TEMAS 19 - Los-Origenes-de-La-Humanidad

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Los orígenes 
de la humanidad
Sumario
Nuestros antepasados más remotos
Louis de Bonis
El antepasado común de los chimpancés y de los seres humanos, Proconsul, 
vivió hace 18 millones de años. Luego las especies que habitaban en los 
bosques condujeron a los grandes simios actuales, mientras que las de las 
sabanas originaron los primeros homínidos.
Una historia del origen de los homínidos
Yves Coppens
Los homínidos se diferenciaron de los grandes monos en Africa 
y surgió la humanidad. Los hechos se desencadenaron por 
acontecimientos tectónicos y luego continuaron con las 
adaptaciones exigidas por los cambios climáticos.
Los australopitecos
Anne-Marie Bacon
Si nuestro antepasado fue un australopiteco, ¿cuál de ellos era? Cada 
vez es más patente la enorme diversidad de este grupo y no siempre 
puede determinarse si las diferencias observadas se deben al dimorfismo 
sexual o a la pertenencia a distintas especies.
Fósiles de antiguos homínidos africanos
Meave Leakey y Alan Walker
Una nueva especie de Australopithecus, el antepasado de Homo, hace 
remontar los orígenes de la bipedestación a unos cuatro millones de años.
De Africa ¿una... y otra vez?
Ian Tattersall
Africa es el lugar de nacimiento de la humanidad. Pero ¿cuántas especies 
humanas surgieron allí? ¿Cuándo emigraron?
Los yacimientos de Atapuerca
Emiliano Aguirre
Los depósitos de antiguas cuevas en la sierra burgalesa de Atapuerca 
contienen un tesoro singular de datos arqueológicos, paleontológicos 
y paleoclimáticos del Pleistoceno Medio.
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El Hombre de Orce
Domènec Campillo y Josep Gibert
En 1982 se exhumó un fragmento craneal en Venta Micena cuya antigüedad 
se evaluó en 1,6 millones de años. Tras una viva polémica 
se acepta hoy su carácter homínido, aunque son muchas todavía 
las cuestiones relacionadas que esperan solución.
Capacidad cerebral y evolución humana
Robert D. Martin
Los cambios de mayor alcance experimentados por la sociedad humana 
han ido acompañados de un descenso progresivo del tamaño del cerebro.
El reloj dentario y el crecimiento de los homínidos
Fernando Ramírez Rozzi
Ciertas líneas del esmalte de los dientes reflejan las fases de la prolongada 
etapa de crecimiento que caracteriza a los individuos del actual género 
humano. Tal ampliación es un fenómeno relativamente reciente, como 
demuestran las comparaciones con otras especies hominoideas.
Evolución de la marcha humana
C. Owen Lovejoy
Los rasgos de la pelvis muestran que Lucy, un homínido que vivió hace tres 
millones de años, caminaba erguida. La bipedestación podría remontarse a 
las fases aurorales de la evolución humana, junto 
con otros cambios relacionados con la estructura familiar.
Carroñeo y evolución humana
Robert J. Blumenschine y John A. Cavallo
El consumo de carne por los primeros homínidos contribuyó a conformar la 
evolución del cerebro, del comportamiento y de la capacidad creadora 
de utensilios. Nuestros antepasados eran, sin embargo, mejores 
carroñeros que cazadores.
El hombre moderno de Oriente Medio
Ofer Bar-Yosef y Bernard Vandermeersch
El Homo sapiens moderno precedió a los neandertales en la región del 
monte Carmelo y siguió un patrón de vida similar durante 60.000 años. Los 
paleontólogos no logran explicar la revolución cultural que seguidamente se 
produjo.
La evolución cobra vida
Ian Tattersall
La reconstrucción de seres humanos extintos para devolverles el aspecto que 
tuvieron en vida plantea problemas insólitos y embarazosos a los 
paleontólogos, habituados a interpretar la evolución únicamente a partir 
de huesos y dientes.
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La humanidad moderna perte- nece a la superfamilia de los hominoideos, que incluye tam-
bién a los grandes simios, a saber, gi-
bón, orangután, gorila y chimpancé. 
Todos los criterios de comparación en-
tre las especies (la morfología, la in-
munología, la estructura de las pro-
teínas y del ADN) muestran una 
mayor cercanía entre los hombres y 
los dos grandes simios africanos (go-
rila y chimpancé) que con el resto. Es-
to significa que compartimos con ellos 
un antepasado común que no es el de 
los gibones ni el de los orangutanes. 
¿Cuál es este antepasado?
Remontándose en el pasado de la 
hu manidad, los paleontólogos en-
cuentran varias especies de nuestro 
gé ne ro Homo, como el hombre de 
Cro-Magnon (un humano moderno 
como nosotros) y el hombre de Nean-
derthal (que se extinguió hace 
30.000 años). A continuación, hace 
entre dos y cinco millones de años, 
se descubren las especies del géne-
ro australopiteco, de las cuales Lu-
cy es un representante famoso. Los 
australopitecos más antiguos se ha-
llaron en estratos datados en poco 
más de cuatro millones de años. Es-
tas especies están aún más cerca de 
nosotros que de los grandes simios 
africanos; no son, pues, los antepa-
sados comunes que buscamos. Por 
lo tanto hay que buscar las trazas 
de nuestras raíces lejanas en nive-
les geológicos mucho más antiguos. 
Primero hay que remontarse hasta 
hace 20 millones de años para en-
contrar el antepasado de todos los 
hominoideos y luego se retorna ha-
cia los 13 millones de años, cuando 
empieza a percibirse la diferencia-
ción entre los antepasados de los se-
res humanos y de los grandes simios 
africanos.
Los primeros hominoideos
Los hominoideos más antiguos conocidos hasta la fecha se halla-
ron en los sedimentos del famoso va-
lle del Rift, gran hendidura de 5000 
kilómetros, situada en Africa oriental 
y orientada de norte a sur. Ubicado en 
la confluencia de dos placas tectóni-
cas que se separan, este valle conser-
va los sedimentos y los fósiles desde 
hace más de 20 millones de años. 
También ha conservado los fósiles de 
los viejos antepasados pertenecientes 
al género Proconsul.
Había en el Londres de los años 
treinta, cuando se descubrió el yaci-
miento, una atracción en los teatros 
de variedades consistente en un chim-
pancé vestido con traje y sombrero, 
que montaba en bicicleta y fumaba en 
pipa. Ya que al animal se le apodaba 
“Cónsul”, el paleontólogo A. Hop wood, 
del British Museum, se divirtió lla-
mando Proconsul al nuevo simio an-
tropoide.
Proconsul está representado por va-
rias especies y sería el antepasado de 
todos los hominoideos más recientes. 
Se conocen su cráneo y los huesos de 
sus extremidades por restos proceden-
tes de la isla de Rusinga, en el lago 
Nyanza (antiguo lago Victoria), data-
dos como de hace 18 millones de años. 
La cara está bien desarrollada, lo que 
constituye un carácter primitivo, y la 
capacidad de la bóveda craneana se 
estima en 160-180 cm3 (el cerebro de 
un ser humano moderno ocupa 1400 
cm3 de media). Esta cifra parece mo-
desta, pero cuando se expresa en fun-
ción del peso corporal, estimado a par-
tir de la longitud de los huesos de las 
extremidades, nos damos cuenta de 
que se avecina a la de los simios ac-
 4 TEMAS 19
Nuestros antepasados 
más remotos Louis de Bonis
El antepasado común de los chimpancés y de los seres humanos, Proconsul, 
vivió hace 18 millones de años. Luego las especies que habitaban en 
los bosques condujeron a los grandes simios actuales, mientras que 
las de las sabanas originaron los primeros homínidos
1. EL ARBOL EVOLUTIVO DE LOS HOMINOIDEOS, superfamilia de primates que 
abarca los simios del grupo de los siamangs y gibones, así como los grandes simios 
superiores (chimpancés, gorilas y orangutanes) y los seres humanos. Los procón-
sules vivieron hace entre 22 y 16 millones de años, durante el Mioceno inferior y 
medio. Comparten algunos rasgos con los grandes simios modernos, pero la mayo-
ría de sus caracteres son poco evolucionados. No son los antepasados especializados 
del chimpancé o del gorila, como se creyó en un principio, sino quizá los últimos 
antepasados comunes de todos los grandes simios y de los seres humanos.
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MONO ARAÑA
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GIBONORANGUTAN
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CHIMPANCE
HOMBRE
PLATIRRINOS
CERCOPITECIDOS
GIBONES GRANDES SIMIOS SUPERIORES
HOMINOIDEOS
CATARRINOS
PROCONSUL
 LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD 5
tuales, que se distinguen de la mayo-
ría de los otros mamíferos por su ma-
yor volumen cerebral. Este rasgo, que 
se creía exclusivo de los primates mo-
dernos, aparece pues tempranamen-
te en su historia.
La dentición de Proconsul le mues-
tra primitivo; sus dientes se parecen 
a los de primates mucho más antiguos 
descubiertos en las series oligocenas 
de Egipto (hace más de 30 millones de 
años) y que no habían alcanzado aún 
el grado hominoideo. Molares y pre-
molares son bajos y están recubiertos 
de una capa de esmalte bastante del-
gada. Esta capa, como les pasa actual-
mente a gorilas y chimpancés, se des-
gasta rápidamente en la cúspide de 
cada uno de los tubércu los, descu-
briendo la dentina subyacente, más 
blanda. Con este tipo de dientes Pro-
consul no podría masticar más que ali-
mentos relativamente blandos, como 
frutos, brotes y hojas frescas, pero no 
los más duros y abrasivos, como raí-
ces o tubérculos, so pena de un des-
gaste prematuro. La comida tierna de 
Proconsul abunda todo el año en los 
húmedos bosques ecuatoriales y tro-
picales, donde la alternancia de las es-
taciones no es muy marcada.
El estudio de los dientes de Pro-
consul muestra además un dimorfis-
mo sexual bastante claro: los ca ninos 
de los machos son siempre mayores, 
tanto en valor absoluto como relativo 
a los otros dientes, que los de las hem-
bras, en las cuales son, no obstante, 
bastante fuertes. Este tipo de diferen-
cias entre machos y hembras es fre-
cuente entre los primates.
La osamenta de las extremidades 
permite apreciar el modo de locomo-
ción de Proconsul. Todos los hominoi-
deos modernos presentan mecanis mos 
de locomoción especializados. Los se-
res humanos son los únicos prima tes 
bípedos, poseyendo una serie de ca-
racteres ligados a este modo de des-
plazamiento infrecuente. Los gibones 
se balancean de una rama a otra uti-
lizando sus brazos desmesuradamen-
te alargados. El orangután se despla-
za más despacio, pero utiliza también 
largos brazos. El gorila y el chimpan-
cé lo hacen a cuatro patas, posando 
sobre el suelo el dorso de las falanges 
de las manos. Proconsul no presenta 
ninguna de estas adaptaciones. Era 
un animal cuadrúpedo arborícola ge-
neralista, es decir, sin adaptaciones 
especiales, que se pa seaba sobre las 
ramas, su medio predilecto, sin efec-
tuar acrobacias particulares y que se 
desplazaba a cuatro patas, como la 
mayoría de los simios. Proconsul po-
seía una morfología ancestral conve-
niente para los hominoideos que le su-
cederían con el tiempo: pudiera ser 
“nuestro antepasado”, pero no se pue-
de afirmar rotundamente que lo sea, 
sin que sepamos qué otra especie es-
coger.
Durante el Mioceno inferior y el me-
dio (hace entre 22 y 16 millones de 
años), Africa fue el escenario de una 
radiación evolutiva importante de los 
hominoideos: alrededor de Proconsul 
existía otra docena de géneros de ho-
minoideos, peor conocidos que él. To-
davía no tenemos otras pruebas que 
los restos hallados en el valle de Rift 
de Africa Oriental, donde los yaci-
mientos fosilíferos se cuentan por cen-
tenares, si no por miles. Si los ya-
cimientos de mamíferos fueran más 
abundantes en otras regiones del con-
tinente africano, sin duda el número 
de primates hominoides se multipli-
caría por un factor considerable, como 
se ha confirmado con el descubrimien-
to en Namibia del género Ota-
vipithecus, cercano a los géneros co-
nocidos en el valle del Rift, pero 
diferenciado de ellos.
El relevo eurasiático
Tras tan exuberante radiación los hominoideos se vuelven más es-
casos en tierras africanas. Este 
atenua miento puede ser debido a un 
cambio climático, que se tradujo en 
2. EL PRIMER CRANEO de Proconsul africanus (de frente en a y de perfil en b) fue 
hallado por Mary Leakey en 1948 en la isla Rusinga del lago Victoria. Se parece a 
los cráneos de los grandes simios; los caninos son aún fuertes. La reconstrucción 
del esqueleto duró más de 30 años (c). Los miembros anteriores y posteriores son 
aproximadamente de la misma longitud. Se deduce de esto que el desplazamiento 
de este animal no estaba especializado como el de los primates actuales: se despla-
zaba lentamente, a cuatro patas, y estaba poco dotado para el salto (d).
c d
a b
Africa en una modificación de los pai-
sajes y de la fauna, hace entre 15 y 
14 millones de años. El bosque den-
so primitivo se aclaró en ciertas re-
giones, se abrieron espacios libres 
junto a los bosques y la alternancia 
de las estaciones modificó los regíme-
nes alimentarios. El principal ali-
mento de los primates —fru tos, bro-
tes y retoños— escasea o desaparece 
en la estación seca. Los alimentos 
disponibles en este nuevo ambiente, 
al menos durante una parte del año, 
se componen de semillas, raíces o tu-
bérculos. Este conjunto de alimentos, 
más duro y abrasivo, necesita una 
dentadura más resistente. Aparece 
entonces un nuevo tipo ecológico, el 
primate de sabana, capaz de sobrevi-
vir en este medio particular, gracias 
sobre todo a que tiene una capa de 
esmalte más gruesa en los dientes. 
Los géneros Afropithecus y Kenyapi-
thecus forman parte de estos prima-
tes de sabana.
A partir de finales del Mioceno me-
dio y sobre todo durante el superior 
(hace entre 15 y 9 millones de años) 
el campo de operaciones de los prima-
tes hominoideos se desplaza hacia el 
norte, situándose en Eurasia. Por el 
juego de la tectónica de placas, Africa 
y la placa arábiga entraron en contac-
to con Eurasia hace entre 16 y 17 mi-
llones de años. Se conocen más de me-
dia docena de géneros procedentes de 
localidades situadas entre España y 
China, sin que la lista esté ciertamen-
te completa. Algunos, como Sivapithe-
cus o Ankarapithecus, pertenecen a la 
misma rama que el orangután. Otros, 
como Lufengpithecus u Oreopithecus, 
presentan afinidades imprecisas. In-
sistiremos sobre dos géneros europeos, 
que corresponden a dos tipos ecológi-
cos distintos: los géneros Dryopithe-
cus y Ouranopithe cus se acercan más 
a los grandes si mios africanos y a los 
seres humanos que a los gibones y al 
orangután.
El driopiteco en Europa 
del sudoeste
El género Dryopithecus fue descu- bierto el siglo pasado en el yaci-
miento de Saint-Gaudens, al sur de 
Toulouse, en una cantera de arcillas 
datadas hacia finales del Mioceno me-
dio (hace 13 millones de años). Este 
hallazgo, seguido de otros, conmocio-
nó a los medios científicos, inquietos 
por conocer los lazos eventuales que 
tales fósiles pudieran tener con los se-
res humanos. Otros restos de este pri-
mate se exhumaron posteriormente 
en yacimientos algo más recientes (de 
12 a 9 millones de años), demostran-
do que su área geográfica se extendía 
desde España hasta Hungría.
El cráneo se conoce por algunas por-
ciones faciales: el frontal, una parte 
de los parietales y un fragmento de la 
región ótica. Las órbitas son bastan-
te altas, ampliamente separadas una 
de otra y coronadas por un ligero toro 
supraorbitario. El frontal se estrecha 
detrás de las órbitas y existen crestas 
temporales bien marcadas que no se 
unen sobre la línea sagital (véase la 
figura 2). La región ótica está despro-
vista de fosa subarcuata, pequeña de-
presión donde se aloja un divertículo 
del cerebelo en ciertos primates. Esta 
fosa no se encuentra tampoco en los 
humanos ni en los grandes simios. La 
dentición del driopiteco, más evolucio-
nada que la de Proconsul, recuerda 
más bien a la de los grandes simios 
africanos, gorila o chimpancé.
Los caninos son fuertes en los ma-
chos. El primer premolar inferior es 
alto, alargado y bastante cortante. En 
su cara antero-exterior presenta una 
amplia faceta de desgaste, debida al 
frotamiento del canino superior, lla-
mada faceta afilador. Esta faceta se 
encuentra en los simios, pero no en los 
seres humanos ni en los australopite-
cos. Como sucede en Proconsul, losmolares y premolares están recubier-
tos de una capa de esmalte bastante 
delgada: Dryopithecus se nutría de 
frutos y de brotes tiernos, como se con-
firmó en el estudio del microdesgaste 
dental mediante el microscopio elec-
trónico de barrido.
Los elementos del esqueleto se co-
nocen sobre todo a partir de fósiles de 
España de los que se ha realizado una 
descripción preliminar. Se comprue-
ba empero que los brazos son largos 
en relación a las piernas, lo que indi-
ca proporciones análogas a las de los 
grandes simios arborícolas y cierta-
mente un modo de desplazamiento pa-
recido. Según el estudio de la fauna 
que le acompaña en los diferentes ya-
cimientos en los que se ha hallado, 
Dryo pithecus vivía en un medio fores-
tal que se corresponde perfectamente 
3. DOS ANTIGUOS ANTEPASADOS EUROPEOS. Dryopithecus laietanus, hallado 
en 1991, en Can Llobateres, cerca de Sabadell (a), y una reconstrucción a partir de 
ese cráneo (b). Este hominoideo vivía en un medio boscoso hace 13 millones de años. 
Sería un antepasado de los grandes simios africanos. Ouranopithecus (c), hallado 
en 1990 en el yacimiento de Xirochori, en Grecia, vivía en la sabana europea hace 
10 millones de años. Sería un antepasado de los seres humanos.
a
b
c
 6 TEMAS 19
con su anatomía arborícola, alimen-
tándose de frutos y de hojas tiernas 
du rante años. Representa, en el Mio-
ceno superior, un tipo adaptativo 
próximo al de los grandes simios afri-
canos.
El uranopiteco en Grecia
Los paleontólogos exhumaron los primeros restos de Ouranopi-
thecus de yacimientos del Mioceno su-
perior (hace nueve millones de años) 
en el norte de Grecia a principios de 
los años setenta. Este género está re-
presentado actualmente por numero-
sas mandíbulas y dientes aislados, así 
como por una cara casi completa. Las 
órbitas son bajas, bien separadas y co-
ronadas por un toro supraorbitario 
grueso. La región naso-maxilar es de 
tipo primitivo.
El examen de la dentición revela un 
fuerte dimorfismo sexual. Las hem-
bras son pequeñas, con caninos débi-
les, mientras que los machos son más 
grandes, con caninos más fuertes. Pe-
ro estos caninos están claramente me-
nos desarrollados que los de los gran-
des simios o los de Pro consul. El 
primer premolar inferior no presenta 
faceta afilador, un carácter que ave-
cina Ouranopithecus a los homínidos 
más recientes. Este diente tampoco es 
cortante, estando recubiertos los mo-
lares y premolares por una capa grue-
sa de esmalte. Están pues equipados 
para moler alimentos resistentes y 
abrasivos, como los que se encuentran 
en un medio abierto o bajo un clima 
en el que la alternancia de las estacio-
nes suprime los frutos, los brotes y los 
retoños durante parte del año. El es-
tudio microscópico de la abrasión den-
tal confirma esta conclusión: las figu-
ras de microdesgaste difieren 
claramente de las de Dryopithecus o 
de Proconsul.
No se han hallado todavía huesos 
de las extremidades y se desconoce 
cuál fuese su modo de desplazamien-
to. Se puede suponer que era funda-
mentalmente terrestre y buscaba su 
comida en el suelo. La fauna de ma-
míferos que habitaba en el norte de 
Gre cia en esa época se parecía mucho 
a una fauna de sabana actual. En el 
valle de un ancho río, sin duda el 
Axios, que fluye aún por la región, 
pastaban rebaños de varias especies 
de antílopes y de caballos de tres de-
dos (Hipparion), mientras que grupos 
de árboles o bosques en galería pro-
porcionaban alimento a varias espe-
cies de jirafas. Manadas de mastodon-
tes y de carnívoros completaban el 
cuadro de la sabana miocena.
La dentición de Ouranopithecus 
presenta grandes afinidades con la de 
los hominoides del Plioceno, del gé-
nero Australopithecus, sobre todo con 
las dos especies más antiguas: A. ana-
mensis y A. afarensis. La reducción de 
los caninos, iniciada en el uranopite-
co, es más acusada en las mandíbulas 
de los australopitecos y lo será aún 
más en los homínidos más recientes. 
El gran espesor del esmalte de los mo-
lares da las mismas figuras de desgas-
te que en los homínidos, con el mismo 
gradiente del primero (el más desgas-
tado) al último molar (el menos des-
gastado). Este gradiente resulta no só-
lo del espesor del esmalte, sino 
también de la formación retrasada de 
los dientes. El último molar, nuestra 
muela del juicio, marca la aparición 
del estadio dental adulto. Su erupción 
más tardía corresponde a una prolon-
gación del período de la infancia y, por 
tanto, del período de aprendizaje. La 
ausencia de la faceta afilador en el 
primer premolar anterior y las simi-
litudes en la localización de las otras 
facetas de desgaste resultan sin duda 
alguna de un modo de masticación pa-
recido entre el primate griego y los 
australopitecos. Una masticación 
idéntica debe corresponder a nutricio-
nes semejantes; es decir, el ambiente 
de los australopitecos se parecería 
mucho al existente en el Mioceno su-
perior en el norte de Grecia. El ura-
nopiteco en carna, pues, algunos mi-
llones de años antes, un tipo ecológico 
parecido al de los homínidos del Plio-
ceno.
Gracias a los géneros Dryopithecus 
y Ouranopithecus la Europa del Mio-
ceno se parece de manera sorprenden-
te al Africa del Plioceno, con el par for-
mado por los grandes simios modernos 
(forestales) y los australopitecos (ha-
bitantes de medios abiertos). ¿Se tra-
ta de un simple paralelismo evolutivo 
sin significado filético o se deberían 
acercar esto grupos, especialmente el 
uranopiteco y el australopiteco?
El segundo término de la alternati-
va me parece más verosímil, puesto 
que es una hipótesis más sencilla. La 
biología molecular se ha opuesto du-
rante mucho tiempo a vínculos direc-
tos, digamos relaciones fraternales, 
entre el hominoideo macedonio y los 
australopitecos. Las diferencias entre 
el ADN de los seres humanos y el de 
los chimpancés situaban su se paración 
en seis millones de años, es decir, des-
pués de la aparición del uranopiteco, 
que no podría pues haber surgido de 
esta separación. Pero hay datos re-
cientes que hacen retroceder esta se-
paración más allá de 13 millones de 
años, lo que acerca al uranopiteco y al 
australopiteco.
 LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD 7
4. POSIBLES RELACIONES EVOLUTIVAS entre ciertos primates del Mioceno y las 
familias de póngidos y homínidos. Los cambios en el ambiente desempeñaron una 
función importante en las modificaciones que hubieron de introducirse en la ali-
mentación y la locomoción.
ORANGUTAN
GIGANTOPITHECUS
AUSTRALOPITHECUS
INDOPITHECUS
SIVAPITHECUS
OURANOPITHECUS
DRYOPITHECUS
KENYAPITHECUS
PROCONSUL
RANGWAPITHECUS
OREOPITHECUS
HOMO GORILA
CHIMPANCE
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Ñ
O
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BOSQUES
BOSQUES
MEDIOS ABIERTOS
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
LA CAZA DE PROCONSUL. Alan Walker y 
Mark Teaford, en Investigación y Cien-
cia, marzo de 1989.
THE FACE AND THE MANDIBLE OF OURANO-
PITHECUS MACEDONIENSIS: DESCRIPTION 
OF NEW SPECIMENS AND COMPARISONS. 
L. de Bonis y G. Koufos, en Journal of 
Human Evolution, n.o 24, págs. 469-491, 
1993.
OUR ANCESTORS’ ANCESTOR: OURANOPI-
THECUS IS A GREEK LINK IN HUMAN AN-
CESTRY. L. de Bonis y G. Koufos, en 
Evolutionary Biology, n.o 3, volumen 5, 
páginas 41-49, Nueva York, 1994.
A DRYOPITHECUS SKELETON AND THE ORI-
GINS OF GREAT-APE LOCOMOTION. S. 
Mo yà Solà y M. Kohler, en Nature, n.o 
379, págs. 156-159, Londres, 1996.
PRIMATES HOMINOÏDES DU MIOCÈNE SUPÉ-
RIEUR D’EUROPE. L. de Bonis, en Ethno-
logia, n.o 5, págs. 15-28, Lisboa, 1996.
La humanidad tiene sus raíces en el mundo animal. Se encuen- tra en uno de los extremos de 
las múltiples ramas del inmenso ár-
bol de la vida, que ha crecido y evolu-
cionado a lo largo de cuatro mil millo-
nes de años en nuestro planeta. 
Nuestro interés por la evolución de la 
vida nos conduce a buscar el lugar y 
la fecha en que nuestra rama se sepa-
rase del resto del árbol. ¿Dónde, cuán-
do y por qué la línea evolutiva que 
conduce al género Homo se separa de 
la de nuestro pariente más próximo, 
el chimpancé (el géneroPan)? Dado 
que esta separación parece producir-
se algunos millones de años antes de 
la aparición del género Homo, tam-
bién examinaremos el origen de éste, 
intentando responder al mismo tipo 
de preguntas: ¿dónde, cuándo y por 
qué aparece el género Homo en el se-
no de una familia bien implantada en 
su ecosistema y bien adaptada a su 
medio ambiente?
Comprendí que estas preguntas po-
dían ser resueltas en septiembre de 
1981, con ocasión de un congreso in-
ternacional de la UNESCO en París 
que conmemoraba el centenario del 
nacimiento del paleontólogo y fi lósofo 
francés Pierre Teilhard de Chardin. 
En este congreso presenté una ponen-
cia sobre la producción científica de 
Teilhard: cerca de 250 artículos y li-
bros que analizan la geología estruc-
tural de Jersey, Etiopía y China; los 
mamíferos paleocenos y eocenos de 
Europa; los mamíferos terciarios y 
cuaternarios del Extremo Oriente; los 
hombres fósiles de China y Java, los 
australopitecos del sur de Africa; y los 
útiles paleolíticos y neolíticos de todos 
los países que visitó durante cuaren-
ta años de actividad. La mayoría de 
estos trabajos han sido olvidados por 
sus biógrafos, interesados fundamen-
talmente en la parte filosófica de su 
obra.
Un asistente al acto, a quien enton-
ces no conocía, se acercó después de 
mi charla, me felicitó muy cortésmen-
te y confesó que desconocía la faceta 
científica de la obra del padre Teil-
hard. También me preguntó sobre la 
biología evolutiva que yo practicaba, 
sobre su estado de desarrollo y termi-
nó nuestra conversación con una pre-
gunta muy precisa: “¿Hay algún pro-
blema importante que se debata en la 
actualidad en su campo?” Yo le res-
pondí que sí, “el problema de la cro-
nología, como es muy frecuente en to-
das las ciencias históricas. Los 
bioquímicos, asombrados por la proxi-
midad que existe a escala molecular 
entre los seres humanos y los chim-
pancés, fechan la separación de am-
bas líneas en hace no más de 3 millo-
nes de años y sitúan la cuna de la 
humanidad en Africa. En cambio los 
paleontólogos opinan que Ra ma-
pithecus es un tipo de homínido, cre-
yendo en consecuencia que esta diver-
gencia se produjo hace unos 15 
millones de años y que tuvo lugar en 
las zonas tropicales del Viejo Mundo, 
es decir, en Africa y Asia”.
El consenso prehistórico
Este caballero pareció muy inte- resado, me dio las gracias y se 
despidió. Algunos meses más tarde re-
cibí la invitación para un coloquio que 
se celebraría en mayo de 1982 en Ro-
ma. La persona que se me acercó en 
París era Carlos Chagas, el presiden-
te de la Academia Pontificia de las 
Ciencias. Buscando temas de actuali-
dad que tuvieran implicaciones filosó-
ficas importantes, recordó lo que ha-
bíamos hablado en París y organizó 
un encuentro entre paleontólogos y 
bioquímicos. Este coloquio se llevó a 
cabo de forma muy discreta, pero tu-
vo una enorme influencia científica en 
los estudios sobre el origen de la hu-
manidad. Se expusieron dos impor-
tantes grupos de datos, los pa-
leontológicos y los bioquímicos.
Por un lado, David Pilbeam anun-
ció que su equipo de Harvard había 
descubierto los primeros restos óseos 
conocidos de una cara de ramapi-
técido en los niveles del Mioceno su-
perior de la meseta de Potwar (Pa-
kistán), cara que además tenía más 
parecido con la de un orangután que 
con la de un chimpancé. Jerold Lo-
wenstein, de la Universidad de San 
Francisco, mostró, por otra parte, la 
existencia de proteínas activas en los 
dientes fósiles de ramapitecos de Pa-
kistán. Se había inyectado a un co-
nejo una muestra tomada de un dien-
te, lo que provocó la formación de 
anticuerpos. Lowenstein también en-
contró una reacción de estos anti-
cuerpos contra los antígenos de oran-
gután que fueron inyectados a los 
conejos.
El trabajo de Pilbeam era muy im-
portante porque no todos los huesos 
del cuerpo proporcionan la misma 
cantidad de información. Antes del 
descubrimiento de la cara del rama-
piteco, los únicos fósiles que se habían 
encontrado eran dientes y fragmentos 
de mandíbula. Y aunque éstos descu-
bran características muy importantes, 
la información que proporcionaban 
era menos significativa que la aporta-
da por la región orbitaria y nasomaxi-
lar recién hallada. En la figura 3 pue-
de verse una comparación sencilla 
entre los perfiles de las caras de un 
ramapitecino, de un orangután y de 
un chimpancé, donde puede observar-
se el mayor parecido que existe entre 
los dos primeros. La primera forma en 
que los paleontólogos analizan un fó-
sil es comparándolo anatómicamente 
con piezas homó logas de otros fósiles 
o de especies actuales.
La bioquímica, la biología molecu-
lar y la genética examinan la informa-
ción molecular (el ADN, las proteínas 
y los mapas cromosómicos) de las es-
pecies actuales, ya que normalmente 
este material no se conserva en los fó-
siles. Sus resultados proporcionan 
gran ayuda a la pa leontología, orde-
nando las especies contemporáneas 
por su complejidad molecular, de la 
 8 TEMAS 19
Una historia del origen 
de los homínidos Yves Coppens
Los homínidos se diferenciaron 
de los grandes monos en Africa 
y surgió la humanidad
más simple a la más compleja, en una 
secuencia que reproduce de alguna 
forma la evolución de los fósiles. En 
el caso del ramapiteco la bioquímica 
realizó una excepcional incursión en 
el tiempo al examinar directamente 
proteínas fósiles.
De esta forma confluyeron las cir-
cunstancias para hacer que la espe-
cie Ramapithecus se situase en el lu-
gar que le correspondía. Este 
hominoideo se extendió por Eurasia, 
hecho ya conocido, y su relación evo-
lutiva con el orangután dio coheren-
cia a la distribución geográfica obser-
vada. La cuna de la humanidad se 
restringía al continente africano, co-
mo ha bían pronosticado los bioquími-
cos. La pregunta sobre el lugar de na-
cimiento de nuestra familia obtenía 
una respuesta.
Pero la cuestión de la fecha en que 
sucediese el acontecimiento queda-
ba sin resolver. Algunos paleontólo-
gos presentes en el congreso de Ro-
ma seguían reivindicando la gran 
antigüedad de los homínidos, mien-
tras que los bioquímicos defendían 
la extraordinaria brevedad de la in-
dependencia de nuestra línea evolu-
tiva. Los paleontólogos más genero-
sos opinaban que la historia de 
nuestra familia tendría unos 15 mi-
llones de años, mientras que los bio-
químicos más extremistas sostenían 
que la duración de nuestra rama era 
como máximo de 3 millones de años. 
Ambos grupos llegaron a la conclu-
sión de que siete millones de años 
era la fecha que mejor se ajustaba a 
los datos tras el coloquio. He llama-
do jocosamente a esta conclusión “el 
consenso prehistórico”.
Pero una tercera fuente de datos iba 
a añadirse a las informaciones paleon-
tológicas y bioquímicas que manejá-
bamos en ese momento, fruto de vein-
1. EL VALLE DEL RIFT, una gran fosa hundida que se expande y 
que se convertirá en un océano dentro de 100 millones de años, 
cruza el Africa ecuatorial de norte a sur. Es el resultado de las fuer-
zas tectónicas que se activaron hace ocho millones de años. El 
cambio del paisaje dividió a nuestros antepasados en dos grupos. 
Los de la región occidental siguieron habitando en bosques y selvas 
y perviven en nuestros parientes más próximos, los chimpancés. La 
población oriental se adaptó a la sabana y se humanizó.
te años de excavaciones y de hallazgos 
en el Africa oriental.
El Africa oriental 
y la “carrera por el fósil”
Esta región del planeta había reci- bido el interés de los paleoantro-
pólogos desde hacía mucho tiem po. 
Louis Leakey y su equipo habían des-
cubierto en Olduvai (Tanzania) en 
1935 restos atribuidos a Homo erec-
tus. En 1939 el equipo alemán dirigi-
do por Ludwig Kohl-Larsen halló cer-
ca del lago Garusi (Laetoli, Tanzania) 
fósiles que denominaron Praeanthro-
pus africanus, que posteriormente se 
demostró que pertenecían a Austra-
lopithecus. Otra expedición a Olduvai 
conducida por Louis Leakey en 1955 
descubrió un diente aislado de unAus-
tralopithecus. Pero los paleoantropó-
logos no prestaron mucha atención a 
estos modestos hallazgos. Hasta que 
en 1959 se descubrió el cráneo com-
pleto de un australopiteco que conser-
vaba toda la dentición superior. Este 
fósil podía datarse además de forma 
absoluta gracias a la presencia de una 
toba volcánica justo debajo del nivel 
estratigráfico donde apareció. A par-
tir de ese momento los paleontólogos 
enfocaron su atención hacia Africa 
oriental.
Las expediciones se sucedieron rá-
pidamente, multiplicándose el nú-
mero de campañas de excavación. En 
1963 B. Patterson y su equipo de la 
Universidad de Harvard excavaron al 
sudoeste del lago Turkana, en Ke nia; 
R. Leakey y G. Isaac del Museo de 
Nairobi lo hicieron en 1964 en las ori-
llas del lago Natrón, en Tanzania; J. 
Chavaillon y sus colaboradores del 
CNRS estudiaron en 1965 Melka Kun-
turé, en Etiopía; B. King, W. Bi shop 
y otros miembros del College Bedford 
de Londres exploraron en 1966 la 
cuenca del lago Baringo, en Ke nia; en 
1967 C. Arambourg, E. C. Ho well, R. 
Leakey y yo mismo estuvimos traba-
jando en el sur de Etiopía; en 1968 R. 
Leakey y G. Isaac dirigie ron el pro-
yecto de investigación del Turka na 
oriental, en Kenia; D. Jo hanson, J. 
Kalb, M. Taieb y yo dirigimos la expe-
dición internacional en el Afar en 
1972...
Nunca los paleontólogos y paleoan-
tropólogos habían realizado tal volu-
men de trabajo de campo y los resul-
tados que se obtuvieron fueron 
proporcionales al esfuerzo invertido. 
Se recuperaron centenares de miles 
de fósiles, entre los cuales había unos 
dos mil de homínidos. A pesar de los 
constantes trabajos de preparación, 
análisis e investigación de estos fósi-
les, ha sido necesario esperar algunos 
años para ver publicados los primeros 
inventarios completos de estos hallaz-
 10 TEMAS 19
2. LA VEGETACION Y EL CLIMA son muy diferentes a ambos lados del valle del Rift. 
Las selvas húmedas de la parte occidental (verde) dan paso a las sabanas en la 
parte oriental (amarillo). Esta división, que apareció hace aproximadamente unos 
ocho millones de años, circunscribió a los chimpancés al oeste (verde oscuro), mien-
tras que los fósiles de homínidos sólo se encuentran al este (pardo).
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SECUENCIA DEL RIO OMO MIOCENO SUPERIOR 8 MILLONES DE AÑOS DE ANTIGÜEDAD
ANTEPASADO COMUN DE PAN Y HOMO DEINOTHERIUM
HIPPOPOTAMUS
CROCODILUS
STRUTHIONIDAE
GOMPHOTHERIUM HIPPARION
GIRAFIDOS
gos. Es precisamente toda esta nueva 
información la que, unida a los datos 
presentados en Roma, fue esencial pa-
ra resolver el misterio.
La biología molecular, la bioquími-
ca y la genética seguían demostran-
do que los hombres y los chimpancés 
eran muy similares a escala molecu-
lar; la paleontología, la primatología 
y la paleoantropología encontraban 
pruebas de la existencia de homíni-
dos en Kenia, Tanzania y Africa ha-
ce unos 7 u 8 millones de años. Pero 
no se hallaba ningún fósil de la fami-
lia Panidae, los antepa sados de los go-
rilas y de los chimpancés. Y aunque 
no pueda justificarse una hipótesis 
por la carencia de pruebas, la falta 
absoluta de fó siles de pánidos allí 
donde los de ho mínidos son tan abun-
dantes no po día dejar de invitar a la 
reflexión. Aparte de que los cerca de 
doscientos cincuenta mil fósiles de 
vertebrados fó siles recogidos consti-
tuían una muestra estadística bas-
tante representativa.
La East Side Story
Durante el congreso de Roma estuve pensando en este asunto. 
Y se me ocurrió una explicación bas-
tante simple cuando abrí un atlas que 
representaba la distribución de los 
vertebrados actuales: el mapa que re-
presentaba la distribución de chim-
pancés y de gorilas abarcaba muchas 
zonas geográficas que cubrían las re-
giones forestales de los trópicos afri-
canos, pero que se terminaban de gol-
pe en el valle del Rift, un gran surco 
que discurre de norte a sur de Africa. 
Todos los yacimientos de homínidos 
cuya antigüedad es de más de tres mi-
llones de años se encuentran al este 
del Rift. Para explicar el hecho de que 
homínidos y pánidos, que son tan si-
milares a escala molecular, nunca se 
encuentren asociados en el registro fó-
sil, no se me ocurría más que una al-
ternativa: los homínidos y los pánidos 
nunca convivieron.
Entonces formulé el siguiente es-
quema, que se publicó en 1983. An-
tes de la separación de los homínidos 
y de los pánidos, el valle del Rift no 
formaba una barrera suficiente para 
dividir el Africa ecuatorial. Los bos-
ques y las sabanas arboladas de Afri-
ca formaban una región biogeográfi-
ca continua y homogénea desde el 
océano Atlántico hasta el Indico en 
la que vivía el antepasado común de 
ambos. Una catástrofe tectónica pro-
vocó hace 8 millones de años dos ti-
 LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD 11
3. LA COMPARACION DE LOS CRANEOS FOSILES muestra 
la semejanza entre las especies. El ramapitécido (centro) des-
cubierto en Pakistán se parece mucho más al orangután (iz-
quierda) que a los antropomorfos africanos, como los chim-
pancés (derecha). Esta comparación ha hecho que los 
paleontólogos consideren que los ramapitécidos eurasiáticos 
no son los antepasados más próximos de los seres humanos, 
sino que nuestro origen es africano.
6 MILLONES DE AÑOS DE ANTIGÜEDAD 5 MILLONES DE AÑOS DE ANTIGÜEDADLOTHAGAM INFERIOR (PLIOCENO INFERIOR)
DEINOTHERIUM
GAZELLA
CERATOTHERIUM
GIRAFFA
HIENIDOS
HIPOPOTAMIDOS
MACAIRODONTINOS
CAMELUS
NYANZACHOERUS HIPPARION
AUSTRALOPITHECUS
pos diferentes de desplazamiento: el 
hundimiento que originó el valle del 
Rift y el levantamiento de la línea de 
montañas que forma su borde orien-
tal. La gran fractura y la barrera 
montañosa modificaron la circulación 
atmos férica. Las masas de aire occi-
dentales mantuvieron, gracias al 
océano Atlántico, un régimen abun-
dante de precipitaciones. Las del es-
te, sometidas además al obstáculo de 
la gran meseta del Tíbet, que tam-
bién se encontraba en proceso de for-
mación, se organizaron en un siste-
ma de tipo estacional al que 
actualmente se denomina monzóni-
co. Así es como la gran región origi-
nal se dividió en dos zonas de climas 
y vegetaciones diferentes: mientras 
el oeste continuó teniendo un clima 
húmedo y conservó sus selvas y ma-
sas forestales, el este se volvió más 
árido y crecieron los espacios abier-
tos de tipo sabana. La población del 
antepasado común de pánidos y ho-
mínidos se dividió en dos subpobla-
ciones: la occidental, más numerosa, 
y la oriental, más reducida. Es ten-
tador imaginar que tal separación 
fuese la causa de la divergencia de 
los dos grupos: los descendientes oc-
cidentales siguieron adaptados a la 
vida arbórea y produjeron los páni-
dos; los descendientes orientales “in-
ventaron” toda una serie de recursos 
para adaptarse a un nuevo tipo de vi-
da en entornos abiertos y originaron 
a los homínidos.
Esta simple hipótesis tiene la ven-
taja de explicar por qué homínidos y 
pánidos nunca han compartido terri-
torio a pesar de ser tan parecidos; 
también explica, gracias a la nueva si-
tuación tectónica y ecológica, cómo se 
produjo el aislamiento original que 
provocó las diferentes historias de am-
bos grupos durante los últimos diez 
millones de años. De esta forma no te-
nemos que recurrir a complicadas ex-
plicaciones que impliquen movimien-
tos de homínidos del bosque a la 
sabana y desplazamientos de pá nidos 
desde la sabana a las zonas fo-
restales.
Más tarde, consultando investiga-
ciones geofísicas, descubrí que la ac-
tividad tectónica del valle del Rift que 
tuvo lugar hace alrededor de ocho mi-
llones de años era un fenómeno muy 
conocido. La lectura de estudios pa-
leoclimatológicos me reforzó en la idea 
de que la progresiva aridez del Africa 
oriental estaba bien establecida, ha-
biéndose iniciado también hace unos 
ocho millones de años. Fi nalmente los 
paleontólogos admiten la aparición 
hace entre 10 y 8 millones de años de 
un nuevo grupo de animales en el 
Africa oriental—la llamada fauna 
etíope—, al que más tarde pertenece-
rán los australopitecos. Cada una de 
las disciplinas conocía el evento y sus 
consecuencias, pero no se había pro-
ducido un esfuerzo interdisciplinar 
por relacionarlos y elaborar una sín-
tesis.
Tres años más tarde me invitaron 
a impartir en Nueva York la 55 Con-
ferencia James Arthur sobre la evolu-
ción del cerebro humano. Entonces 
pensé en dar un nombre a esta hipó-
tesis que fuera fácil de recordar y que 
honrase a mis huéspedes, por lo que 
la llamé la East Side Story.
Es posible que con ella se responda 
a la primera ráfaga de preguntas: 
¿cuándo, dónde y por qué nos separa-
mos de los pánidos? La línea evoluti-
va que un día daría lugar a nuestra 
especie se separó del resto del árbol 
genealógico hace unos ocho millones 
de años en Africa oriental por el ais-
lamiento geográfico. La necesidad de 
adaptarse al nuevo entorno de saba-
na, más seco y descubierto, provocó la 
diferenciación genética.
La secuencia de Omo
La evolución de nuestra rama du- rante los últimos ocho millones de 
años es más complicada de lo que ima-
ginábamos. La historia empieza con 
la diversificación de la subfamilia de 
los australopitecinos y por su mo desta 
expansión desde Africa orien tal hacia 
el sur y el oeste. Continúa con la apa-
rición, hace unos tres mi llones de 
años, de otra subfamilia, los homíni-
dos, y su gran expansión a todo el pla-
neta desde Africa. Los úl timos austra-
lopitecinos convivieron con los 
primeros homínidos. Vamos a exami-
nar los aspectos más destacados de es-
te panorama.
Una expedición geográfica francesa 
pretendió atravesar diagonalmente el 
continente africano, desde el mar Ro-
jo al Atlántico, a principios del siglo 
XX. La dirigió el vizconde de Bourg de 
Bozas y partió de Djibuti en 1902, pe-
ro finalizó trágicamente con su muer-
te por paludismo a las orillas del río 
Congo. Resultado de ella fue una bue-
na cosecha documental, entre la que 
se encuentra una colección de fósiles 
de vertebrados procedentes del valle 
del río Omo, en lo que era entonces 
Abisinia.
Intrigado por estos fósiles, que se 
dieron a conocer en un par de ar tículos 
y en el tratado de geología de Emile 
Haug en 1911, Camille Aram bourg, 
futuro profesor de paleontología del 
Museo de Historia Natural de París, 
decidió organizar una nueva expedi-
ción a principios de los años treinta. 
En 1932 permaneció ocho meses en el 
valle del río Omo y volvió a París con 
cuatro toneladas de fósiles de verte-
brados.
La tercera fue la ya mencionada an-
teriormente Expedición Interna cional 
de Investigación del Omo, que se rea-
lizó entre los años 1967 y 1976. Pue-
 12 TEMAS 19
5 MILLONES DE AÑOS DE ANTIGÜEDAD LOTHAGAM SUPERIOR (PLIOCENO INFERIOR) 3,5 MILLONES DE AÑOS DE ANTIGÜEDAD
HIPOTRAGUINOS ENHYDRIODON
CROCODILUS
MACAIRODONTINOS
AUSTRALOPITHECUS
LEPUS
CERATOTHERIUM
NYANZACHOERUS GOMFOTERIDOS
GIRAFFA HYAENA
de enmarcarse en la “carrera por el fó-
sil” desarrollada entre los años 
sesenta y setenta, a raíz del hallazgo 
por los Leakey de un cráneo de aus-
tralopiteco, atribuido a un homínido 
llamado Zinjanthropus. La expedición 
fue dirigida sucesivamente por C. 
Arambourg (y por mí en el trabajo de 
campo), L. Leakey (y por R. Leakey en 
las excavaciones) y F. Clark Ho well, 
en 1967; después por C. Aram bourg 
(y yo mismo en el trabajo de campo) y 
por F. C. Howell entre los años 1968 
y 1969, mientras que R. Lea key deja-
ba la expedición para dirigirse al es-
te del lago Turkana; finalmente, de 
1970 a 1976, tras la muerte de Aram-
bourg, asumimos la dirección F. C. 
Howell y yo.
En las primeras campañas de tra-
bajo se estableció la estratigrafía de 
estos yacimientos, cuyo espesor es 
de más de mil metros. La fauna que 
aparecía en estos estratos cambia-
ba lo suficiente de los niveles infe-
riores a los superiores como para 
contar toda una historia. Cuando se 
dispuso de dataciones por potasio-
argón y pa leomagnetismo, y con la 
ayuda de los estudios bioestratigrá-
ficos, se pudo enmarcar cronológica-
mente la se cuencia y la historia se 
hizo patente.
Desde hace cuatro millones de años 
(la edad de los niveles más antiguos 
de Omo) a un millón de años (la de los 
más recientes), el clima y la ve getación 
evolucionaron desde condiciones hú-
medas a otras más áridas; la fauna se 
transformó, pasando de los animales 
típicos de ecosistemas fo restales a una 
asociación propia de sabanas de her-
báceas. Los homí ni dos, sometidos co-
mo el resto de ver te brados a estas 
fluctuaciones climáticas, evoluciona-
ron desde los llamados australopite-
cinos gráciles a los australopitecinos 
robustos y a los seres humanos.
En 1975 publiqué la relación que 
existía entre los cambios del clima y 
la evolución de los homínidos en 
Comptes Rendus de l’Académie des 
Sciences y en una nota que acompa-
ñaba una comunicación del Congreso 
de la Sociedad Británica de Geología. 
Los paleontólogos se mostraron es-
cépticos.
De todos los importantes yacimien-
tos de Africa oriental, los estratos del 
río Omo eran los únicos que permitían 
este tipo de observaciones, porque 
eran los únicos que ofrecían una co-
lumna de sedimentos depositados en-
tre hace 4 y 1 millón de años. Laetoli 
y Hadar son más antiguos, Olduvai es 
más reciente y la orilla oriental del 
Turkana presenta una laguna estra-
tigráfica durante este período. Pero 
gracias al estudio de los isótopos de 
oxígeno que contienen las conchas de 
foraminíferos de los fondos oceánicos 
sabemos que fue precisamente entre 
hace 3,2 y 2,4 millones de años cuan-
do la Tierra sufrió un enfriamiento ge-
neral y Africa oriental se volvió más 
árida.
 LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD 13
4. MARY Y LOUIS LEAKEY examinando el cráneo de Zinjanthropus, descubierto 
en la garganta de Olduvai (Tanzania) en 1959. Este hallazgo originó la “carrera por 
el fósil” y el descubrimiento de centenares de miles de fósiles.
3,5 MILLONES DE AÑOS DE ANTIGÜEDAD 2,5 MILLONES DE AÑOS DE ANTIGÜEDADSHUNGURA INFERIOR (PLIOCENO SUPERIOR)
SUIDOS HYAENA
GALAGO
PANTHERASTEGODON
LOXODONTA
DICEROS
CAMELUSGIRAFFAELEPHAS
KOBUS
AUSTRALOPITHECUS
Este cambio del ecosistema es fácil-
mente observable en la fauna y la flo-
ra fósiles del río Omo. Puede catalo-
garse cualitativa y cuantitativamente 
a los animales y a las plantas recogi-
dos en cada uno de los niveles e inter-
pretar las diferencias que se observan 
en la lista de especies y en sus fre-
cuencias como cambios del paleoam-
biente. Por ejemplo, los premolares y 
los molares de los vertebrados herbí-
voros se desarrollan más y se hacen 
más complejos cuando la alimentación 
se vuelve más herbácea y menos folí-
vora; la hierba desgasta más los dien-
tes que las hojas. Tam bién sabemos 
que la locomoción de estos mismos 
herbívoros se hace más digitígrada en 
ambientes abiertos, donde son más 
vulnerables a sus depredadores; se co-
rre más de “puntillas” que con todo el 
pie. Algunas características anatómi-
cas tienen funciones muy precisas que 
también pueden ser buenos indicado-
res; por ejemplo, las patas de los ani-
males arborícolas son diferentes de las 
de los que las utilizan para excavar. 
 14 TEMAS 19
CH
IMP
AN
CE
 (PA
N)
PRE-AUSTRALOPITHECUS
AFARENSIS
AUSTRALO-
PITHECUS
AFRICANUS
HOMO
HABILIS
PARAN-
THROPUS
ROBUSTUS
ANTEPASADO
COMUN
AUSTRALOPITHECUS
PARANTHROPUS
HOMO
8 7 6 5 4 3 2 1 0
MIOCENO SUPERIOR PLIOCENO PLEISTOCENO
MILLONES DE AÑOS
5. LA LINEA EVOLUTIVA HUMANA tiene unos ocho millones de años de antigüedad 
desde el momento en que los australopitecinos y los chimpancés se diferenciaron 
de un antepasado común. Los australopitecinos forman un grupo muy complejo, 
cuya clasificación sigue siendo objeto de estudio. Los pre-australopitecos son los 
homínidos más antiguos. Estos fueron sustituidos por los australopitecos, y después 
por las formas más robustas (los parántropos) y por los seres humanos.
2,5 MILLONES DE AÑOS DE ANTIGÜEDAD SHUNGURA SUPERIOR (PLIOCENO SUPERIOR) 1,8 MILLONES DE AÑOS DE ANTIGÜEDADLOXODONTA HOMOTHERIUM
DEINOTHERIUMPANTHERA
LEPUS
DAMALISCUS DICEROS
PHACOCHOERUS HIPPARION
GIRAFFA DINOFELIS
EQUUS HYAENA
AUSTRALOPITHECUS
Con mucha precaución puede utilizar-
se también el “actualismo”, conside-
rando que los animales y plantas del 
pasado se comportan de manera pare-
cida a como lo hacen los actuales.
Plantas y animales 
de un medio árido
¿Cómo se refleja esta crisis cli- mática en la fauna y en la ve-
getación de la secuencia del río Omo? 
Los ejemplos son numerosos y todos 
ellos coinciden. De principio a fin de 
la secuencia, la dentición de elefánti-
dos, rinocerótidos, Hipparion (antepa-
sado del caballo) y facocerinos se vuel-
ve hipsodonta (aumenta la altura del 
diente con relación a la anchura) y los 
suinos multiplican el número de cús-
pides y tubérculos de sus molares. En 
los niveles inferiores abundan los an-
tílopes traguelafinos, reduncinos, así 
como Elephas, indicadores de una sa-
bana de acacias con fuentes de agua 
cercanas, mientras que en los supe-
riores aparece el género Equus, faco-
cerinos de dentición hipsodonta (Pha-
cochoerus y Stylochoerus) y crece el 
número de antílopes corredores (Me-
galotragus, Beatragus y Parmu larios). 
En la base, tres especies de gálagos y 
dos quirópteros (Eilodon y Taphozous) 
indican la presencia de un bosque 
muy desarrollado y de una sabana 
densa, igual que lo hace el gran nú-
mero de roedores múridos (Mastomys) 
y la presencia de Gram momys, Pa-
raxerus, Thryonomys y Go lunda. En 
la parte superior estas especies son 
reemplazadas por los roedores Ae-
thomys, Thallomys, Coleu ral, Gerbi-
llurus, por los quirópteros Ja cu lus y 
Heterocephalus y por la liebre (Lepus), 
todos ellos habitantes de sabana ári-
da, al tiempo que desaparecen los pe-
queños primates.
El análisis polínico de los niveles in-
feriores indica 24 tipos de árboles y la 
relación entre el polen arbóreo y el 
herbáceo es de 0,4. En los niveles su-
periores no quedan más que 11 ti pos 
de árboles y el mismo cociente es in-
ferior a 0,01. En la base abunda el po-
len de Celtis, Acalypha, Olea y Typha, 
indicadores de condiciones húmedas, 
pero hacia la parte superior estos pó-
lenes disminuyen considerablemente 
y llegan a desaparecer, mientras que 
surge el de Myrica, planta típica de 
climas áridos, pero que no se encuen-
tra en la base de la secuencia. En 
cuanto al número de especies alócto-
nas, es decir transportadas por el 
viento, abunda cuando hay masas fo-
restales cercanas y alcanza el 21 por 
ciento en la base, mientras que sólo es 
del 2 por ciento en los estratos supe-
riores.
Los homínidos ilustran la misma 
historia mediante Australopithecus 
afarensis y Australopithecus sp. (el 
homólogo de Australopithecus africa-
nus), presentes en los niveles más an-
tiguos, mientras que en los más re-
cientes aparecen Australopithecus 
aethiopicus, Australopithecus boisei 
y Homo habilis. De esta forma las es-
pecies más antiguas de australopite-
cinos, aquellas a las que se ha llama-
do gráciles, estaban mejor adaptadas 
a medios forestales que las posterio-
res, las llamadas robustas. La huma-
nidad es un producto irremediable de 
la aridez.
La lectura es muy clara y ha sido 
entendida perfectamente por algunos 
investigadores. He denominado a es-
ta crisis el “evento H(Omo)”, ha ciendo 
un pequeño juego de palabras, porque 
esta crisis fue la responsable directa 
de que apareciesen los seres humanos, 
al tiempo que fue en la secuencia del 
río Omo donde se la identificó por pri-
mera vez.
Parece muy claro que la historia de 
nuestra familia, como la de cualquier 
otra familia de vertebrados, se inició 
gracias a acontecimientos de origen 
tectónico y que evolucionó bajo la in-
fluencia de factores de tipo climáti-
co.
La primera adaptación fue el cam-
bio en la estructura del encéfalo sin 
aumentar su volumen, mientras se 
adquiría una posición bípeda mucho 
más ventajosa, y se diversificaba la 
alimentación, aunque seguía siendo 
esencialmente vegetariana. La se-
gunda adaptación de los homínidos 
tuvo dos direcciones distintas: el aus-
tralopiteco aumentó su talla corporal, 
pero restringió su alimentación a un 
régimen vegetariano muy especializa-
do, mientras que los seres humanos 
adquirían un cerebro mayor y un ré-
gimen omnívoro amplio y oportunis-
ta.
Algunos centenares de miles de 
años más tarde (incluso más de un mi-
llón) veremos que la segunda de las 
opciones fue la más fructífera y la que 
tuvo mayor éxito. Con un cerebro más 
grande se incrementó el grado de re-
flexión y nació un nuevo sentido de la 
curiosidad. El amplio espectro alimen-
tario proporcionó una preferencia por 
consumir carne y la necesidad de cap-
turarla incrementó la movilidad. Por 
primera vez en la historia los homíni-
dos se expandieron más allá de su lu-
gar de nacimiento. Y en menos de tres 
millones de años la humanidad con-
quistó todo nuestro planeta e inició la 
exploración del sistema solar.
 LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD 15
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
ÉVOLUTION DES HOMINIDÉS ET DE LEUR 
ENVIRONNEMENT AU COURS DU PLIO-
PLÉISTOCÈNE DANS LA BASSE VALLÉE DE 
L’OMO EN ÉTHIOPIE. Yves Coppens, en 
Comptes rendus hebdomadaires des 
séances de l’Académie des sciences, vo-
lumen 281, serie D, páginas 1693-1696, 
3 de diciembre 1975.
EARLIEST MAN AND ENVIRONMENTS IN THE 
LAKE RUDOLF BASIN: STRATIGRAPHY, 
PALEOECOLOGY AND EVOLUTION. Dirigi-
do por Yves Coppens, E. Clark Howell, 
Glynn Ll. Isaac y Richard E. E. Leakey. 
University of Chicago Press, 1976.
RECENT ADVANCES IN THE EVOLUTION OF 
PRIMATES. Dirigido por Carlos Chagas, 
Pontificia Academia Scientiarum, 1983.
L’ENVIRONNEMENT DES HOMINIDÉS AU 
PLIO-PLÉISTOCÈNE. Foundation Singer-
Polignac, Masson, París, 1985.
L’AUBE DE L’HUMANITÉ. Bibliothèque 
Pour la Science, diffusion Belin, París.
LA PLUS BELLE HISTOIRE DU MONDE. 
H. Ree ves, J. de Rosnay, Y. Coppens y 
D. Simonnet, Seuil, 1996.
1,8 MILLONES DE AÑOS DE ANTIGÜEDAD 1 MILLON DE AÑOSPLEISTOCENO
PANTHERA LEO
EQUUSCAMELUS
LEPUSKOBUS
DEINOTHERIUM ELEPHAS
HOMO
PANTHERA PARDUS
CERATOTHERIUM
GALAGO
Los australopitecos, de los que se piensa que utilizaron por primera vez la locomoción bí-
peda, vivieron en Africa entre hace 
seis y un millón de años. Forman par-
te de la familia de los Homínidos, 
exactamente igual que el chimpancé, 
el gorila y el hombre. Una subdivisión 
secundaria sitúa a los grandes monos 
dentro de los Paninos, mientras que 
el hombre y los australopitecos for-
man el grupo de los Homininos.
Los estudios sobre los australopi-
tecos plantean la cuestión funda-
mental de determinar los restos que 
se incluyen en una misma especie, 
decidiendo si las diferencias obser-
vadas resultan del dimorfismo 
sexual o de la pertenencia a espe-
cies distintas.
Actualmente pueden enumerarse 
siete especies del género Austra lo-
pithecus, todas ellas descubiertas en 
el continente africano. En el este, des-
de Etiopía hasta Malawi, se co nocen 
cuatro: A. anamensis, A. afarensis (la 
célebre Lucy), A. boisei y A. aethiopi-
cus. Las especies A. robustus y A. afri-
canus sólo están presentes en Africa 
del Sur y A. bahrelgha zali (Abel) es 
el primer australopiteco encontrado 
al oeste del valle del Rift. Tres de es-
tas especies, A. robustus, A. boisei y 
A. aethiopicus, comparten una mor-
fología craneal particular y se las de-
nomina “australopitecos ro bustos” o 
incluso “parántropos”.
Se ignora quiénes sean los antepa-
sados directos de los australopi tecos 
y del hombre. Para encontrar formas 
ancestrales plausibles es necesario 
remontarse al Mioceno inferior (ha-
ce entre 25 y 15 millones de años), 
con Proconsul, y después al Mioceno 
medio (de 15 a 10 millones de años), 
con Kenyapithecus y Otavipithecus. 
Los datos del Mioceno superior (de 
10 a 5 millones de años) aportan po-
co, debido a la escasez de fósiles 
correspondientes a este período. Bue-
na parte de la historia de hace entre 
11 y 5 millones de años nos es pues 
desconocida, precisamente la que nos 
revelaría cómo se produjo la transi-ción hacia la postura erguida y la lo-
comoción bípeda.
En Kenia se han encontrado algu-
nos elementos fósiles aislados y data-
dos entre cinco y seis millones de 
años, si bien su asignación taxonómi-
ca (es decir, la definición de un nom-
bre genérico y un nombre específico) 
es incierta. Estos elementos antiguos 
son el fragmento de húmero y la man-
díbula de Chemeron (5,1 mi llones de 
años, pertenecientes po siblemente a 
A. afaren sis), la man dí bu la fragmen-
taria de Lothagam (5,5 millones de 
años), y el molar inferior de Lukeino 
(6,5 mi llones de años).
A partir de cuatro millones de años 
los datos son más concretos. Tres es-
pecies rivalizan en antigüedad: A. 
afarensis (4,1-3 millones de años), A. 
ana mensis (4,2 y 4 millones de años) 
y A. bahrelghazali (4-3,5 millones de 
años). Los parántropos aparecen des-
de los 2,6 millones de años con A. ae-
thiopicus y se extinguen hacia los 1,4 
millones de años, con A. boisei. A. 
africanus está datado entre 3,1 y 1,2 
millones de años. Precisemos que Ar-
dipithecus ramidus, encontrado en 
1992 en Aramis (Etiopía) y que data 
de 4,4 millones de años, se considera 
actualmente más cercano a los Pani-
nos que a los Homininos, contraria-
mente a lo que se propuso con ante-
rioridad.
Las excavaciones realizadas en el 
último decenio han aportado las 
pruebas de la gran diversidad exis-
tente entre los homínidos en el Plio-
ceno. Los principales testimonios de 
ello son Australopithecus anamensis 
en Kenia (una nueva especie creada 
en 1995 por Meave Leakey y sus 
colabo radores), Ardipithecus rami-
dus en Etiopía (actualizado en 1994 
por Tim White, Gen Suwa y Berha-
ne Asfaw) y por último Australopi-
thecus bahrelghazali (encontrado en 
Chad en 1995 por Michel Brunet y 
 16 TEMAS 19
Los australopitecos
 Anne-Marie Bacon
Si nuestro antepasado fue un australopiteco, 
¿cuál de ellos era? Cada vez es más patente 
la enorme diversidad de este grupo
1. CLASIFICACION DE LOS HOMINOIDEOS. Los géneros Ardipithecus, Australo-
pithecus y Homo (al que pertenece el hombre actual) pertenecen a la subfamilia de 
los Homininos. Nuestros parientes cercanos, chimpancés y gorilas, son, como noso-
tros, homínidos.
SUPERFAMILIA
FAMILIA
SUBFAMILIA
GENERO
HOMINOIDEOS
HOMINIDOSHILOBATIDOS PONGIDOS
PONGINOSHILOBATINOS PANINOS HOMININOS
HYLOBATES
(GIBON)
PONGO
(ORANGUTAN)
PAN (CHIMPANCE)
GORILLA (GORILA)
ARDIPITHECUS
AUSTRALOPITHECUS
HOMO
 LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD 17
su equipo). Este último descubri-
miento cambió además completa-
mente los modelos evolutivos de los 
australopitecinos, ampliando al mis-
mo tiempo su área de distribución 
hasta Africa central, al otro lado del 
Valle del Rift.
Otros numerosos hallazgos asigna-
dos a australopitecinos ya conocidos, 
como son A. afarensis (Hadar), A. boi-
sei (Konso, Olduvai) o A. africanus 
(Sterkfontein), también han revelado 
la existencia de una gran variabilidad 
intraespecífica, variabilidad de la que 
no se hubiera sospechado hace algu-
nos años y que hoy suscita algunos in-
terrogantes. Así los A. afarensis, ca-
racterizados por una gran diferencia 
de tamaño y variabilidad morfológica 
entre los individuos, alimentan las 
controversias desde 1978. ¿Hay que 
definir una o varias especies? La pre-
gunta se plantea en especial respec-
to de los fósiles encontrados en los ya-
cimientos de Hadar y Laetoli, que son 
de cronologías diferentes. Los parti-
darios de la hipótesis de la especie 
única consideran que las diferencias 
de tamaño observadas entre los indi-
viduos son comparables a las existen-
tes entre los grandes monos actuales, 
como el gorila.
Por otra parte son numerosos los 
descubrimientos concernientes a A. 
boisei, particularmente en Etiopía y 
en Kenia, que refuerzan la hipótesis 
del polimorfismo de la especie, es de-
cir, la existencia de una gran varia-
bilidad de caracteres esqueléticos en 
función de la procedencia geográfica. 
Por ejemplo, ciertos caracteres obser-
vados en los cráneos de A. boisei de 
Etiopía se expresan de forma diferen-
te en las otras poblaciones contempo-
ráneas, halladas en el área geográfica 
de Olduvai/Turkana.
La cavidad craneal
Todos los australopitecos poseen rasgos comunes: una estatura pe-
queña, un cerebro de escasa capa ci-
dad, una cara bastante amplia y prog-
nata (con los maxilares proyectados 
hacia delante), una frente huidiza y 
un esqueleto adaptado a la marcha 
bípeda. La anatomía de los huesos de 
la mano sugiere la posibilidad de que 
pudieran realizar una prensión pre-
cisa. Los australopitecos más anti-
guos no tallaban útiles de piedra, pe-
ro es probable que utilizasen piedras 
y ramajes, bien sea con fines alimen-
tarios (para abrir nueces, atrapar in-
sectos, raspar huesos), bien en activi-
dades de protección y defensa. Los 
australopitecos más tardíos, particu-
2. COMPARACION DE LA MORFOLOGIA CRANEANA de A. afarensis, A. robustus, 
A. boisei, A. africanus y Homo sapiens. El cráneo de los australopitecos robustos 
presenta una constricción muy marcada detrás de las órbitas, denominada cons-
tricción postorbitaria (flechas rojas). Otra de las características principales de las 
formas robustas es el perfil cóncavo de la cara, que se debe principalmente a la 
proyección de los huesos cigomáticos (los huesos que forman parte de los pómulos) 
por delante de la abertura nasal.
CRESTA SAGITAL
A. AFARENSIS
(4,1 - 3 MA)
A. ROBUSTUS
(2,6 - 1,4 MA)
A. BOISEI
(2 - 1,4 MA)
A. AFRICANUS
(3,1 - 1,2 MA)
H. SAPIENS
ORBITA
ABERTURA
NASAL
HUESO
CIGOMATICO
CRANEO
HUESO CIGOMATICO
MANDIBULA
CONSTRUCCION POSTORBITARIA
larmente A. boisei, han sido hallados 
junto con herramientas olduvayenses. 
Pero resulta difícil afirmar quiénes 
hayan sido los autores de estos útiles, 
si estos seres robustos u otros huma-
nos primitivos y contemporáneos en-
contrados a veces en los mismos ya-
cimientos.
Una característica de los australo-
pitecos es su escasa capacidad cra-
neana, mucho más cercana a la de los 
grandes monos que a la del hombre 
actual, que es de unos 1400 centíme-
tros cúbicos. El volumen de la cavi-
dad craneana de A. afarensis se esti-
ma en unos 400 centímetros cúbicos 
y entre 500 y 550 centímetros cúbicos 
el de A. boisei.
Las diferencias entre los australo-
pitecos relacionadas con la arquitec-
tura del cráneo se manifiestan en la 
robustez de las maxilas, el grado de 
prognatismo y la anchura de la cara. 
Los parántropos, particularmente A. 
boisei, presentan un aparato mastica-
torio muy especializado en compara-
ción con el resto de las especies cono-
cidas. Esta especialización se traduce 
en unos maxilares muy robustos y en 
zonas de inserción muscular muy mar-
cadas sobre el cráneo (como la cresta 
sagital), que hacen pensar en múscu-
los masticadores muy poderosos. A ello 
hay que añadir grandes dientes yuga-
les, premolares y molares con esmal-
te grueso. Los parán tropos estaban así 
adaptados a una alimentación basada 
en elementos duros y abrasivos, como 
tubérculos y semillas. El análisis de 
las estrías de desgaste de los molares 
permite precisar que A. robustus mas-
ticaba ciertas cantidades de pepitas y 
de se millas. En cambio A. africanus se 
alimentaba de frutos y de hojas. La 
carne, probablemente obtenida de la 
carroña, pudiera haber formado parte 
del menú de los australopitecinos.
La variación observada en algunos 
de los caracteres craneales, como el 
trazado de las líneas temporales, la 
presencia o la ausencia de una cresta 
sagital sobre la bóveda craneana y de 
crestas en la sutura temporonucal, pro-
voca vivos debates. Hay paleoantropó-
logos que conceden a estas diferencias 
un significado taxonómico que permi-
te distinguir las especies, mientras que 
otros no las consideran más que como 
expresión de un dimorfismo sexual 
marcado. Estos últimos las utilizan 
junto a las variaciones de tamaño pa-
ra distinguir entre indi viduos mascu-
linos y femeninos de A. afarensis y A. 
boisei, en los que el abundante mate-
rial disponible permite realizar estu-
dios precisos. Los australopitecinospresentarían un dimorfismo sexual su-
perior al de los grandes monos actua-
les respecto de algunos de estos carac-
teres. Otros rasgos supuestamente 
dimórficos de los homínidos fósiles lo 
son claramente menos entre los gran-
des mo nos: por ejemplo, la longitud de 
la cara, la capacidad craneana, las pro-
porciones del primer molar de A. boi-
sei y la robustez del cuerpo mandibu-
lar de A. boisei y A. robustus.
La longitud de los caninos consti-
tuye otra medida del dimorfismo 
sexual. Los caninos de los machos de 
los primates actuales son más largos 
que los de las hembras. El dimorfis-
mo de los caninos de los homínidos es 
importante en A. afarensis y A. boi-
sei, semejante al del chimpancé ena-
no. Aparece menos acusado en A. ro-
bustus y es comparable al del hombre 
actual en A. africanus.
La bipedestación
La estatura media de los australo- pitecos varía entre 1,10 metros 
en los ejemplares más pequeños, co-
mo Lucy (A. afarensis), y 1,50 metros 
e incluso más en los parántropos y 
probablemente en el caso de A. 
anamen sis. Una característica impor-
 18 TEMAS 19
La metodología cladística ha cambiado por completo la filogenia de los homínidos desde 1975. La cladística (del 
griego klados, que significa “rama”) presenta en forma de 
árbol (cladograma) las relaciones de parentesco entre los 
grupos. Al contrario de los árboles clásicos, que implicaban 
en cada rama un antepasado de una o varias especies, el 
cladograma es un árbol sin antepasados: todas las especies 
comparadas se sitúan en el extremo de las ramas.
Según la cladística, A. africanus sería el grupo hermano 
del clado formado por el género Homo y los australopitecos 
robustos. Este método confirma además una conclusión de 
la aproximación evolucionista: A. afarensis habría sido el 
primero en separarse en el seno de los homininos. Esta 
especie está, por tanto, excluida de la línea humana.
Las relaciones de parentesco entre los australopitecos 
robustos (A. boisei, A. robustus y A. aethiopicus) todavía se 
discuten con apasionamiento. Para algunos investigadores 
forman un grupo monofilético (serían descendientes de un 
mismo antepasado común) y, por tanto, pueden designarse 
con el término genérico de Paranthropus (cladograma de la 
izquierda). Para otros A. aethiopicus, la forma más arcaica 
de las tres, pertenecería a una línea independiente y apa-
recería como el grupo hermano del conjunto formado por A. 
africanus, A. robustus, A. boisei y Homo (cladograma de la 
derecha).
Hipótesis filogenéticas
PAN/GORILLA
A. AFARENSIS
A. AFRICANUS
A. AFRICANUSA. ÆTHIOPICUS
A. ROBUSTUS
A. BOISEI
H. HABILIS
H. RUDOLFENSIS
H. ERGASTER
H. SAPIENS
PAN/GORILLA
A. AFARENSIS
A. ÆTHIOPICUS
A. ROBUSTUS
A. BOISEI
H. HABILIS
H. RUDOLFENSIS
H. ERGASTER
H. SAPIENS
MAKAPANSGAT
SWARTKRANS
STERKFONTEIN
LAETOLI
MALAWI
PENINJ
ALLIA BAY
LUKEINO
CHEMERON
KOOBI FORA, ILERET
TURKANA
MAKA, BELOHDELIE
HADAR
LOTHAGAM
KORO TORO 1995
A. BAHRELGHAZALI 
ARAMIS 1994
A. RAMIDUS 
HADAR-LAETOLI 1978
A. AFARENSIS
KANAPOI 1995
A. ANAMENSIS
OMO 1968
A. ÆTHIOPICUS
KROMDRAAI 1938
A. ROBUSTUS
OLDUVAI 1959
A. BOISEI
 TAUNG 1925
A. AFRICANUS
BARINGO
CHESOWANJA
tante es su adaptación a la lo-
comoción bípeda.
La bipedestación no es ca-
racterística exclusi va del 
ser humano: los pájaros se 
sostienen siempre sobre 
dos patas y hay peque-
ños mamíferos, como el 
jerbo o la suricata, y al-
gunos primates, como el 
gibón o los lemúridos 
saltadores, que lo hacen 
a veces sobre sus dos 
miembros posteriores, 
durante la locomoción o 
al adoptar determinadas 
posturas. Pero el hombre es 
el único que de manera exclu-
siva y permanente se mantiene 
erguido para desplazarse por el sue-
lo. Teniendo en cuenta la anatomía 
de sus articulaciones, es probable que 
los monos cuadrumanos Proconsul y 
Kenyapithecus del Mioceno inferior y 
medio, hace más de 10 millones de 
años, comenzaran a erguir su cuerpo. 
Pero las características de una espe-
cialización en la marcha bípeda no 
aparecen con claridad hasta hace al-
rededor de cinco millones de años, con 
los australopitecos.
¿Qué características son éstas? 
Cuando se compara un esqueleto hu-
mano con el de un chimpancé se com-
prueba que el mantenimiento verti-
cal del cuerpo y la bipedestación 
requieren profundos cambios muscu-
loesqueléticos que afectan a todo el 
conjunto del cuerpo. El agujero occi-
pital, en el que se inserta la columna 
vertebral, está situado en la parte an-
terior del cráneo humano, lo que fa-
vorece que la cabeza quede en equili-
brio sobre el tronco; el del chimpancé 
está mucho más retrasado, de forma 
que la cabeza está en falso. La colum-
na vertebral del chimpancé no pre-
senta más que una curvatura, mien-
tras que la del hombre presenta tres; 
esta columna más flexible está mejor 
adaptada a la posición vertical pro-
longada. El hueso coxal del hombre 
se ha ensanchado y se ha acortado 
considerablemente; soporta el peso 
del cuerpo y sostiene las vísceras. Las 
patas del chimpancé están dobladas, 
orientadas hacia el exterior, y pueden 
efectuar movimientos en todas las di-
recciones, mientras que la tibia está 
orientada hacia el interior y permite 
a los pies agarrarse al soporte. Cuan-
do el hombre está en posición verti-
cal, por el contrario, las piernas están 
estiradas y los muslos se orientan ha-
cia el interior, de forma que durante 
la marcha el movimiento se realiza 
solamente en el plano anteroposte-
rior.
Estos caracte-
res específicos de 
la bipedestación 
aparecen en tre los 
australopitecos. Estos 
homínidos primi tivos 
practicaban una forma 
de bipedestación para dis-
tancias bastante largas, 
como confirma el descu-
brimiento por Mary 
Leakey, en 1978, de las 
huellas de pasos fosiliza-
das de Laetoli. Pero los 
detalles de su anatomía 
esquelética, particular-
mente del hueso coxal y de 
los miembros inferiores, de-
muestran que su marcha sería 
diferente a la nuestra. Los pa-
leontólogos no hubieran podido 
reconstituir esta forma de bipedes-
tación ancestral sin el descubri-
miento en 1976 del esqueleto casi 
completo de Lucy (A. afarensis) en 
Etiopía, que fue un verdadero maná, 
ya que lo que se recupera del esque-
leto de los homínidos no acostumbra 
ser más que algunos huesos, a menu-
do muy fragmentarios.
Lucy mide poco más de un metro. 
Presenta un hueso coxal bastante an-
cho, piernas pequeñas y brazos lar-
gos, una cavidad torácica que se en-
sancha hacia la parte inferior, como 
la del chimpancé, las articulaciones 
de los miembros inferiores aún suel-
tas (cadera, rodilla, tobillo), mientras 
que las de los superiores son más fir-
mes. Los pies de Lucy parece que se-
guirían siendo capaces de aprehen-
der.
¿Cómo caminaría Lucy? Cada paso 
iría acompañado de una rotación pél-
vica amplia para asegurar el equili-
brio del cuerpo; la zancada sería cor-
ta y los pies no estarían muy 
separados. La movilidad de las arti-
culaciones (espalda, rodilla, cadera) 
y su escaso peso le permitirían ade-
más trepar a los árboles y posible-
mente agarrarse a las ramas con los 
pies. Su supervivencia dependería 
además de la capacidad que tuviera 
para refugiarse rápidamente en los 
árboles cuando se encontrase frente 
a sus enemigos. Las reconstrucciones 
del medio en que vivía A. afarensis 
contemplan esa posible ubicuidad, 
puesto que los nichos ecológicos iban 
desde la zona boscosa y húmeda de 
Hadar hasta otras más abiertas en 
Laetoli. Es probable que los australo-
pitecos más tardíos, sobre todo las úl-
timas formas robustas, hayan mejo-
rado sus posibilidades de marcha en 
detrimento de sus cualidades como 
trepadores.
 LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD 19
3. LOS AUSTRALOPITECOS conocidos 
han sido encontrados todos en Africa. Se 
indica la fecha del descubrimiento de 
los fósiles a partir de los que se han de-
finido los caracteres propios de las dife-
rentes especies.
Un ambiente cambiante
Durante el Plioceno (hace entre seis millones y dos millones de 
años) los australopitecos se fueron 
adaptando aun ambiente cada vez 
más abierto. Al menos eso es lo que 
demuestra el análisis faunístico y po-
línico de los yacimientos de la región 
de Omo en Etiopía: la sabana reem-
plaza progresivamente al bosque, de-
jando algunos bosques-galería donde 
los australopitecos pudieran refugiar-
se. Los paleontólogos sitúan este gran 
cambio ecológico, dominado por una 
desecación del clima, hacia los 2,6 mi-
llones de años. Los parántropos expe-
rimentan profundos cambios morfo-
lógicos por estas fechas. Los últimos 
representantes de A. boisei en el este 
de Africa presentan una hiperespe-
cialización de los maxilares para la 
masticación de vegetales duros y 
abrasivos. Sus miembros permitirían 
una locomoción bípeda más consegui-
da, dejando entrever una posible in-
dependencia del medio arbóreo.
Algunos linajes de grandes mamí-
feros muestran cambios adaptativos 
semejantes, que afectan sobre todo al 
aparato dental y al sistema locomo-
tor. En esta época aparecen las gace-
las y los antílopes, herbívoros adap-
tados a la carrera, los suidos (con 
dientes cada vez más altos) y los ele-
fantes con dientes altos de crecimien-
to continuo (dientes hipsodontos). 
Otros grupos inmigran a Africa des-
de Europa, como la cebra, que coexis-
tirá durante más de un millón de años 
con su pariente el Hipparion. Los 
cambios ecológicos no eliminan a to-
das las especies habitantes de bos-
ques y matorrales, pero las vuelven 
más escasas. Durante el Plioceno, por 
ejemplo, todavía encontramos Dino-
therium, un pariente ya desaparecido 
del elefante africano, y Diceros, un ri-
noceronte de zonas cubiertas de ma-
torrales.
Las búsquedas de fósiles de austra-
lopitecinos prosiguen en Africa. Al-
gunas especies, como A. anamensis y 
A. bahrelghazali, todavía son difíciles 
de integrar en la historia. Pero descu-
brimientos futuros precisarán dónde 
y cuándo apareció el linaje humano 
dentro del panorama evolutivo.
 20 TEMAS 19
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
LES AUSTRALOPITHÈQUES. G. Berillon, 
A.-M. Bacon, F. Marchal y Y. Deloison. 
Éditions Artcom, diciembre 1998.
ATLAS DES PREMIERS HOMMES. Henri de 
Saint-Blanquat. Casterman, 1998.
4. EL HOMBRE DIFIERE DEL GORILA Y DEL CHIMPANCE (a) por su capacidad 
de mover simultáneamente el tronco, las caderas y las rodillas en posición bípeda 
y durante la marcha. Esta vista lateral muestra además las profundas diferencias 
entre la corta pelvis humana y la de gorila, muy alargada. En una vista anterior (b) 
podemos ver que la cintura pélvica y los miembros inferiores de Lucy (en el centro) 
se parecían más a los del hombre actual (a la derecha) que a los del chimpancé (a 
la izquierda). El fémur dirigido hacia el interior y el hueso coxal corto y ancho son 
característicos de la bipedestación, que Lucy compartía con el hombre.
CHIMPANCE LUCY
GORILAGORILA
a
b
HOMBRE
HOMBRE
Corría el año 1965. Bryan Pat- terson, paleoantropólogo de la Universidad de Harvard, 
ex trajo un fragmento fósil de húme-
ro en el yacimiento de Kanapoi, al 
norte de Kenia. Sabía tan bien co-
mo sus colegas que sería difícil que 
un pequeño trozo de la articulación 
del codo permitiese nuevas averi-
guaciones sobre la anatomía y la 
evolución. Pero reconocieron algu-
nos rasgos que hacían pensar en un 
homínido primitivo (un homínido es 
un primate que anda erguido) lla-
mado Austra lo pi thecus, descubierto 
hacía unos cuarenta años en Sudá-
frica por Ray mond Dart, de la Uni-
versidad del Witwa tersrand. Había, 
empero, mu chos de talles que les hi-
cieron considerar que el fragmento 
de húmero se parecía más al de los 
seres humanos modernos que al de 
los de otros australopitecos previa-
mente conocidos.
La edad del fósil de Kanapoi resul-
tó un tanto sorprendente. Aunque las 
técnicas para datar las rocas en que se 
descubrió el fósil eran entonces bas-
tante rudimentarias, el grupo que tra-
bajaba en Kenia pudo demostrar que 
el hueso era probablemente más anti-
guo que los diversos ejempla res de 
Australopithecus conocidos. A pe sar de 
este resultado insólito, la im portancia 
del descubrimiento de Patterson no se 
confirmó hasta pasados otros treinta 
años. Entre tanto fueron apareciendo 
tantos restos importantes de homíni-
dos primitivos que el húmero de Ka-
napoi casi cayó en el olvido.
Con todo, este fósil acabaría ayu-
dando a establecer la existencia de 
una nueva especie de Australopi-
thecus —la más antigua identificada 
hasta hoy— y a remontar el origen de 
la bipedestacíon erguida hasta hace 
más de cuatro millones de años (Ma.). 
Mas para ver cómo ocurrió esto he-
mos de volver sobre los pasos que los 
paleoantropólogos han dado para 
construir un esquema de la historia 
de la evolución humana.
Historia evolutiva 
de los primeros homínidos
A los antepasados inmediatos del género Homo (que incluye a nues-
tra propia especie, Homo sapiens) se 
les agrupa en el género Australo-
pithecus. Durante decenios se creyó 
que estos antiguos homínidos ha-
bitaron la Tierra por lo menos hace 3,5 
millones de años. Muchos restos ha-
llados en Sudáfrica indicaban que hu-
bo al menos dos tipos de Australopi-
thecus: A. africanus y A. robustus. Los 
huesos de las piernas de ambas espe-
cies inducen a suponer que las dos te-
nían la locomoción bípeda y vertical, 
que es el distintivo de la familia hu-
mana entre los mamíferos. (La postu-
ra erguida de estos seres se confirmó 
palpablemente en 1978 en el yacimien-
to de Laetoli, en Tanzania, donde un 
equipo dirigido por la ar queóloga Mary 
Leakey descubrió una serie espectacu-
lar de huellas dejadas por tres austra-
lopitecos según andaban sobre cenizas 
volcánicas húmedas hace 3,6 Ma.) A. 
africanus y A. robustus poseían un ce-
rebro relativamente pequeño y sus col-
millos, a diferencia de los modernos 
antropomorfos, apenas sobresalían de 
la fila de los demás dientes. La más 
moderna de las dos especies, A. robus-
tus, mostraba extrañas adaptaciones 
masticadoras: grandes molares y pre-
 22 TEMAS 19
Fósiles de antiguos 
homínidos africanos Meave Leakey y Alan Walker
Una nueva especie de Australopithecus, 
el antepasado de Homo, hace remontar los orígenes 
de la bipedestación a unos cuatro millones de años
1. AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS (derecha) vivió hace 
4 millones de años (Ma) más o menos. Se conocen pocos fósi-
les de anamensis; los que se ven a la izquierda son una 
mandíbula y parte de la cara (izquierda), partes de un hueso 
del antebrazo (centro) y fragmentos de una tibia (derecha); 
así no se pueden hacer muchas conjeturas sobre su aspecto 
físico. Pero se ha establecido que anamensis andaba erguido, 
lo que le convierte en el ser bípedo más antiguo.
 LOS ORÍGENES DE LA HUMANIDAD 23
molares se combinaban con crestas 
óseas en el cráneo donde se insertaran 
poderosos músculos masticadores.
Durante los decenios siguientes se 
fueron identificando más especies de 
Australopithecus. Mary Leakey de-
senterró un cráneo de otra especie de 
Africa oriental próxima a robustus en 
1959. Los cráneos de esta especie des-
cubiertos durante los últimos cuaren-
ta años en el nordeste de Africa, en 
Etiopía y en Kenia, diferían notable-
mente de los aparecidos en Su dáfrica; 
por ello se pensó que vivieron dos es-
pecies del tipo robusto, una en el nor-
te y otra en el sur.
Donald C. Johanson y sus colegas 
identificaron otra especie más de Aus-
tralopithecus en 1978, mientras estu-
diaban unos pocos huesos y dientes 
de homínidos descubiertos en Laeto-
li, así como una colección grande y 
muy importante de ejemplares de la 
región de Hadar en Etiopía (in clui do 
el célebre esqueleto de “Lucy”). Lla-
maron afarensis a la nueva especie. 
Dataciones radiométricas revelaron 
que esta especie había vivido hace en-
tre 3,6 y 2,9 Ma, lo que la convertía 
en el australopiteco más antiguo en-
tonces conocido.
Esta especie primitiva es probable-
mente la mejor estudiada de todas. 
También es, sin duda, la que ha ge-
nerado más controversia en los últi-
mos años. Las discusiones han ver-
sado sobre varios temas: si los fósiles 
de