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Membranas biológicas 107 zación entre las células. Una ausencia de estas proteínas de membrana se asocia con la invasividad de algunos tumores malignos. En el capítulo 4, se analizaron diversos orgánulos celulares y la manera en que interactúan para realizar las actividades de la célula. En este capítulo, se tratan la estructura y funciones de la membrana plasmática que rodea a la célula así como de aquellas membranas que rodean a muchos orgánulos. Se considera en primer lugar lo que se sabe acerca de la composición y estructura de las membranas biológi- cas. Después, se presenta una visión general de las muchas funciones vitales de las membranas celulares, como el transporte de materiales y la transferencia de la información. Se analiza cómo las células trans- portan diversos materiales, desde iones hasta moléculas complejas e incluso bacterias, a través de las membranas. Por último, se examinan las estructuras especializadas que permiten la interacción entre las membranas de diferentes células. Aunque gran parte de este análisis se centra en la estructura y función de la membrana plasmática, muchos de los conceptos se aplican a otras membranas celulares. 5.1 LA ESTRUCTURA DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 1 Evaluar la importancia de las membranas para la homeostasis de la célula, enfatizando sus diversas funciones. 2 Describir el modelo de mosaico fl uido sobre la estructura de la mem- brana celular. 3 Relacionar las propiedades de la bicapa de lípidos con las propiedades y funciones de las membranas celulares internas. 4 Describir las formas en que las proteínas de membrana se asocian con la bicapa de lípidos. Para realizar las muchas reacciones químicas necesarias para sostener la vida, la célula debe mantener un medio ambiente interno adecuado. Cada célula está rodeada por una membrana plasmática que física- mente la separa del mundo exterior y la defi ne como una entidad dis- tinta. Mediante la regulación del paso de materiales dentro y fuera de la célula, la membrana plasmática ayuda a mantener un entorno interno que sustenta la vida. Como se analizó en el capítulo 4, las células eu- cariotas se caracterizan por numerosos orgánulos que están rodeados por membranas. Algunos de estos orgánulos como la envoltura nuclear, el retículo endoplásmico (RE), el complejo de Golgi, los lisosomas, las vesículas y las vacuolas, forman el sistema de endomembranas, que se extiende por toda la célula. Las membranas biológicas son complejas, su dinámica estructura está hecha de moléculas de lípidos y proteínas que se encuentran en constante movimiento. Las membranas tienen propiedades que les per- miten realizar muchas funciones vitales. Regulan el paso de materiales, dividen la célula en compartimentos, sirven como superfi cies para reac- ciones químicas, se adhieren y comunican con otras células, y transmiten señales entre el medio ambiente y el interior de la célula. Las membranas también son una parte esencial del sistema de transferencia y almacena- miento de energía. ¿Cómo es que estas propiedades de las membranas celulares permiten a la célula realizar funciones tan variadas? Mucho antes del desarrollo del microscopio electrónico, los cien- tífi cos sabían que las membranas consisten en lípidos y proteínas. El trabajo realizado por los investigadores en las décadas de 1920 y 1930 proporcionaron pruebas de que en esencia las membranas celulares se componen de lípidos, en su mayoría fosfolípidos (vea el capítulo 3). Los fosfolípidos forman bicapas en el agua Los fosfolípidos son los principales responsables de las propiedades fí- sicas de las membranas biológicas, ya que algunos de ellos tienen atri- butos únicos, como el de formar estructuras en bicapas. Un fosfolípido contiene dos cadenas de ácidos grasos unidos a dos de los tres átomos de carbono de una molécula de glicerol (vea la fi gura 3-13). Las cadenas de ácidos grasos constituyen la parte no polar, hidrófobica (“con temor o cierto rechazo al agua”) del fosfolípido. El tercer carbono del glicerol está unido al grupo fosfato, cargado negativamente, por tanto hidrofílico (“amoroso o más amigo del agua”), que a su vez está relacionado con un grupo orgánico polar, por tanto también hidrofílico. Las moléculas de este tipo, que presentan distintas regiones hidrofílicas e hidrófobas, se conocen como moléculas anfi páticas. Todos los lípidos que cons- tituyen la esencia de las membranas biológicas tienen características anfi páticas. Debido a que un extremo de cada fosfolípido se asocia libremente con agua y el extremo opuesto no lo hace, su orientación más estable dentro del agua resulta en la formación de una estructura de bicapa (FIGURA 5-1a). Este arreglo permite que las cabezas hidrófi las de los fos- folípidos estén en contacto con el medio acuoso, mientras que sus colas aceitosas, debido a las cadenas hidrófobas de ácidos grasos, se encuen- tran confi nadas o inmersas hacia el interior de la estructura lejos de las moléculas de agua. Las propiedades anfi páticas por sí solas no predicen la capacidad de los lípidos para asociarse como una bicapa. La forma también es im- portante. Los fosfolípidos tienden a presentar un ancho de la molécula uniforme y una forma más o menos cilíndrica, las que junto con sus pro- piedades anfi páticas, son responsables de la formación de las dos capas. En resumen, los fosfolípidos forman bicapas porque las moléculas pre- sentan (l) dos regiones distintas, una fuertemente hidrófoba y la otra fuertemente hidrófi la (haciéndolas fuertemente anfi páticas) y (2) por su forma cilíndrica que les permite asociarse con el agua más fácilmente como una bicapa. (a) Fosfolípidos en agua. Los fosfolípidos se asocian en el agua como bicapas, ya que son moléculas anfipáticas más o menos cilíndricas. Las cadenas hidrófobas de ácidos grasos no están expuestas al agua, mientras que las cabezas hidrofílicas de fosfolípidos están en contacto con el agua. Cabezas hidrófilas Colas hidrófobas (b) Detergente en agua. Las moléculas de detergente son moléculas anfipáticas de forma ligeramente cónica que se asocian en el agua formando estructuras esféricas. FIGURA 5-1 Animada Propiedades de los lípidos en agua 05_Cap_05_SOLOMON.indd 10705_Cap_05_SOLOMON.indd 107 10/12/12 16:1610/12/12 16:16 Parte 1 La organización de la vida 5 Membranas biológicas 5.1 La estructura de las membranas biológicas Los fosfolípidos forman bicapas en el agua
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