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284 Capítulo 13 Beadle y Tatum empezaron por exponer miles de esporas asexuales haploides, Neurosporas tipo silvestre, a la acción de rayos X o a la radia- ción ultravioleta para producir cepas mutantes. Primero cultivaron cada cepa irradiada en un medio de crecimiento completo, que contenía todos los aminoácidos y vitaminas normalmente elaboradas por la Neurospora. Después probaron cada cepa en el medio mínimo descrito previamente. Entre el 1% y 2% de las cepas que crecieron en el medio completo no pudieron desarrollarse al ser transferidas al medio mínimo. Beadle y Ta- tum razonaron que estas cepas presentaban una mutación que impedía a los hongos producir un químico esencial para el crecimiento. Pruebas adicionales de la cepa mutante en medios con diferentes combinaciones de aminoácidos, vitaminas, y otros nutrientes, permitieron a los investi- gadores determinar el compuesto exacto requerido (FIGURA 13-2). El trabajo con la Neurospora reveló que cada cepa mutante tuvo una mutación sólo en un gen y que cada gen sólo afectó a una enzima. Beadle y Tatum establecieron esta correspondencia uno a uno entre genes y en- zimas como la hipótesis un gen-una enzima. En 1958, recibieron el Premio Nobel en Fisiología o Medicina por el descubrimiento de que los genes regulan eventos químicos específi cos. El trabajo de Beadle, Tatum, y de otros condujeron a un entendimiento más preciso de lo que es un gen y a realizar predicciones adicionales sobre la estructura química de los genes. La idea de que un gen codifi ca la información para producir una sola enzima perduró durante casi una década, hasta que nuevos resulta- dos requirieron una modifi cación de esta defi nición. A fi nales de la década de 1940, los investigadores empezaron a en- tender que los genes no sólo controlan enzimas sino también a otras pro- teínas. En 1949, el químico norteamericano Linus Pauling y sus colegas demostraron que una mutación de un gen individual altera la estructura de la hemoglobina. Esta particular forma mutante de hemoglobina está asociada con la enfermedad genética anemia falciforme (que se analiza en el capítulo 16). En 1957, el bioquímico británico Vernon Ingram ex- tendió la investigación de Pauling cuando determinó que la hemoglo- bina falciforme y la hemoglobina normal sólo difi eren en un aminoácido. Estudios realizados por otros científi cos demostraron que muchas proteínas están construidas de dos o más cadenas polipeptídicas, cada una de las cuales está bajo el control de un locus diferente. Por ejemplo, la hemoglobina contiene dos tipos de cadenas polipeptídicas, las sub- unidades a y b. En la fi gura 3-22a se puede ver la estructura de la hemo- globina. La anemia falciforme resulta de una mutación que afecta a las subunidades b. Por lo tanto, los científi cos ampliaron la defi nición de un gen, al agregar que un gen es responsable de una cadena polipeptídica. Aunque esta defi nición ha demostrado ser sólo correcta de manera parcial, como posteriormente se verá en este capítulo, los científi cos siguen defi niendo al gen en términos de su producto. A pesar de que el refi nado trabajo de Beadle y Tatum y de otros demostró que los genes se expresan en forma de proteínas, el meca- nismo de expresión génica era completamente desconocido. Después del descubrimiento de Watson y Crick de la estructura del ADN, mu- chos científi cos investigaron para entender exactamente cómo ocurre la expresión génica. En principio se presenta un resumen general sobre la expresión génica y luego se consideran las diversas etapas del proceso con más detalle. Repaso ■ ¿Qué es la hipótesis un gen una enzima? ■ ¿Cuáles fueron las contribuciones de cada uno de los siguientes científicos, Garrod, Beadle y Tatum, y Pauling, a la comprensión de la relación entre genes y proteínas? E X P E R I M E N TO C L AV E PREGUNTA: ¿Los genes pueden codificar enzimas? HIPÓTESIS: Las mutaciones inducidas en la Neurospora, un tipo de moho del pan de molde, corresponden a la ausencia de enzimas funcionales. EXPERIMENTO: Beadle y Tatum irradiaron las esporas Neurospora para inducir mutaciones. Realizaron cultivos con esas esporas en un medio de crecimiento completo que contiene todos los aminoácidos, vitaminas, y otros nutrientes que normalmente la Neurospora elabora para sí misma. Para identifi car las necesidades nutricionales en las cepas mutantes, realizaron pruebas de crecimiento en medios míni- mos suplementados con vitaminas o aminoácidos individuales. Exposición de las esporas Neurospora a luz ultravioleta o a rayos X Crecimiento de hongos (micelio) Cada espora irradiada se utiliza para establecer cultivos en un medio de crecimiento completo (medio mínimo más aminoácidos, vitaminas, etc.). RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: Transfi rieron algunas células de hongos a cada uno de los tres tubos: uno con un medio mínimo más vitaminas; otro con un medio mínimo más aminoácidos; y el res- tante con un medio mínimo (el control). En este ejemplo los mohos mutantes crecieron en el medio mínimo sólo si era suplementado con aminoácidos. Transferencia de células a un medio mínimo más vitaminas. Transferencia de células a un medio mínimo más aminoácidos. Transferencia de células a un medio mínimo (control). Para determinar cuál era el aminoácido que los mohos mutantes habían perdido la habilidad de sintetizar, transfi rieron los hongos mu- tantes a tubos con un medio mínimo y sólo un aminoácido. Medio mínimo más arginina Medio mínimo más triptófano Medio mínimo más lisina Medio mínimo más leucina Medio mínimo más otros aminoácidos En este ejemplo, sólo el medio con el aminoácido arginina permitió el crecimiento, lo que indica que la mutación afectó alguna parte de la ruta biosintética de la arginina. Beadle y Tatum entonces identifi ca- ron el paso de la enzima catalizada que se bloqueó en la síntesis de la arginina. Con base en muchos experimentos similares, concluyeron que cada gen controla la producción de una enzima individual. FIGURA 13-2 Los experimentos de Beadle-Tatum 13_Cap_13_SOLOMON.indd 28413_Cap_13_SOLOMON.indd 284 15/12/12 13:2615/12/12 13:26 Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 13 Expresión génica 13.1 Descubrimiento de la relación gen-proteína Repaso
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