Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-217

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¿Cómo producen ATP las células? Rutas de liberación de energía 183
sis de ATP y el transporte de electrones permaneció 
como un misterio.
En 1961, Peter Mitchell, un bioquímico británico, 
propuso el modelo quimiosmótico, que estaba basado 
en sus experimentos y en consideraciones teóricas. 
Un tipo de experimento implicó el uso de bacterias 
como un sistema modelo (FIGURA 8-9). Debido a que 
la cadena de transporte de electrones respiratoria está 
localizada en la membrana plasmática de una célula 
bacteriana aerobia, la membrana plasmática bacteriana 
se puede considerar comparable a la membrana mito-
condrial interna. Mitchell demostró que si las células 
bacterianas fueran colocadas en un ambiente ácido (es 
decir, un entorno con una alta concentración de iones 
de hidrógeno, o protones), las células sintetizarían ATP, 
aun cuando no hubiese transporte de electrones. Con 
base en éstos y otros experimentos, Mitchell propuso 
que el transporte de electrones y la síntesis de ATP es-
tán acoplados por medio de un gradiente de protones a
través de la membrana mitocondrial interna en las eu-
cariotas (o a través de la membrana plasmática de las 
bacterias). Su modelo era tan radical que no fue acep-
tado de inmediato, pero en 1978, se había acumulado 
tanta evidencia en apoyo de la quimiosmosis que Pe-
ter Mitchell recibió el Premio Nobel de Química.
La cadena de transporte de electrones establece 
el gradiente de protones, parte de la energía liberada 
como electrones pasan por la cadena transportadora 
de electrones que se utiliza para mover protones (H+) 
a través de una membrana. En las eucariotas los proto-
nes se mueven a través de la membrana mitocondrial 
¿Cuál es la fuente del calor corporal? Esen-
cialmente, es un subproducto de diversas reac-
ciones exergónicas, en especial las que afectan 
a las cadenas de transporte de electrones en 
las mitocondrias. Algunos animales adaptados 
al frío, animales que hibernan y los animales 
recién nacidos producen cantidades inusual-
mente grandes de calor por el desacoplamiento 
del transporte de electrones en la producción 
de ATP. Estos animales tienen tejido adiposo 
(tejido en el que se almacena la grasa) que es 
café. El color café proviene del gran número de 
mitocondrias que se encuentran en estas 
células. Las membranas mitocondriales in-
ternas de estas mitocondrias contienen una 
proteína de desacoplamiento que produce un 
canal de protones pasivos a través de los cuales 
los protones fl uyen a la matriz mitocondrial. 
Como consecuencia, la mayor parte de la ener-
gía de la glucosa se convierte en calor en lugar 
de energía química en forma de ATP.
Ciertas plantas, que generalmente no se 
consideran organismos “calientes” también 
tienen la capacidad de producir grandes canti-
dades de calor. Por ejemplo, la col fétida (Sym-
plocarpus foetidus), que vive en los pantanos 
de América del Norte y en los bosques húme-
dos, fl orece generalmente durante febrero y 
marzo, cuando el suelo está todavía cubierto 
de nieve (vea la fotografía). Las mitocondrias 
desacopladas de la planta generan grandes 
cantidades de calor, permitiéndole fundir la 
nieve y atraer a los insectos polinizadores al 
vaporizar ciertas moléculas odoríferas del aire 
circundante. La temperatura de la fl or de la col 
fétida es de 15° a 22°C (59° a 72°F) cuando el 
aire que la rodea es de –15° a 10°C (5° a 50°F). 
Las fl ores de la col fétida mantienen esta 
temperatura durante dos semanas o más. Otras 
plantas, como la fi lodendro de hoja dividida 
(Philodendron selloum) y el loto sagrado 
(Nelumbo nucifera) también generan calor 
cuando fl orecen y mantienen su temperatura 
dentro de límites precisos.
Algunas de las plantas generan tanto o 
más calor por gramo de tejido que los ani-
males en vuelo, que se han considerado los 
mayores productores de calor en el mundo de 
los vivos. La planta europea conocida como 
Aro en España y como señores-y-damas en el 
Reino Unido (Arum maculatum) por ejemplo, 
produce 0.4 J (0.1 cal) de calor por segundo 
por gramo de tejido, mientras que un colibrí 
en vuelo produce 0.24 J (0.06 cal) por se-
gundo por gramo de tejido.
Preguntas acerca de:
T R A N S P O RT E D E E L E C T RO N E S Y C A LO R
Col fétida (Symplocarpus foetidus)
Esta planta no sólo produce una cantidad 
signifi cativa de calor cuando fl orece sino que 
también regula su temperatura dentro de un 
rango específi co.
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E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿Cuál es el mecanismo de la fosforilación oxidativa?
HIPÓTESIS: Peter Mitchell propuso que la célula utiliza la energía liberada durante 
el transporte de electrones para crear un gradiente de protones a través de una mem-
brana. La energía potencial inherente a dicho gradiente luego impulsa la síntesis de ATP.
EXPERIMENTO: Se colocaron las bacterias aerobias en un ambiente ácido (alta con-
centración de H+), creando así un gradiente de protones a través de la membrana plas-
mática. Esto se hizo en condiciones en las que no se producen transporte de electrones.
ATP
Citoplasma bacteriano 
(de baja acidez)
Sintetizado
Membrana 
plasmáticaAmbiente ácido
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H
+H
+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+ H
+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+
H+
H+
H+
RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: Las bacterias sintetizaron ATP en ausencia de 
respiración aeróbica. Estos resultados apoyaron el punto de vista de Mitchell de que un 
gradiente de protones a través de una membrana constituye un eslabón esencial en la 
conversión de la energía eléctrica de la cadena transportadora de electrones a energía 
química en forma de ATP.
FIGURA 8-9 Evidencia para la quimiosmosis
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	Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 
	8 ¿Cómo producen ATP las células? Rutas de liberación de energía
	8.2 Las cuatro etapas de la respiración aeróbica
	Preguntas acerca de: Transporte de electrones y calor