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Los principios básicos de la herencia 257 rencia del ejemplo de los pollos, en la epistasis no se producen nuevos fenotipos. El color del pelo en perros Labradores es un ejemplo de epistasis que implica un gen para activar o no el pigmento y un gen para defi nir el color del pelaje (FIGURA 11-19). Los dos alelos para el gen del pigmento son B para pelo negro y su contraparte recesiva, b, para pelo chocolate. El gen para determinar el color del pelaje tiene dos alelos, E para la expresión de pelaje negro y chocolate y e, que es epistático y bloquea la expresión del gen B/b. El alelo epistático (gen que expresa el feno- tipo) es recesivo y por lo tanto se expresa como pelaje dorado sólo en la condición homocigoto (ee), sin importar la combinación de los alelos B y b en el genotipo. En la herencia poligénica, el descendiente muestra una variación continua en los fenotipos Muchos caracteres humanos, como la altura, forma corporal, y pigmen- tación de la piel, no son heredados a través de alelos en un solo locus. Lo mismo es cierto para múltiples caracteres comercialmente importantes en plantas y animales domésticos, como la producción de leche y huevos. Los alelos en varios, quizás muchos, loci afectan a cada carácter. El término herencia poligénica se aplica cuando múltiples pares independientes de genes tienen similares y aditivos efectos sobre el mismo carácter. Se tienen cerca de 60 loci para la herencia de la pigmentación de piel en humanos. En este ejemplo, para mantener simplicidad en las co- y pueden discernirse ciertos patrones de dominancia cuando los alelos se combinan en diversas formas. En otra serie de alelos múltiples, ciertos alelos pueden ser codominantes y otros incompletamente dominantes. En tales casos, los heterocigotos por lo común tienen fenotipos interme- dios a aquellos de sus progenitores. Un solo gen puede afectar múltiples aspectos del fenotipo En los ejemplos dados, la relación entre un gen y su fenotipo ha sido directa, precisa, y exacta, y los loci han controlado la aparición de rasgos únicos. Sin embargo, la relación del gen al rasgo puede no tener una base genética única. La mayor parte de los genes afectan a varias caracterís- ticas distintas. La habilidad de un solo gen sobre múltiples efectos se conoce como pleiotropía. La mayoría de los casos de pleiotropía se pue- den rastrear a una sola causa fundamental. Por ejemplo, una enzima de- fectuosa puede afectar el funcionamiento de muchos tipos de células. La pleiotropía es evidente en muchas enfermedades genéticas en las cuales un solo par de alelos causan múltiples síntomas. Por ejemplo, personas que son homocigotos para el alelo recesivo que causa la fi brosis quística produce mucosidad espesa anormal en muchas partes del cuerpo, inclu- yendo los sistemas respiratorio, digestivo, y reproductivo (en el capítulo 16 se analiza la fi brosis quística). Los alelos de diferentes loci pueden interactuar para producir un fenotipo Varios pares de alelos pueden interactuar para afectar a un solo fenotipo, o un par puede inhibir o revertir el efecto de otro par. Un ejemplo de in- teracción genética se ilustra mediante la herencia de crestas en los pollos, en donde dos genes pueden interactuar para producir un nuevo fenotipo (FIGURA 11-18). El alelo para cresta tipo roseta, R, es dominante sobre la cresta simple, r. Un segundo, par no ligado de alelos controla la heren- cia de una cresta tipo guisante, P, versus la cresta simple, p. Un pollo de cresta simple es homocigoto para el alelo recesivo en ambos loci (pprr). Un pollo de cresta tipo roseta es ppRR o ppRr, y un pollo de cresta tipo guisante es PPrr o Pprr. Cuando ocurren R y P en el mismo individuo, el fenotipo no es cresta tipo guisante ni tipo roseta sino un tipo completa- mente diferente, una cresta tipo nuez. El fenotipo de cresta tipo nuez se produce siempre que un pollo tiene uno o dos alelos R, más uno o dos alelos P (es decir, PPRR, PpRR, PPRr, o PpRr). ¿Qué se podría suponer acerca de los tipos de crestas entre los descendientes de dos pollos de cresta tipo nuez heterocigotos, PpRr? ¿Cómo afecta esta forma de inter- acción genética a la razón de fenotipos en la generación F2? ¿Es la típica razón mendeliana 9:3:3:1?4 La epistasis es un tipo común de interacción genética en la cual la presencia de ciertos alelos de un locus puede evitar o enmascarar la expresión de alelos de un diferente locus y en su lugar expresar su propio fenotipo. (El término epistasis signifi ca “ponerse en pie sobre”). A dife- 4Los descendientes de dos pollos heterocigotos de cresta tipo nuez tendrán cuatro genotipos en lo que parece ser la proporción mendeliana 9:3:3:1, 9 de cresta tipo nuez, 3 de cresta tipo guisante, 3 de cresta tipo roseta, y 1 de cresta serrada simple. Este ejemplo no es una típica proporción mendeliana 9:3:3:1 ya que implica un solo carácter (forma de cresta) codifi cado por alelos en dos diferentes loci. En la herencia mendeliana, la proporción 9:3:3:1 implica dos caracteres (como el color y la forma de la semilla) codifi cados por alelos en dos loci. Cresta tipo nuez PPRR, PpRR, PPRr, o PpRr Cresta tipo guisante PPrr o Pprr Cresta tipo roseta ppRR o ppRr Cresta aserrada simple pprr FIGURA 11-18 Animada Interacción de genes en pollos Dos pares de genes controlan a cuatro fenotipos de crestas en pollos. Los pollos con crestas tipo nuez tienen el genotipo P_R_. Los pollos con crestas tipo guisante tienen el genotipo P_rr, y aquellos con crestas tipo roseta tienen el genotipo ppR_. Los pollos que son homocigotos recesivos para ambos loci, pprr, tienen una cresta aserrada simple. (Los espacios en blanco representan alelos dominantes o recesivos). 11_Cap_11_SOLOMON.indd 25711_Cap_11_SOLOMON.indd 257 10/12/12 16:2110/12/12 16:21 Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 11 Los principios básicos de la herencia 11.4 Extensiones de la genética mendeliana Un solo gen puede afectar múltiples aspectos del fenotipo Los alelos de diferentes loci pueden interactuar para producir un fenotipo En la herencia poligénica, el descendiente muestra una variación continua en los fenotipos
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