Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-237

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Fotosíntesis: captura de energía luminosa 203
estroma (FIGURA 9-13). Se cree que el movimiento de protones a través de 
la ATP sintasa induce cambios en la confi guración de la enzima que son 
necesarios para la síntesis de ATP. Se estima que por cada cuatro protones 
que se desplazan por la ATP sintasa, se sintetiza una molécula de ATP.
El mecanismo mediante el cual la fosforilación de ADP se acopla a 
la difusión a favor del gradiente de protones se llama quimiosmosis. La 
quimiosmosis, como conexión esencial entre el transporte de electro-
nes y la fosforilación de ADP, es un mecanismo básico de acoplamiento 
proteína transmembrana también se encuentra en la mitocondria, forma 
complejos tan grandes que pueden observarse en micrografías electróni-
cas (vea la fi gura 8-11b). Los complejos de ATP sintasa se observan como 
proyecciones en el estroma. Conforme los protones se difunden por una 
estructura ATP sintasa, la energía libre disminuye porque la entropía au-
menta. Cada estructura de ATP sintasa acopla este proceso exergónico 
de difusión (asociado a un gradiente de concentración) al proceso en-
dergónico de la fosforilación de ADP para formar ATP, que se libera en el 
Los portadores de electrones asociados con la membrana del tilacoide transfi eren electrones energi-
zados del agua hacia el NADP+ y forman NADPH. El ATP se genera por quimiosmosis.
1
2 4
3
1 2 3 4Las flechas naranjas indican la ruta de los 
electrones a lo largo de la cadena de 
transporte de electrones en la membrana 
del tilacoide. Los portadores de electrones 
dentro de la membrana son reducidos y 
oxidados alternativamente, conforme 
aceptan y donan electrones.
La energía liberada durante el 
transporte de electrones se 
utiliza para transferir H+ del 
estroma a la luz del tilacoide, 
aumentando su concentración 
de H+.
La difusión inversa de H+ en el 
estroma se evita porque su paso 
sólo es posible mediante canales 
especiales formados por la enzima 
ATP sintasa en la membrana del 
tilacoide.
El H+ fluye por la 
enzima ATP sintasa, 
generando ATP.
Plastoquinona Plastocianina Fotón
NADPH
Fotón
Estroma
Fotosistema 
II
H2O
1/2 + 2 H+
H+
Complejo 
citocromo
Fotosistema I
Ferredoxina
+H+
H+
H+
H+
Pi+
ATP 
sintasa
ATP
ADP
Ferredoxina 
NADP+ 
reductasa
Membrana del tilacoide
Luz del tilacoide
H+ H
+ H
+
H+
H+
H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
Membrana 
del tilacoide
Reacciones dependientes de luz Reacciones de fijación de carbono
O2 Carbohidratos
Cloroplasto
H2O CO2
Reac-
ciones 
lumínicas
Ciclo de 
Calvin
ADP 
NADPH
ATP
NADP
O2O2
NADP+
FIGURA 9-13 Una mirada detallada al transporte de electrones y a la quimiosmosis
PUNTO CLAVE
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