Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-241

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Fotosíntesis: captura de energía luminosa 207
El CO2 liberado en las células de la vaina en haz se combina con
ribulosa bifosfato en una reacción catalizada por rubisco y procede al
ciclo de Calvin en la forma acostumbrada. El piruvato formado en la 
reacción de descarboxilación regresa a la célula mesófi la, en donde reac-
ciona con ATP para regenerar el fosfoenolpiruvato.
Debido a que la ruta C4 captura CO2 y lo proporciona efi ciente-
mente a las células de la vaina en haz, la concentración de CO2 dentro 
de estas células es aproximadamente 10 a 60 veces mayor que su con-
centración en las células mesófi las de plantas que sólo tienen la ruta C3. 
La fotorrespiración es despreciable en las plantas C4, como el pasto sil-
vestre, porque en las células de la vaina en haz (en donde está presente el 
rubisco) la concentración de CO2 siempre se mantiene alta.
La ruta combinada C3–C4 implica gastos de 30 ATP por hexosa, 
en lugar de los 18 ATP empleados por la ruta C3 individual. El gasto 
de energía extra requerido para regenerar el PEP a partir del piruvato, 
vale la pena en altas intensidades lumínicas porque ello asegura una ele-
vada concentración de CO2 en las células de la vaina en haz y les permite 
efectuar la fotosíntesis rápidamente. A temperaturas e intensidades lu-
mínicas bajas, las plantas C3 son favorecidas. Por ejemplo, el centeno in-
vernal, una planta C3, crece de forma abundante en climas fríos, cuando 
la hierba silvestre no puede hacerlo porque requiere más energía para 
fi jar el CO2.
Las plantas CAM fi jan el CO2 durante la noche
Las plantas que viven en condiciones secas, o xéricas, presentan numero-
sas adaptaciones estructurales que les permiten sobrevivir. Muchas plan-
tas xéricas también presentan adaptaciones fi siológicas, incluyendo una 
ruta especial de fi jación de carbono, la ruta del metabolismo ácido de 
las crasuláceas (CAM). El nombre viene de la familia de la planta uva 
de gato (la Crasulácea), planta trepadora, que utiliza la ruta CAM, no 
Muchas especies vegetales que viven en ambientes secos y calientes 
han desarrollado adaptaciones que facilitan la fi jación de carbono. Las 
plantas C4 primero fi jan el CO2 en un compuesto de cuatro carbonos, el 
oxaloacetato. Las plantas CAM inicialmente fi jan el carbono en la no-
che mediante la formación de oxaloacetato. Estas rutas especiales que se 
presentan en las plantas de C4 y CAM preceden al ciclo de Calvin (ruta 
C3); no lo reemplazan.
La ruta C4 fi ja efi cientemente el CO2 en bajas concentraciones 
La ruta C4, en la cual el CO2 se fi ja con la formación de oxaloacetato, 
no sólo ocurre antes de la ruta C3 sino también en diferentes células. La 
anatomía de la hoja es usualmente distintiva en las plantas C4. Las células 
mesófi las fotosintéticas se unen estrechamente para formar las abulta-
das células de la vaina del haz que contienen abundantes cloroplastos, 
encerrando herméticamente las venas de la hoja (FIGURA 9-15). La ruta 
C4 ocurre en las células mesófi las, mientras que el ciclo de Calvin sucede 
dentro de las células de la vaina en haz.
El componente clave de la ruta C4 es una importante enzima que 
tiene una afi nidad extremadamente alta por el CO2, al que se une de ma-
nera efectiva aunque se encuentre en concentraciones inusualmente ba-
jas. Esta enzima, PEP carboxilasa, cataliza la reacción mediante la cual 
el CO2 reacciona con el compuesto de tres carbonos fosfoenolpiruvato 
(PEP), formando oxoalacetato (FIGURA 9-16).
En una etapa que requiere NADPH, el oxaloacetato se convierte 
a algún otro compuesto de cuatro carbonos, generalmente malato. En-
tonces el malato pasa a los cloroplastos dentro de las células de la vaina 
en paquete, en donde una diferente enzima cataliza la descarboxilación 
de malato para producir piruvato (que tiene tres carbonos) y CO2. El 
NADPH se forma, reemplazando al utilizado previamente.
Malato + NADP+ ¡ piruvato + CO2 + NADPH
(a) En las plantas C3, el ciclo de Calvin ocurre en las células 
mesófilas, las células de la vaina en haz no son fotosintéticas.
(b) En las plantas C4, las reacciones que fijan el CO2 en compuestos 
de cuatro carbonos se presentan en las células mesófilas. Los 
compuestos de cuatro carbonos se transfieren de las células 
mesófilas a las células de la vaina en haz fotosintéticas, en donde 
ocurre el ciclo de Calvin.
Epidermis 
superior
Mesófilo en empalizada
Cloroplastos
Mesófilo
Mesófilo 
esponjoso
Células de la vaina en haz 
que rodean las venas
FIGURA 9-15 Comparación de las estructuras de las plantas C3 y C4
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	Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 
	9 Fotosíntesis: captura de energía luminosa
	9.5 Reacciones de fijación de carbono
	La etapa inicial de la fijación del carbono difiere en las plantas C4 y en las plantas CAM
	La ruta C4 fija eficientemente el CO2 en bajas concentraciones
	Las plantas CAM fijan el CO2 durante la noche