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¿Cómo producen ATP las células? Rutas de liberación de energía 187 Cada gramo de lípidos en la dieta contiene 9 kcal (38 kJ), más del doble de energía de 1 g de glucosa o aminoácidos, que tienen alrede- dor 4 kcal (17 kJ) por gramo. Los lípidos son ricos en energía, ya que son muy reducidos, es decir, que tienen muchos átomos de hidrógeno y pocos átomos de oxígeno. Cuando está completamente oxidado en la respiración aeróbica, una molécula de un ácido graso de seis carbonos genera hasta 44 ATP (en comparación con 36 a 38 ATP para una molécula de glucosa, que también tiene seis carbonos). Tanto el glicerol como los componentes de los ácidos grasos de un triacilglicérido (vea la fi gura 3-12 para estructuras) se utilizan como combustible; el fosfato se añade al glicerol, convirtiéndolo en G3P u otro compuesto que entra en la glucólisis. Los ácidos grasos son oxidados y se dividen enzimáticamente en grupos acetilo de dos carbonos que se unen a la coenzima A; es decir, los ácidos grasos son convertidos a acetil CoA. Este proceso, que ocurre en la matriz mitocondrial, se llama b-oxidación (beta-oxidación). Las moléculas de acetil CoA formados por b-oxidación entran al ciclo del ácido cítrico. Repaso ■ ¿Cómo puede una persona obtener energía a partir de una dieta baja en carbohidratos? ■ ¿Qué proceso debe ocurrir antes de que los aminoácidos entren a las rutas respiratorias aeróbicas? ■ ¿Dónde entran los ácidos grasos en la ruta respiratoria aeróbica? 8.4 RESPIRACIÓN ANAERÓBICA Y FERMENTACIÓN OBJETIVO DE APRENDIZAJE 8 Comparar y contrastar la respiración anaeróbica y la fermentación. Incluir el mecanismo de formación de ATP, el aceptor fi nal de electrones y los productos fi nales. La respiración anaeróbica, aquella que no utiliza oxígeno como el aceptor fi nal de electrones, es realizada por algunas procariotas que viven en ambientes anaeróbicos, como el suelo saturado de agua, aguas estancadas, y en los intestinos de los animales. Como en la respiración aeróbica, los electrones son transferidos en la respira- ción anaeróbica, de la glucosa al NADH; mediante una cadena de transporte de electrones que se acopla a la síntesis de ATP, por qui- miosmosis. Sin embargo, una sustancia inorgánica tal como el nitrato (NO3–) o el sulfato (SO42–) sustituyen el oxígeno molecular como aceptor terminal de electrones. Los productos fi nales de este tipo de respiración anaeróbica son el dióxido de carbono, una o más sustan- cias inorgánicas reducidas, y ATP. La siguiente ecuación resume un tipo representativo de la respiración anaeróbica, que es parte del ciclo biogeoquímico conocido como el ciclo del nitrógeno (que se analiza en el capítulo 55). C6H12O6 + 12 KNO3 Nitrato de potasio 6 CO2 + 6 H2O + 12 KNO2 + energía Nitrato de potasio (en los enlaces químicos de ATP) ¡ Muchos organismos, incluyendo los seres humanos, dependen de otros nutrientes diferentes de la glucosa como fuente de energía. De hecho, por lo general, obtienen más energía mediante oxidación de ácidos grasos que por oxidación de la glucosa. Los aminoácidos derivados de la digestión de proteínas también se utilizan como moléculas de com- bustible. Estos nutrientes se transforman en uno de los intermediarios metabólicos que ingresan en la glucólisis o en el ciclo del ácido cítrico (FIGURA 8-13). Los aminoácidos se metabolizan por reacciones en las que se elimina primero al grupo amino (¬NH2), un proceso llamado desaminación. En los mamíferos y algunos otros animales, el grupo amino se convierte en urea (vea la fi gura 48-1 para la ruta bioquímica) y se excreta, pero la cadena de carbono se metaboliza y a la larga se utiliza como reactivo en uno de los pasos de la respiración aeróbica. El aminoácido alanina, por ejemplo, se somete a la desaminación para convertirse en piruvato, el aminoácido glutamato se convierte en α-cetoglutarato, y el aminoá- cido aspartato produce oxaloacetato. El piruvato entra a la respiración aeróbica como el producto fi nal de la glucólisis, y la α-cetoglutarato y el oxaloacetato entran en la respiración aeróbica como intermediarios en el ciclo del ácido cítrico. En última instancia, las cadenas de carbono de todos los aminoácidos se metabolizan de esta manera. Glucólisis CARBOHIDRATOS Transporte de electrones y quimiosmosis Glucosa G3P Piruvato Ciclo del ácido cítrico Acetil coenzima A GRASASPROTEÍNAS Glicerol Ácidos grasos Aminoácidos NH3 H2O CO2 CO2 Productos finales: FIGURA 8-13 Animada Energía de las proteínas, carbohidratos y grasas Los productos del catabolismo de las proteínas, carbohidratos y grasas en- tran en la glucólisis o el ciclo del ácido cítrico en varios puntos. Este diagrama muy simplifi cado ilustra sólo unas cuantas rutas catabólicas principales. 08_Cap_08_SOLOMON.indd 18708_Cap_08_SOLOMON.indd 187 11/12/12 16:1811/12/12 16:18 Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 8 ¿Cómo producen ATP las células? Rutas de liberación de energía 8.3 Producción de energía a partir de nutrientes diferentes a la glucosa Repaso 8.4 Respiración anaeróbica y fermentación
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