Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-240

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206 Capítulo 9 
Recuerde que la enzima RuBP carboxilasa oxigenasa (rubisco) ca-
taliza la fi jación de CO2 en el ciclo de Calvin agregando CO2 al RuBP. 
Como está implícito en su nombre completo , el rubisco no sólo actúa 
como una carboxilasa sino también como una oxigenasa porque los al-
tos niveles de O2 compiten con el CO2 por el sitio activo del rubisco. 
Algunos de los intermediarios participantes en el ciclo de Calvin son 
degradados a CO2 y H2O en un proceso llamado fotorrespiración por-
que (1) ocurre en presencia de luz; y al igual que en una respiración 
aeróbica, (2) requiere oxígeno y (3) produce CO2 y H2O. Sin embargo, 
la fotorrespiración no produce ATP, y reduce la efi ciencia fotosintética 
porque elimina parte de los intermediarios empleados en el ciclo de 
Calvin.
Aún no se entienden por completo las razones de la fotorrespira-
ción, pero los científi cos suponen que refl eja el origen del rubisco en 
un tiempo muy antiguo cuando los niveles de CO2 eran altos y los de
oxígeno eran bajos. Esta opinión se apoya en recientes evidencias 
de que algunas secuencias de aminoácidos en el rubisco son similares a 
las secuencias en determinadas proteínas bacteriales, que en apariencia 
evolucionaron antes que el ciclo de Calvin. La producción de plantas 
con rubisco, mediante ingeniería genética, que presenten una afi nidad 
por el oxígeno mucho más baja es una prometedora área de investi-
gación para mejorar las cosechas de ciertos cultivos de vegetales muy 
apreciados.
La etapa inicial de la fi jación del carbono 
difi ere en las plantas C4 y en las plantas CAM
La fotorrespiración no es el único problema que enfrentan las plantas 
durante la fotosíntesis. El CO2 no es un gas muy abundante (sólo re-
presenta el 0.038% de la atmósfera), así que para las plantas no es fácil 
obtener el CO2 que necesitan. Ya se ha aprendido que cuando las con-
diciones son calurosas y secas, los estomas se cierran para reducir la 
pérdida de vapor de agua, disminuyendo mucho el abastecimiento de 
CO2. Irónicamente, el CO2 está potencialmente menos disponible en 
los momentos en que la máxima luz solar está impulsando las reaccio-
nes dependientes de luz.
3. Regeneración de RuBP. Observe que aunque se eliminan 2 moléculas 
de G3P del ciclo, restan 10 moléculas de G3P; esto representa un 
total de 30 átomos de carbono. Mediante una serie de 10 reacciones 
que constituyen la tercera fase del ciclo de Calvin, esos 30 carbonos 
y sus átomos asociados se reacomodan en seis moléculas de ribulosa 
fosfato, cada una de las cuales queda fosforilada por el ATP para 
producir RuBP, el compuesto de cinco carbonos con el que inició el 
ciclo. Estas moléculas de RuBP inician el proceso de fi jación de CO2 
y otra vez la producción fi nal de G3P.
En resumen, los insumos requeridos para las reacciones de fi jación 
de carbono son seis moléculas de CO2 (la fuente de carbonos y oxíge-
nos en los carbohidratos), fosfatos transferidos del ATP, y electrones 
(como hidrógeno) aportados por el NADPH (pero principalmente 
obtenidos por la fotólisis del agua). Al fi nal, los seis carbonos del CO2 
forman parte de una molécula hexosa. Las restantes moléculas de G3P 
se utilizan para sintetizar las moléculas RuBP que se pueden combinar 
con más moléculas de CO2. En la TABLA 9-3 se presenta un resumen de 
la fotosíntesis.
La fotorrespiración reduce
la efi ciencia fotosintética
Muchas plantas C3, incluidos ciertos cultivos de importancia en la agri-
cultura como soya, trigo y papas, no producen tantos carbohidratos 
mediante la fotosíntesis, como sería de esperar, especialmente durante 
períodos de altas temperaturas en el verano. Este fenómeno es una con-
secuencia del proceso de equilibrio que debe mantener la planta entre el 
CO2 que requiere para la fotosíntesis y su necesidad de evitar la pérdida 
de agua. Recuerde que la mayor parte de la fotosíntesis ocurre en las célu-
las mesófi las dentro de la hoja y que la entrada y salida de gases desde el 
interior de la hoja está regulada por los estomas, minúsculos poros con-
centrados en la parte inferior de la hoja (vea la fi gura 9-4a). En días calu-
rosos y secos, las plantas cierran sus estomas para conservar agua. Una
vez que los estomas están cerrados, la fotosíntesis utiliza rápidamente el
CO2 que queda en la hoja y produce O2, que se acumula en los cloroplastos.
Resumen de la fotosíntesis
Serie de reacciones Resumen del proceso Materiales necesarios Productos fi nales
Reacciones dependientes 
de luz (ocurren en las mem-
branas tilacoides)
 Reacciones fotoquímicas 
 Transporte de electrones 
 Quimiosmosis 
La energía solar es utilizada para descomponer el agua, fabricar ATP, y 
reducir el NADP+
Se activa la clorofi la; el centro de reacción dona electrones fotoexcita-
dos al aceptor de electrones 
Los electrones son transportados por la cadena de aceptores en 
las membranas tilacoides; los electrones reducen el NADP+; la 
descomposición del agua proporciona H+ que se acumula en la luz 
del tilacoide 
Los H+ se difunden a través de la membrana del tilacoide a favor de su 
gradiente; cruzan la membrana por canales especiales en el complejo de 
ATP sintasa; la energía liberada se utiliza para producir ATP.
Energía lumínica; pig-
mentos (clorofi la)
Electrones, NADP+, 
H2O, aceptores de 
electrones 
Gradiente de protones, 
ADP + Pi, 
ATP sintasa
Electrones 
NADPH, O2 
ATP
Reacciones de fi jación de 
carbono (ocurren en el 
estroma)
Fijación de carbono; el dióxido de carbono se utiliza para sintetizar 
carbohidratos
Ribulosa bifosfato, CO2, 
ATP, NADPH, enzimas 
necesarias
Carbohidratos 
ADP + Pi, NADP+
TABLA 9-3
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	Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 
	9 Fotosíntesis: captura de energía luminosa
	9.5 Reacciones de fijación de carbono
	Tabla 9-3 Resumen de la fotosíntesis
	La fotorrespiración reduce la eficiencia fotosintética
	La etapa inicial de la fijación del carbono difiere en las plantas C4 y en las plantas CAM