Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-242

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208 Capítulo 9 
obstante que la ruta ha evolucionado inde-
pendientemente en algunos miembros de 
más de 25 familias vegetales, incluyendo la 
familia de los cactus (Cactáceas), la familia 
de los lirios (Liliáceas), y la familia de or-
quídeas (Orquidáceas) (FIGURA 9-17).
A diferencia de la mayoría de las plan-
tas, las plantas CAM abren sus estomas du-
rante la noche, admitiendo CO2 mientras 
minimizan la pérdida de agua. Utilizan la 
enzima PEP carboxilasa para fi jar el CO2, formando oxaloacetato, que 
se convierte a malato y se almacena en vacuolas celulares. Durante el día, 
cuando los estomas están cerrados y no puede darse el intercambio de 
gas entre la planta y la atmósfera, el CO2 se elimina del malato mediante 
una reacción de descarboxilación. Ahora el CO2 queda disponible den-
tro del tejido de la hoja para ser fi jado en azúcar por el ciclo de Calvin 
(ruta C3).
La ruta CAM es muy similar a la ruta C4 pero con importantes di-
ferencias. Las plantas C4 inicialmente fi jan el CO2 en ácidos orgánicos 
de cuatro carbonos en células mesófi las. Después los ácidos son descar-
boxilados para producir CO2, que se fi ja por la ruta C3 en las células de la 
vaina en paquete. En otras palabras, las rutas C3 y C4 ocurren en distintas 
ubicaciones dentro de la hoja de una planta C4. En las plantas CAM, la 
fi jación inicial de CO2 sucede durante la noche. La descarboxilación del 
malato y la subsecuente producción de azúcar a partir del CO2 por la 
ruta normal fotosintética C3 se realiza durante el día. En otras palabras, 
las rutas CAM y C3 ocurren en diferentes momentos dentro de la misma 
célula vegetal CAM.
Aunque esto no promueve el rápido crecimiento en la manera que 
lo hace la ruta C4, la ruta CAM es una muy exitosa adaptación a las con-
diciones xéricas. Las plantas CAM pueden intercambiar gases para la 
fotosíntesis y reducir signifi cativamente la pérdida de agua. Las plantas 
con fotosíntesis CAM sobreviven en desiertos en donde no pueden lo-
grarlo las plantas C3 o C4. 
Repaso
 ■ ¿Cuáles son las tres fases del ciclo de Calvin?
 ■ ¿Cuál fase del ciclo de Calvin requiere ATP y NADPH?
 ■ ¿En qué aspectos difiere la fotorrespiración de la respiración aeróbica?
 ■ ¿Todas las plantas C3, C4, y CAM tienen rubisco? ¿PEP carboxilasa?
9.6 DIVERSIDAD METABÓLICA
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
11 Comparar fotoautótrofos y quimioheterótrofos, respecto a sus fuentes 
de energía y de carbono.
Las plantas terrestres, algas, y ciertas procariotas son conocidas como 
fotoautótrofas. Ellas son fotótrofas porque utilizan energía luminosa 
para elaborar ATP y NADPH, moléculas que retienen la energía quí-
mica temporalmente pero que debido a su inestabilidad no pueden ser 
almacenadas en la célula. Así mismo, son autótrofas (del griego auto, 
que signifi ca “a sí mismo”, y trophos, que signifi ca “alimentar”) porque 
sintetizan compuestos orgánicos complejos a partir de materias primas 
inorgánicas más simples. La energía química del ATP y NADPH regulan 
la fi jación de carbono, ruta anabólica en la cual se sintetizan moléculas 
FIGURA 9-17 Planta típica CAM
El nopal (Opuntia) es una planta CAM. Más de 200 especies de Opuntia que 
existen actualmente se originaron en varios hábitats xéricos en Norte y 
Sudamérica.
Ro
be
rt
 W
. D
om
m
/V
is
ua
ls
 U
nl
im
it
ed
Fosfoenol-
piruvato
Oxaloacetato
NADPH
Glucosa
Vena
(3C) (4C)
MalatoPiruvato
MalatoPiruvato
NADPH
(4C)(3C)
(3C)
(4C)
CO2
CO2
Célula mesófila
Células 
de la vaina 
en haz
ATP
ADP
NADP+
NADP+
Ci
clo de
Calvin
FIGURA 9-16 Animada Resumen de la ruta C4
El CO2 se combina con el fosfoenolpiruvato (PEP) en los cloroplastos de 
las células mesófi las, formando un compuesto de cuatro carbonos que se 
convierte a malato. El malato va a los cloroplastos de las células de la vaina 
en haz, donde es descarboxilado. El CO2 liberado en las células de la vaina 
en haz se emplea para elaborar carbohidrato mediante el ciclo de Calvin.
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	Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 
	9 Fotosíntesis: captura de energía luminosa
	9.6 Diversidad metabólica