano y también sostienen a comunidades con una diversidad parecida, y 
regularmente se descubren nuevos túmulos a medida que continúa la explo-
ración de alta mar.
Igual que las comunidades de los túmulos (véase «La biodiversidad en las 
profundidades», p. 372), las comunidades coralinas profundas de la plataforma 
continental están cada vez más amenazadas por la pesca con redes de arrastre. 
Muchos caladeros de aguas poco profundas están agotados, lo que obliga a 
los barcos arrastreros a faenar en aguas más profundas. Las redes de arrastre 
rompen los frágiles corales y cavan grandes zanjas en el fondo del mar. Algunos 
países han prohibido la pesca con redes de arrastre en las zonas en que se 
sabe que hay túmulos de coral, pero desafortunadamente muchas de estas 
comunidades siguen sin estar protegidas.
Comunidades coralinas de aguas profundas
Los túmulos intactos de Lophelia pertusa son el 
hogar de muchos peces e invertebrados.
Daños causados por una red de arrastre en un túmulo de Lophelia.
194 Parte II	 	 Los organismos marinos Capítulo 9	 	 Reptiles, aves y mamíferos marinos 195
Anfípodos Pequeños crustáceos cuyos cuerpos 
están comprimidos lateralmente
• Capítulo 7, p. 139; Figura 7.30
(j) Delfín común
Machos, 2.6 m 
Hembras, 2.3 m 
(k) Delfín de hocico largo
Machos, 2.4 m
Hembras, 2.0 m
(l) Marsopa de Dall
Machos, 2.4 m
Hembras, 2.2 m
(o) Ballena beluga
Machos, 5.5 m 
Hembras, 4.1 m
(q) Narval
Machos, 4.7 m
Females, 4.2 m
(n) Marsopa común
Machos y hembras,
2 m 
(m) Vaquita
Machos, 1.4 m 
Females, 1.5 m
(p) Orca
 Machos, 9.8 m 
Hembras, 8.5 m
(r) Ballena piloto
 Machos, 6.1 m
Hembras- 5.5 m
(s) Cachalote
 Machos, 18 m
Hembras, 12 m
BALLENAS DENTADAS
lado derecho ya que la barba de ese lado está más
gastada. Sin embargo, algunas son zurdas y comen
del lado izquierdo. Una hembra de 10 semanas de
vida, mantenida en cautividad en San Diego, Ca-
lifornia, comía cerca de 815 kg de calamares cada
día, ganando peso a razón de ¡1 kg a la hora!
	 Las aproximadamente 80 especies restantes
de cetáceos son ballenas dentadas. Sus dientes
están adaptados a una dieta de peces, calamares
y otras presas. Utilizan sus dientes sólo para cap-
turar y sujetar a sus presas, no para masticarlas.
Tragan el alimento entero. Como en todos los
cetáceos, el alimento se tritura en una de las tres
cámaras del estómago. El espiráculo tiene una
sola abertura en lugar de dos como en las balle-
nas con barbas.
	 La ballena dentada más grande es el cachalo-
te (Physeter catodon), el inconfundible gigante de
ahí los pliegues característicos en forma de
acordeón de la parte ventral de estas ballenas.
El krill es la parte más importante de la dieta
de los rorcuales, especialmente en el hemis-
ferio Sur. Las ballenas jorobadas a menudo
agrupan a peces como arenques y caballas
produciendo cortinas de burbujas alrededor
de ellos.
	 Las ballenas francas (Eubalaena, Caperaea;
Fig. 9.18a) y la ballena de Groenlandia (Ba-
laena mysticetus; Fig. 9.18e) comen mientras
nadan a lo largo de la superficie con sus enormes
bocas abiertas. Tienen las barbas más grandes
de todas las ballenas pero los flecos más finos
(Fig. 9.17). Esto permite filtrar el microplanc-
ton como copépodos y algo de krill (Tabla 9.1).
	 Las ballena grises (Eschrichtius robustus) son
primariamente sedimentívoras. Cuando se exa-
minan, sus estómagos contienen principalmente
anfípodos que viven en los fondos blandos (Ta-
bla 9.1). Las ballenas grises remueven el fondo
con sus hocicos puntiagudos y luego filtran el
sedimento (Fig. 9.18h) dejando huellas caracte-
rísticas en el fondo. La mayoría parece comer del
(a) Ballena franca del norte
Machos y hembras
17–18 m 
(b) Rorcual aliblanco
Machos y hembras 
9 m 
(d) Rorcual tropical
Machos y hembras
15 m 
(c) Ballena jorabada
Machos y hembras
11–16 m 
(e) Ballena de Groenlandia
Machos, 18 m 
Hembras, 20 m 
(f) Rorcual común
Machos y hembras
22–24 m 
(g) Ballena azul
Machos y hembras
23–27 m 
(i) Rorcual norteño
Machos y hembras
18 m 
BALLENAS CON BARBAS
(h) Ballena gris
Machos y hembras
11–15 m 
FIGURA 9.18 Ballenas con barbas y dentadas representativas.
	 Capítulo 18	 	 Impacto	humano	sobre	el	ambiente	marino	 419
	 No	todo	el	mundo	comprende	que	las	playas	arenosas	y	las	islas	barrera	no	
pueden	soportar	estructuras	permanentes	durante	demasiado	tiempo.	Pueden	
construirse	malecones,	rompeolas,	embarcaderos	y	espigones	como	salvaguar-
dia,	pero	a	menudo	empeoran	la	situación.